differentiation can act. However, n

differentiation can act. However, not all cells in the SAM are
equally competent for leaf initiation. In particular, although
leaves can be generated at essentially any position around the
circumference of the SAM, organogenesis does not occur
on the tip of the SAM. This implies a mechanism actively
precluding leaf formation at this position. Hypotheses to
account for this include the flow of an inhibitory chemical
from the apex of the SAM which prevents leaf initiation within
its boundary, as well as more biophysical interpretations of
morphogenesis which imply that the physical stresses converging
at the apex of a growing dome or disc would prevent outgrowth
occurring (Green, 1992).
Irrespective of the mechanism, the SAM produces a band
of cells in which leaf initiation can occur. How are the sites of
initiation selected? Classical studies led to the observation that
the site of new leaf initiation was intimately linked with the
positions at which previous leaves had been formed on the
meristem (Snow & Snow, 1962). Coupled with data from
experiments in which meristems and leaf primordia were
physically manipulated and the outcome on leaf formation
observed, these experiments led to the concept that new leaf
primordia arose where there was ‘available space’ on the meristem,
this ‘available space’ probably being dictated by the flux
of inhibitory morphogens from recently formed leaves (reviewed
in Steeves & Sussex, 1989). Thus, it was predicted that a new
leaf arose at the site of a minimum of inhibitory morphogen
which would, automatically, be the site most distant from
the most recently formed leaves. Although the nature of the
morphogen was unknown, the growth regulator auxin was
implicated (Snow & Snow, 1937; Meicenheimer, 1981). Recent
data indicate that, indeed, auxin plays a key role in the
specification of site of leaf initiation and, moreover, these
experiments have revealed the mechanism by which auxin
flux in the meristem is controlled.
The key observations of this work were that, firstly, localized
ectopic application of auxin on the surface of the meristem
was sufficient to trigger the formation of leaf primordia
(Reinhardt
et al
., 2000). Secondly, localization of a family of
proteins implicated in auxin transport (PIN proteins) revealed
that they were expressed in the meristem in a pattern consistent
with auxin flux being directed to the site of incipient
leaf formation (Reinhardt
et al
., 2003). Indeed, the pattern of
PIN protein distribution suggests that auxin flux is primary
restricted to the outer cell layers of the meristem and surrounding
tissue, with the flux being directed from the surrounding
tissue towards the meristem (Fig. 2a). In addition, newly formed
leaves display a pattern of PIN protein expression indicating
that such leaves act as a sink for auxin, i.e. auxin reaching the
primordia along the epidermal layers is directed inwards at the
presumptive leaf tip (Benkova
et al
., 2004) (Fig. 2b,c). Thus,
the presence of a leaf primordium depletes the auxin from
the neighbouring region of the SAM. The integration of
auxin sinks (new leaf primordia) around the circumference of
the SAM leads by default to a maximum remaining auxin flux

