4. Cloned rose genes with putative

4. Cloned rose genes with putative functions for disease resistance
Before the advent of next generation sequencing (NGS) technologies which now allow the rapid isolation of genes via shotgun sequencing approaches, PCR with degenerate primers was used to isolate sequences with similarity to known resistance genes. Almost all approaches targeted the group of NBS-LRR genes, the largest group of genes linked to R-gene functions [61], [62], [76], [77], [78] and [79]. NBS-LRR genes were classified into phylogenetic groups and for some of the genes including two PR-related genes, linkage to disease resistance genes were recorded.

However, as most plant genomes analyzed thus far contain several hundred NBS-LRR genes, it is difficult to assign a particular function to individual genes of these classes without a functional assay [66], [80] and [81]. The only exception so far is the isolation and first characterization of the Rdr1 gene conferring resistance to the black spot isolate DortE4 [82]. Rdr1 is a TIR-NBS-LRR gene from a group of nine tightly clustered genes most probably introgressed to Rosa hybrida from R. multiflora [83]. In the R. multiflora genotype from which the Rdr1 gene was isolated, it does not recombine with its family members. First analyses of stable transgenic plants expressing Rdr1 indicate that it acts on a larger number of pathogenic isolates classified into different pathotypes [84]. Although not active against all characterized black spot isolates it might indicate that Rdr1 interacts with an avirulence function present in many of the characterized races.

In a comparative phylogenetic analysis of the Rdr1 gene family Terefe et al. [85] compared 265.5 kb of genomic DNA around the Rdr1 locus from R. multiflora to 340.4 kb of genomic DNA from Rosa rugosa and found a large number of rearrangements among blocks of highly syntenic regions [85]. A comparison of the highly related TNL-genes (TIR-NBS-LRR-genes) of both species to related TNL-genes from other Rosaceae revealed a high evolutionary rate typical for TNL genes from other species. However, syntenic gene clusters including some non TNL genes can only be found in Fragaria but not in Prunus and Malus. This indicates that the Rdr1 gene family evolved relatively recently in the Rosoideae and is absent in other taxa of the Rosaceae. Preliminary results linking new resistance specificities from Rosa majalis to syntenic regions on chromosome 1 [84] might therefore indicate that the Rdr1 gene family coevolved with the black spot fungus of roses.

Another group of genes with putative function in disease resistance are the plant MLO genes. MLO genes encode heptahelical transmembrane proteins and occur in large gene families [86], [87] and [88]. Some MLO family members are needed by powdery mildews to enter the epidermal cells of the host, however, their exact biochemical function, is still elusive. It has been shown in several monocot and dicot plant systems with knock out mutants of some members of the MLO gene family confer durable broad spectrum resistance to powdery mildews. However, whereas in barley, tomato and pea a knockout of a single MLO gene confers powdery mildew resistance, three genes have to be mutated in Arabidopsis to achieve full resistance [86]. Kaufmann et al. [89] isolated four out of 15 rose MLO homologues that share all molecular features of the genes involved in plant powdery mildew interactions in barley, Arabidopsis, tomato and pea. Two of the rose MLO genes seem to be the result of a recent duplication as both Prunus and Fragaria contain only three of the MLO genes syntenic to the rose genes [89].

Complementation experiments in Arabidopsis mutants are currently under way as well as screens for natural mutations in all of the four rose MLOs. Naturally occurring loss of function mutations could be used in rose resistance breeding similar to the homozygous recessive recurrent blooming trait which has been successfully utilized to breed modern roses. However, in contrast to the easy screens for recurrent flowering in segregating progeny mlo alleles are difficult to detect in tetraploid genomes. Here, molecular markers linked to mlo alleles might be used in marker assisted breeding programs to facilitate the pyramiding of alleles to homozygosity.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