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

สร้างความแตกต่างสามารถทำหน้าที่ อย่างไรก็ตาม เซลล์ทั้งหมดในสามมีเท่าเทียมกันอำนาจในใบเริ่มต้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง แม้ว่าคุณสามารถสร้างใบหลักใด ๆ ตำแหน่งสถานที่เส้นรอบวงของ SAM เกิดของอวัยวะเกิดขึ้นในคำแนะนำของ SAM นี้หมายถึงกลไกอย่างแข็งขันผู้แต่งลี precluding ที่ตำแหน่งนี้ สมมุติฐานการบัญชีสำหรับรวมการไหลของสารเคมีเป็นลิปกลอสไขจากสุดยอดของ SAM ซึ่งทำให้ใบเริ่มต้นภายในขอบเขตของ ตลอดจนตีความ biophysical เพิ่มเติมของmorphogenesis ซึ่งนัยว่าความเครียดทางกายภาพที่บรรจบที่ครอบโดมหรือดิสก์เพิ่มขึ้นจะป้องกันไปเกิดขึ้น (Green, 1992)โดยไม่คำนึงถึงกลไก SAM สร้างวงดนตรีเซลล์ในใบที่เริ่มต้นสามารถเกิดขึ้นได้ ว่ามีหรือไม่เริ่มต้นที่เลือก ศึกษาคลาสสิกที่นำไปสู่การสังเกตที่ของใหม่ใบเริ่มต้นเชื่อมโยงกับการตำแหน่งที่ออกก่อนหน้านี้มีการเกิดขึ้นในการmeristem (หิมะและหิมะ 1962) ควบคู่กับข้อมูลจากทดลองได้ meristems และใบไม้ primordiaจัดการทางกายภาพ และผลที่ได้เกี่ยวกับการก่อตัวของใบไม้สังเกต การทดลองเหล่านี้นำไปสู่แนวคิดที่กลับเกิด primordia มี 'ช่องว่าง' บน meristemนี้ 'ช่องว่าง' อาจจะถูกเขียน โดยฟลักซ์ของ morphogens ลิปกลอสไขจากเพิ่งเกิดใบไม้ (ทบทวนใน Steeves & Sussex, 1989) ดังนั้น ก็คาดว่า ที่ใหม่ใบเกิดที่ไซต์ขั้นต่ำของลิปกลอสไข morphogenซึ่ง อัตโนมัติ จะไกลที่สุดจากเว็บไซต์ล่าสุดเกิดขึ้นใบ แม้ว่าลักษณะของการmorphogen ไม่รู้จัก ออกซินและควบคุมการเจริญเติบโตได้อู๊ด (หิมะและหิมะ 1937 Meicenheimer, 1981) ล่าสุดข้อมูลบ่งชี้ว่า จริง ๆ ออกซินมีบทบาทสำคัญในการข้อมูลจำเพาะของใบเริ่มต้น และ นอก จาก เหล่านี้ทดลองได้เปิดเผยกลไก โดยการออกซินฟลักซ์ใน meristem ถูกควบคุมข้อสังเกตสำคัญของงานนี้ได้ที่ แรกออกซินบนพื้นผิวของ meristem ประยุกต์ ectopicไม่เพียงพอที่จะทำให้เกิดการก่อตัวของใบไม้ primordia(Reinhardtet al., 2000) ประการที่สอง แปลของครอบครัวของโปรตีนที่เกี่ยวข้องในการขนส่งออกซิน (โปรตีน PIN) เปิดเผยว่า พวกเขาได้แสดงใน meristem ในรูปแบบที่สอดคล้องกันด้วยการส่งตรงไปยังไซต์ของ incipient ไหลออกซินผู้แต่งลีฟ (Reinhardtet al., 2003) แน่นอน รูปแบบของแจก PIN โปรตีนแนะนำว่า ออกซินไหลเป็นหลักจำกัดชั้นที่ภายนอกเซลล์ meristem และพักผ่อนเนื้อเยื่อ มีฟลักซ์การตรงจากรายล้อมด้วยเนื้อเยื่อต่อ meristem (Fig. 2a) นอกจากนี้ รูปแบบใหม่ใบแสดงรูปแบบของโปรตีน PIN นิพจน์ระบุว่า ใบดังกล่าวทำหน้าที่เป็นอ่างสำหรับออกซิน เช่นออกซินถึงprimordia ตามชั้น epidermal เป็นผู้กำกับ inwards ที่แนะนำใบไม้ presumptive (Benkovaet al., 2004) (fig. 2b, c) ดังนั้นของ primordium ใบไม้จ้าออกซินจากภูมิภาคประเทศของ SAM รวมของออกซินล้างมือ (ใหม่ใบ primordia) รอบ ๆ เส้นรอบวงของSAM นำ โดยค่าเริ่มต้นการไหลออกซินที่เหลือสูงสุด