4. โคลนยีนกุหลาบ ด้วยฟังก์ชัน putative สำหรับต้านทานโรคก่อนการมาถึงของรุ่นต่อไปที่ลำดับเบสเทคโนโลยี (NGS) ซึ่งขณะนี้ อนุญาตให้แยกอย่างรวดเร็วของยีนผ่านวิธีลำดับปืน PCR กับไพรเมอร์ degenerate ถูกใช้เพื่อแยกลำดับ มีความคล้ายคลึงกันกับยีนต้านทานรู้จัก เกือบทุกแนวเป้าหมายกลุ่มของยีนไซด์ LRR กลุ่มที่ใหญ่ที่สุดของยีนที่เชื่อมโยงกับยีน R ฟังก์ชัน [61], [62], [76], [77], [78] [79] และ ไซด์ LRR ยีนถูกจัด เป็นกลุ่ม phylogenetic และบางส่วนของยีนยีนในการ PR ที่เกี่ยวข้อง 2 รวมทั้งเชื่อมโยงการบันทึกยีนต้านทานโรคอย่างไรก็ตาม genomes พืชส่วนใหญ่วิเคราะห์ฉะนี้ประกอบด้วยหลายยีนไซด์ LRR ร้อย มันเป็นยากที่จะกำหนดฟังก์ชันเฉพาะยีนแต่ละตัวของชนชั้นเหล่านี้โดยไม่มีการทำงานวิเคราะห์ [66], [80] [81] และ ข้อยกเว้นเท่านั้นจนมีการแยกและคุณสมบัติแรกของยีน Rdr1 conferring ต้านทานเพื่อ DortE4 แยกจุดดำ [82] Rdr1 เป็นยีนเทิร์นานอกไซด์-LRR จากกลุ่มของยีน 9 กลุ่มแน่นที่ introgressed กับ Rosa hybrida จาก R. multiflora [83] ในการอาร์ multiflora ลักษณะทางพันธุกรรมจากยีน Rdr1 ถูกแยก มันไม่ recombine กับสมาชิกของครอบครัว วิเคราะห์แรกของพืชถั่วเหลืองมั่นคงกำลัง Rdr1 บ่งชี้ว่า มันกระทำกับจำนวนของอุบัติแยกแบ่ง pathotypes แตกต่างกัน [84] แม้ไม่ทำงานกับ ทั้งหมดลักษณะจุดสีดำที่แยกนั้นอาจบ่งชี้ว่า Rdr1 โต้ตอบกับฟังก์ชัน avirulence การนำเสนอในแข่งขัน characterizedในการวิเคราะห์เปรียบเทียบ phylogenetic ของยีน Rdr1 ครอบครัว Terefe et al. [85] เปรียบเทียบ 265.5 kb ของ genomic DNA ทั่วโลกัสโพล Rdr1 ที่จาก multiflora อาร์ที่จะ kb 340.4 ของ genomic DNA จากงูเหนือโร และพบจำนวน rearrangements ระหว่างบล็อกของภูมิภาคสูง syntenic [85] การเปรียบเทียบคำที่เกี่ยวข้อง TNL-ยีน (เทิร์นานอกไซด์-LRR-ยีน) ทั้งสองชนิดจะ TNL-ยีนที่เกี่ยวข้องจาก Rosaceae อื่น ๆ เปิดเผยอัตราวิวัฒนาการสูงปกติสำหรับ TNL ยีนจากชนิดอื่น ๆ อย่างไรก็ตาม คลัสเตอร์ syntenic ยีนบางยีนที่ไม่ใช่ TNL รวมทั้งสามารถพบ Fragaria แต่ ในสกุลพรุนและ Malus ไม่ บ่งชี้ว่า ครอบครัวยีน Rdr1 พัฒนาค่อนข้างล่าสุดในการ Rosoideae และขาดในอื่น ๆ taxa Rosaceae ผลเบื้องต้นการเชื่อมโยงใหม่ต้านทาน specificities จากโร majalis ไปยังภูมิภาค syntenic บนโครโมโซม 1 [84] จึงอาจบ่งชี้ว่า ครอบครัวยีน Rdr1 coevolved กับเชื้อราจุดดำกุหลาบยีน MLO พืชกลุ่มอื่นของยีนด้วยฟังก์ชัน putative ในต้านทานโรคได้ ยีน MLO เข้ารหัสโปรตีน transmembrane heptahelical และเกิดในครอบครัวใหญ่ยีน [86], [87] [88] และ บาง MLO ครอบครัวจำเป็น โดย powdery mildews ป้อนเซลล์ epidermal ของโฮสต์ อย่างไรก็ตาม การทำงานของชีวเคมีแน่นอน ยังเปรียว การแสดงในหลาย monocot และระบบพืช dicot กับเคาะหาสายพันธุ์ของสมาชิกบางคนของยีน MLO ประสาทสเปกตรัมกว้างทนทานทนต่อ powdery mildews อย่างไรก็ตาม ในขณะที่ในข้าวบาร์เลย์ มะเขือเทศและถั่วน่าพิศวงของยีน MLO เดียว confers ลักษณะต้านทาน ยีนสามได้จะกลายใน Arabidopsis เพื่อต้านทานเต็ม [86] Kaufmann et al. [89] แยกต่างหาก 4 จาก 15 กุหลาบ MLO homologues ที่ใช้ร่วมกันคุณลักษณะทั้งหมดระดับโมเลกุลของยีนที่เกี่ยวข้องในการโต้ตอบลักษณะพืชข้าวบาร์เลย์ Arabidopsis มะเขือเทศ และถั่ว สองยีน MLO กุหลาบดูเหมือนจะเป็นผลของการทำสำเนาล่าสุดนางและ Fragaria ประกอบด้วยเฉพาะสามของยีน MLO syntenic กับยีนกุหลาบ [89]ขณะเดินทางและหน้าจอสำหรับกลายพันธุ์ธรรมชาติของ MLOs กุหลาบสี่ complementation ทดลองใน Arabidopsis สายพันธุ์ได้ ธรรมชาติสูญเสียฟังก์ชันกลายพันธุ์เกิดขึ้นสามารถใช้ในการปรับปรุงพันธุ์ต้านทานกุหลาบคล้ายกับ homozygous recessive เกิดซ้ำช่วงต้นร้ายพันธุติดที่มีการใช้ประโยชน์สำเร็จขุนกุหลาบสมัย อย่างไรก็ตาม ตรงข้ามหน้าจอง่ายสำหรับดอกเกิดซ้ำในลูกหลานเอ็กซ์ปอร์ต mlo alleles ได้ยากที่จะตรวจพบใน tetraploid genomes นี่ อาจใช้เครื่องช่วยผสมพันธุ์โปรแกรมเครื่องหมายโมเลกุลที่เชื่อมโยงกับ mlo alleles เพื่อช่วย pyramiding ของ alleles สู่ homozygosity