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ความแตกต่างที่สามารถทำหน้าที่ แต่ไม่ทุกเซลล์ใน SAM มี
อำนาจเท่าเทียมกันสำหรับการเริ่มต้นใบ โดยเฉพาะอย่างยิ่งแม้ว่า
ใบสามารถสร้างเป็นหลักที่ตำแหน่งใด ๆ รอบ
เส้นรอบวงของ SAM, อวัยวะไม่ได้เกิดขึ้น
ที่ปลายของ SAM นี่ก็หมายความกลไกแข็งขัน
precluding ก่อใบที่ตำแหน่งนี้ สมมติฐานการ
บัญชีสำหรับการนี้รวมถึงการไหลของสารเคมีที่ยับยั้ง
จากยอดของ SAM ซึ่งจะช่วยป้องกันการเริ่มต้นใบภายใน
ขอบเขตของมันเช่นเดียวกับการตีความชีวฟิสิกส์มากขึ้นของ
morphogenesis ซึ่งหมายความว่าความเครียดทางกายภาพมาบรรจบกัน
ที่ปลายของโดมที่กำลังเติบโตหรือแผ่น จะป้องกันไม่ให้ผลพลอยได้
ที่เกิดขึ้น (สีเขียว, 1992).
โดยไม่คำนึงถึงกลไก SAM ผลิตวงดนตรี
ของเซลล์ในการเริ่มต้นที่ใบสามารถเกิดขึ้นได้ วิธีการที่เว็บไซต์ของ
การเริ่มต้นที่เลือก? การศึกษาคลาสสิกที่นำไปสู่การสังเกตว่า
เว็บไซต์ของการเริ่มต้นใบใหม่ที่ถูกเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับ
ตำแหน่งที่ใบก่อนหน้านี้ถูกสร้างขึ้นใน
เนื้อเยื่อ (หิมะและหิมะ, 1962) ควบคู่ไปกับข้อมูลที่ได้จาก
การทดลองที่เจริญและใบ primordia ถูก
จัดการทางร่างกายและผลในรูปแบบใบ
สังเกตการทดลองเหล่านี้นำไปสู่แนวคิดที่ใบใหม่
primordia เกิดขึ้นที่มี 'พื้นที่ว่างบนเนื้อเยื่อที่
นี้ 'พื้นที่ว่าง' อาจ ถูกกำหนดโดยการไหล
ของ morphogens ยับยั้งจากใบที่เกิดขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ (สอบทาน
ใน Steeves และซัสเซ็กซ์, 1989) ดังนั้นจึงเป็นที่คาดการณ์ว่าใหม่
ใบที่เกิดขึ้นที่เว็บไซต์ของขั้นต่ำของ morphogen ยับยั้ง
ซึ่งจะโดยอัตโนมัติเป็นคนส่วนใหญ่ของเว็บไซต์ที่ห่างไกลจาก
ใบส่วนใหญ่ที่เกิดขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ แม้ว่าลักษณะของ
morphogen เป็นที่รู้จักควบคุมการเจริญเติบโตออกซินได้รับการ
ที่เกี่ยวข้อง (หิมะและหิมะ, 1937; Meicenheimer, 1981) เมื่อเร็ว ๆ นี้
ระบุว่าข้อมูลจริงออกซินที่มีบทบาทสำคัญใน
ข้อกำหนดของเว็บไซต์ของการเริ่มต้นใบและยิ่งไปกว่านี้
การทดลองได้เปิดเผยกลไกที่ออกซิน
ฟลักซ์ในเนื้อเยื่อถูกควบคุม.
ข้อสังเกตที่สำคัญของงานนี้เป็นที่แรก หน่วง
การประยุกต์ใช้นอกมดลูกของออกซินบนพื้นผิวของเนื้อเยื่อ
ก็เพียงพอที่จะทำให้เกิดการก่อตัวของใบ primordia
(Reinhardt
, et al
., 2000) ประการที่สองการแปลของครอบครัวของ
โปรตีนที่มีส่วนเกี่ยวข้องในการขนส่งออกซิน (โปรตีน PIN) เปิดเผย
ว่าพวกเขาได้แสดงในเนื้อเยื่อในรูปแบบที่สอดคล้อง
กับการไหลของออกซินถูกนำไปยังเว็บไซต์ของแรกเริ่ม
ก่อตัวใบ (Reinhardt
, et al
., 2003) อันที่จริงรูปแบบของ
การกระจายโปรตีน PIN แสดงให้เห็นว่าการไหลของออกซินเป็นหลัก
จำกัด ให้เซลล์ชั้นนอกของเนื้อเยื่อโดยรอบและ
เนื้อเยื่อที่มีฟลักซ์ถูกกำกับจากรอบ
เนื้อเยื่อที่มีต่อเนื้อเยื่อ (รูป. 2a) นอกจากนี้เพิ่งตั้งขึ้นใหม่
ใบแสดงรูปแบบของการแสดงออกของโปรตีน PIN ที่ระบุ
ว่าใบดังกล่าวทำหน้าที่เป็นอ่างล้างจานสำหรับออกซินคือออกซินถึง
primordia พร้อมชั้นผิวหนังเป็นผู้กำกับเข้ามาที่
ปลายใบสันนิษฐาน (Benkova
, et al
., 2004) ( รูปที่ 2b. ค) ดังนั้น
การปรากฏตัวของ primordium ใบบั่นทอนออกซินจาก
ภูมิภาคใกล้เคียงของ SAM การรวมกลุ่มของ
อ่างล้างมือออกซิน (primordia ใบใหม่) รอบเส้นรอบวงของ
SAM นำโดยเริ่มต้นที่จะไหลสูงสุดที่เหลือออกซิน

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ความแตกต่างก็สามารถแสดงได้ อย่างไรก็ตาม ไม่ใช่ทุกเซลล์ใน Sam
เท่าเทียมกันพนักงานเจ้าหน้าที่สำหรับเริ่มต้นใบ โดยเฉพาะถึงแม้ว่า
ใบ สามารถสร้างหลักตำแหน่งรอบ
เส้นรอบวงของแซม แกโนเจเนซิสไม่เกิดขึ้น
บนปลายของแซม ซึ่งแสดงถึงกลไกการแข็งขัน
เลใบในตำแหน่งนี้