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

4. โคลนยีนที่เพิ่มขึ้นด้วยฟังก์ชั่สมมุติสำหรับความต้านทานโรค
ก่อนการถือกำเนิดของลำดับรุ่นถัดไป (NGS) ซึ่งขณะนี้เทคโนโลยีที่ช่วยให้การแยกของยีนอย่างรวดเร็วผ่านทางวิธีการจัดลำดับปืนลูกซอง PCR ด้วยไพรเมอร์เลวถูกใช้ในการแยกลำดับที่มีความคล้ายคลึงกันยีนต้านทานที่รู้จักกัน . เกือบทุกวิธีการกำหนดเป้าหมายกลุ่มของยีน NBS-LRR, กลุ่มที่ใหญ่ที่สุดของยีนที่เชื่อมโยงกับฟังก์ชั่น R-ยีน [61], [62], [76], [77], [78] และ [79] ยีน NBS-LRR ถูกจัดเป็นกลุ่มสายวิวัฒนาการและสำหรับบางส่วนของยีนรวมทั้งสองยีนประชาสัมพันธ์ที่เกี่ยวข้องกับการเชื่อมโยงกับโรคยีนต้านทานที่ถูกบันทึกไว้. แต่เป็นส่วนใหญ่วิเคราะห์จีโนมของพืชป่านนี้มีหลายร้อยยีน NBS-LRR มันเป็นเรื่องยาก ที่จะกำหนดฟังก์ชั่นพิเศษกับยีนของแต่ละชั้นเรียนเหล่านี้ได้โดยไม่ต้องทดสอบการทำงาน [66], [80] และ [81] ยกเว้นอย่างเดียวเพื่อให้ห่างไกลคือการแยกและลักษณะแรกของยีน Rdr1 หารือความต้านทานต่อการจุดสีดำแยก DortE4 [82] Rdr1 เป็น TIR-NBS-LRR ยีนจากกลุ่มเก้ายีนคลัสเตอร์แน่นมากที่สุดอาจ introgressed ไปที่ Rosa hybrida จาก Multiflora อาร์ [83] ในอาร์จีโนไทป์ Multiflora จากการที่ยีน Rdr1 ถูกแยกออกก็ไม่ได้ recombine กับสมาชิกในครอบครัวของตน วิเคราะห์ครั้งแรกของพืชดัดแปลงพันธุกรรมที่มีเสถียรภาพแสดง Rdr1 ระบุว่าจะทำหน้าที่ในการเป็นจำนวนมากของเชื้อที่ทำให้เกิดโรคแบ่งออกเป็น pathotypes ที่แตกต่างกัน [84] แม้ว่าจะไม่ได้ใช้งานกับทุกลักษณะจุดสีดำที่แยกมันอาจจะแสดงให้เห็นว่า Rdr1 โต้ตอบกับฟังก์ชั่น avirulence ปัจจุบันในหลาย ๆ ลักษณะของการแข่งขัน. ในการวิเคราะห์เปรียบเทียบสายวิวัฒนาการของครอบครัวยีน Rdr1 Terefe et al, [85] เมื่อเทียบกับ 265.5 กิโลไบต์ของดีเอ็นเอรอบสถานที่ Rdr1 จากอาร์ Multiflora ไป 340.4 กิโลไบต์ของดีเอ็นเอจาก Rosa rugosa และพบเป็นจำนวนมากในหมู่บล็อก rearrangements ภูมิภาค syntenic สูง [85] การเปรียบเทียบที่เกี่ยวข้องสูง TNL ยีน (TIR-NBS-LRR-ยีน) ของทั้งสองชนิดจะเกี่ยวข้อง TNL-ยีนจาก Rosaceae อื่น ๆ เปิดเผยอัตราการวิวัฒนาการสูงปกติสำหรับยีน TNL จากสายพันธุ์อื่น ๆ อย่างไรก็ตามกลุ่มยีน syntenic รวมทั้งยีนบาง TNL ไม่เพียง แต่สามารถพบได้ใน Fragaria แต่ไม่ได้อยู่ใน Prunus และ Malus นี้บ่งชี้ว่าครอบครัวยีน Rdr1 พัฒนาค่อนข้างเร็ว ๆ นี้ใน Rosoideae และเป็นอยู่ในแท็กซ่าอื่น ๆ ของ Rosaceae ผลการศึกษาเบื้องต้นการเชื่อมโยงความจำเพาะต้านทานใหม่จากโรซา majalis ไปยังภูมิภาค syntenic บนโครโมโซม 1 [84] ดังนั้นจึงอาจจะแสดงให้เห็นว่าครอบครัวยีน Rdr1 coevolved กับเชื้อราจุดสีดำของดอกกุหลาบ. อีกกลุ่มหนึ่งของยีนที่มีฟังก์ชั่สมมุติในการต่อต้านโรคพืชยีน MLO . ยีน MLO เข้ารหัสโปรตีน heptahelical และเกิดขึ้นในครอบครัวของยีนที่มีขนาดใหญ่ [86], [87] และ [88] สมาชิกบางคนในครอบครัว MLO มีความจำเป็นโดย mildews แป้งที่จะเข้าสู่เซลล์ผิวหนังของโฮสต์ แต่ฟังก์ชั่นทางชีวเคมีของพวกเขาแน่นอนยังคงเป็นที่เข้าใจยาก มันแสดงให้เห็นในหลายใบเลี้ยงเดี่ยวและระบบพืช dicot กับได้เคาะออกกลายพันธุ์ของสมาชิกในครอบครัวของยีน MLO บางหารือต้านทานคลื่นความถี่กว้างทนทานต่อการ mildews แป้ง อย่างไรก็ตามในขณะที่ข้าวบาร์เลย์มะเขือเทศและถั่วที่น่าพิศวงของยีน MLO เดียวฟาโรห์ต้านทานโรคราแป้งสามยีนจะต้องมีการกลายพันธุ์ใน Arabidopsis เพื่อให้บรรลุความต้านทานเต็ม [86] Kaufmann et al, [89] ที่แยกออกจากสี่เพิ่มขึ้น 15 homologues MLO ที่ใช้คุณสมบัติโมเลกุลของยีนที่เกี่ยวข้องในการติดต่อโรคราแป้งในพืชข้าวบาร์เลย์ Arabidopsis, มะเขือเทศและถั่ว สองดอกกุหลาบยีน MLO ดูเหมือนจะเป็นผลมาจากการทำซ้ำที่ผ่านมาขณะที่ทั้งสองและ Prunus Fragaria มีเพียงสามของยีน MLO syntenic กับยีนกุหลาบ [89]. การทดลอง complementation กลายพันธุ์ใน Arabidopsis อยู่ในขณะนี้ภายใต้วิธีการเช่นเดียวกับหน้าจอสำหรับ การกลายพันธุ์ตามธรรมชาติในทุกสี่เพิ่มขึ้นพลาสมา การสูญเสียเกิดขึ้นตามธรรมชาติของการกลายพันธุ์ฟังก์ชั่นสามารถนำมาใช้ในการปรับปรุงพันธุ์ต้านทานคล้ายกับดอกกุหลาบบาน homozygous กำเริบด้อยลักษณะที่ได้รับการใช้ประสบความสำเร็จในการเพาะพันธุ์กุหลาบที่ทันสมัย แต่ในทางตรงกันข้ามกับหน้าจอง่ายสำหรับการออกดอกเกิดขึ้นอีกในอัลลีล MLO แยกลูกหลานเป็นเรื่องยากที่จะตรวจสอบในจีโนม tetraploid นี่คือเครื่องหมายโมเลกุลที่เชื่อมโยงกับอัลลีล MLO อาจจะนำมาใช้ในการช่วยเหลือเครื่องหมายโปรแกรมการปรับปรุงพันธุ์เพื่ออำนวยความสะดวก pyramiding ของอัลลีลที่จะ homozygosity