สมมติฐานบัญชีนี้รวมถึงการไหลของ
สารเคมียับยั้งจากปลายของแซม ซึ่งป้องกันไม่ให้เริ่มต้นใบภายใน
เขตแดน รวมทั้งทางชีวกายภาพมากกว่าการตีความ
มอร์โฟเจเนซิสซึ่งบ่งบอกว่าร่างกายเน้นบรรจบ
ที่ยอดโดมหรือแผ่นป้องกันการเกิดผลพลอยได้
( สีเขียว , 1992 ) .
โดยไม่คำนึงถึงกลไก แซมสร้างวงดนตรี
เซลล์เริ่มต้นใบซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้ ทำไมเว็บไซต์ของ
เริ่มต้นเลือก การศึกษาสมัยคลาสสิกทำให้สังเกตว่าเว็บไซต์ของการเริ่มต้นใบใหม่

ถูกเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับตำแหน่งที่ใบก่อนได้ถูกก่อตั้งขึ้นบน
เนื้อเยื่อเจริญ ( หิมะ , หิมะ& 1962 ) ควบคู่กับข้อมูลจากการทดลองที่ meristems ไพรม ์เดีย

และใบจริงจัดการกับผลต่อการพัฒนาใบ
สังเกตการทดลองเหล่านี้นำไปสู่แนวคิดว่า ลีฟ ไพรม ์เดีย
ใหม่เกิดขึ้นที่มี ' ที่ว่าง ' ในเนื้อเยื่อเจริญ
' ที่ว่าง ' , อาจเป็น dictated โดยฟลักซ์ของ morphogens
ยับยั้งที่เกิดขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ ( ดูจากใบ
ในสตีวึส&ซัสเซ็กซ์ , 1989 ) . ดังนั้น มันใหม่
ทำนายว่าใบขึ้นที่เว็บไซต์ของอย่างน้อยยับยั้งมอร์โฟเจน
ซึ่งจะ โดยอัตโนมัติ เป็นเว็บไซต์ที่ที่สุดไกล
ล่าสุดรูปแบบใบ แม้ว่าธรรมชาติของ
มอร์โฟเจนไม่รู้จัก , ควบคุมการเจริญเติบโตออกซินคือ
พาดพิงถึง ( หิมะหิมะ& 1937 ; meicenheimer , 1981 ) ข้อมูลล่าสุด
แสดงว่าแน่นอน ออกซิน มีบทบาทในการกำหนดเว็บไซต์ของ
ใบและนอกจากนี้ การทดลองเหล่านี้
ได้พบกลไกที่ออกซิน
ฟลักซ์ในเนื้อเยื่อเจริญที่ควบคุมอยู่ สังเกตกุญแจ
ของงานนี้คือ ประการแรก การใช้ออกซินถิ่น
ectopic บนพื้นผิวของเยื่อ
ก็เพียงพอที่จะกระตุ้นการก่อตัวของใบ ไพรม ์เดีย


( สามารถ et al . , 2000 ) ประการที่สอง การปรับภาษาของครอบครัว
โปรตีนที่เกี่ยวข้องในการขนส่งออกซินโปรตีน ( pin ) เปิดเผย
ที่พวกเขาแสดงในเนื้อเยื่อเจริญในรูปแบบที่สอดคล้องกับออกซิน
ส่งโดยตรงไปยังไซต์ฟลักซ์การก่อตัวเริ่มแรก ( ใบ


สามารถ et al . , 2003 ) แน่นอน , รูปแบบของโปรตีน PIN เห็นว่าออกซิน
กระจายฟลักซ์เป็นหลัก
จำกัดด้านนอกชั้นของเยื่อเซลล์และเนื้อเยื่อโดยรอบ
,กับฟลักซ์ถูกกำกับจากเนื้อเยื่อโดยรอบ
ต่อเนื้อเยื่อเจริญ ( รูปที่ 2A ) นอกจากนี้ เพิ่งเกิดขึ้น
ใบแสดงรูปแบบของการแสดงออกที่ระบุว่าโปรตีน PIN
ใบดังกล่าวเป็นอ่างสำหรับออกซิน เช่นออกซินถึง
ไพรม ์เดียตามชั้น epidermal เป็นผู้กํากับเครื่องในที่ปลายใบให้ผล (


benkova et al . , 2004 ) ( รูปที่ 2B , C ) ดังนั้น
การปรากฏตัวของใบไม้ล depletes ออกซินจาก
ประเทศภูมิภาคของแซม บูรณาการ
ออกซิน ( ไพรม ์เดียอ่างใบใหม่ ) รอบเส้นรอบวงของ
แซมนำโดยค่าเริ่มต้นไปสูงสุดที่เหลือออกซิน ฟลักซ์