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

4 . โคลนยีนที่มีการแสดงออกเพิ่มขึ้นฟังก์ชันสำหรับ
ความต้านทานโรคก่อนการมาถึงของรุ่นถัดไปของลำดับ ( เทค ) เทคโนโลยีซึ่งตอนนี้ ให้ แยกอย่างรวดเร็วของยีนผ่านวิธี sequencing PCR ไพรเมอร์ปืนลูกซอง กับการใช้เพื่อแยกลำดับกับความเหมือนที่เรียกว่ายีนต้านทาน วิธีการกำหนดเป้าหมายเกือบทั้งหมด กลุ่ม nbs-lrr ยีนกลุ่มที่ใหญ่ที่สุดของยีนที่เชื่อมโยงกับ r-gene ฟังก์ชัน [ 61 ] , [ 62 ] [ 76 ] [ 77 ] , [ 78 ] และ [ 79 ] nbs-lrr ยีนออกเป็นกลุ่มต่างๆ และบางส่วนของยีนสองยีนที่เกี่ยวข้องกับการประชาสัมพันธ์รวมทั้งโครโมโซมยีนต้านทานโรคได้ถูกบันทึกไว้ .

แต่เป็นจีโนมพืชมากที่สุด วิเคราะห์ ป่านนี้มีหลายร้อย nbs-lrr ยีนมันเป็นเรื่องยากที่จะกำหนดฟังก์ชันเฉพาะของแต่ละยีนของชั้นเรียนเหล่านี้โดยไม่มีการทดสอบการทำงาน [ 66 ] , [ 80 ] และ [ 81 ] ข้อยกเว้นเพื่อให้ห่างไกลคือการแยกและการศึกษาคุณสมบัติของยีนต้านทาน rdr1 พร้อมกับจุดสีดำแยก dorte4 [ 82 ]rdr1 เป็นยีน tir-nbs-lrr จากกลุ่มเก้ากระจุกแน่นยีนส่วนใหญ่อาจ introgressed กับโรซ่า hybrida จากอาร์. มัลติฟลอรา [ 83 ] ในโนอาร์ มัลติฟลอราซึ่ง rdr1 ยีนได้ ไม่ใช่แขกกับสมาชิกในครอบครัวของการวิเคราะห์เสถียรภาพของพันธุ์พืชแรกแสดง rdr1 บ่งชี้ว่ามันทำหน้าที่ในตัวเลขขนาดใหญ่ของเชื้อโรคสายพันธุ์จำแนกแตกต่างกัน pathotypes [ 84 ] แม้ว่าจะไม่ได้ใช้งานกับทุกลักษณะ สีดำจุดเชื้อมันอาจบ่งชี้ได้ว่า rdr1 โต้ตอบกับฟังก์ชัน avirulence ปัจจุบันในหลายลักษณะเชื้อชาติ

ในการวิเคราะห์ phylogenetic เปรียบเทียบของ rdr1 ครอบครัวยีน terefe et al . [ 85 ] เมื่อเทียบ 265.5 กิโลไบต์ของดีเอ็นเอรอบตน rdr1 จากอาร์. มัลติฟลอรากับ 340.4 กิโลไบต์ของ genomic DNA จากโรซ่าที่พัฒนา และพบเป็นจำนวนมาก rearrangements ในบล็อกของภูมิภาคสูง syntenic [ 85 ]การเปรียบเทียบความสัมพันธ์สูง TNL ยีน ( TIR NBS lrr ยีน ) ของสายพันธุ์ทั้งเกี่ยวข้องกับยีนอื่น ๆจาก Pyrus TNL พบวิวัฒนาการสูงอัตราปกติสำหรับ TNL ยีนจากชนิดอื่น ๆ อย่างไรก็ตาม กลุ่มยีนบางยีนที่ไม่ syntenic ได้แก่ TNL สามารถพบได้ใน fragaria แต่ไม่ได้อยู่ในศาสนา และมารุ .นี้บ่งชี้ว่า rdr1 ยีนครอบครัวพัฒนาค่อนข้างเร็ว ๆ นี้ใน rosoideae และขาดในและอื่น ๆ ของ พีต แซมพราส . ผลเบื้องต้นของการเชื่อมโยง - ความต้านทานใหม่จากโรซ่า Majalis ภูมิภาค syntenic บนโครโมโซม 1 [ 84 ] อาจจะทำให้พบว่า rdr1 ยีนครอบครัว coevolved กับจุดสีดำ

รากุหลาบกลุ่มอื่นของยีนที่มีการแสดงออกในการทำงานต้านทานโรคพืช MLO ยีน heptahelical MLO ยีนเข้ารหัสโปรตีนและเกิดขึ้นในหัวขนาดใหญ่ของครอบครัว [ 86 ] , [ 87 ] และ [ 88 ] บางครอบครัว MLO เป็นแป้ง mildews เพื่อระบุเซลล์ epidermal ของโฮสต์ อย่างไรก็ตาม หน้าที่ทางชีวเคมีของพวกเขาแน่นอนจะยังคงเข้าใจยาก .มันได้ถูกแสดงในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวพืชใบเลี้ยงคู่และพืชหลายระบบน็อคกลายพันธุ์ของสมาชิกบางคนในครอบครัวให้สเปกตรัมกว้าง MLO ยีนต้านทานทนทานแป้ง mildews . อย่างไรก็ตาม ในขณะที่ในข้าวบาร์เลย์ , มะเขือเทศและถั่วพิศวงของยีนเดี่ยวที่เกี่ยวข้อง MLO ต้านทาน powdery mildew 3 ยีนจะกลายพันธุ์ใน Arabidopsis เพื่อให้ได้ความต้านทานทั้งหมด [ 86 ] ที่สุด et al .[ 89 ] แยก 4 จาก 15 ในที่โรส MLO แบ่งปันโมเลกุลคุณลักษณะของยีนที่เกี่ยวข้องในโรงงาน powdery mildew ปฏิสัมพันธ์ในข้าวบาร์เลย์ , Arabidopsis มะเขือเทศ ถั่วลันเตา สองของดอกกุหลาบ MLO ยีนดูเหมือนจะเป็นผลของการทำซ้ำเมื่อเร็ว ๆ นี้เป็นทั้งศาสนา fragaria และมีเพียงสามของยีน syntenic MLO ขึ้นไปยีน

[ 89 ]เอนไซม์การทดลองใน Arabidopsis กลายพันธุ์อยู่ภายใต้วิธีเช่นเดียวกับหน้าจอสำหรับการกลายพันธุ์ตามธรรมชาติในทั้งหมดสี่ กุหลาบ mlos . ธรรมชาติที่เกิดขึ้นการสูญเสียการทำงานของการกลายพันธุ์ที่อาจจะใช้ในการปรับปรุงพันธุ์กุหลาบต้านทานคล้ายกับยีนลักษณะด้อยลักษณะงบบานซึ่งได้ใช้พันธุ์กุหลาบสมัยใหม่ อย่างไรก็ตามในทางตรงกันข้ามกับหน้าจอง่ายสำหรับกำเริบออกดอกแยกลูกหลาน MLO อัลลีลเป็นยากที่จะตรวจสอบในเตตราพล ด์จีโนม . ที่นี่ , เครื่องหมายโมเลกุลที่เชื่อมโยงกับยีน MLO อาจใช้ดีเอ็นเอเครื่องหมายช่วยในการผสมพันธุ์โปรแกรมเพื่อความสะดวกใน pyramiding ของอัลลีลจะ homozygosity .