4. Discussion Our phylogenetic anal

4. Discussion
Our phylogenetic analysis analysis suggests that Dipsochelys shares a common ancestor with modern Malagasy tortoise species. This grouping of Dipsochelys with the Malagasy species has also been suggested on the basis of cranial osteology (Gerlach, 2001). Therefore, the colonization of Aldabra, the Seychelles, and possibly the Comoros likely occurred from Madagascar or in a stepwise fashion beginning in Madagascar, as suggested by Arnold (1979). Our tests of alternate phylogenies suggest that it is extremely unlikely that Dipsochelys colonized the western Indian Ocean from either Africa or India, the only other plausible sources.
Changing sea levels have had a profound effect on the patters of colonization of western Indian Ocean islands. Madagascar, the granitic Seychelles, and the volcanic Comoros are high islands which would have remained exposed during rising sea levels associated with late Pleistocene interglacial periods, while Aldabra and its surrounding islands are low coralline islands which would have been completely submerged (Peake, 1971). Fossil data coupled with an analysis of changing sea levels show that giant tortoises colonized the island of Aldabra on at least three separate occasions (Taylor et al., 1979). And that on each occasion, the island was colonized by tortoises indistinguishable by fossils from those alive on Aldabra today (Arnold, 1979). It has been suggested that the present assemblage of reptiles on Aldabra more closely resembles that of Madagascar and the Comoros than that of East Africa or the Seychelles (Arnold, 1976). Combined with our phylogenetic results, the presence of two Malagasy giant tortoises (D. abrupt and D. grandidieri) known from recent fossils, the repeated colonization of nearby Aldabra, and aceanic currents flowing northward towards Aldabra from the northeast coast of Madagascar (Fig. 1) all provide evidence that Dipsochelys giant tortoises did colonize Aldabra from Madagascar.
Favorable ocean currents would also make possible the colonization of the Seychelles from Madagascar or from Aldabra. Unlike Aldabra and its surrounding low islands, the granitic Seychelles have never been completely inundated. Therefore, they need have been only colonized a single time. The majority of the present lizard fauna of the Seychelles are comprised of species with putative origins in Madagascar and the nearby Comoros (Cheke, 1984). demonstrating that over-sea dispersal by reptiles from these areas occurs with some frequency. In addition, it has been suggested that gigantism is a preadaptive trait for long distance colonization of oceanic islands (Pritchard, 1996). Therefore, it seems like that giant tortoises could have survived the journey form Madagascar or Aldabra to the Seychelles.

Until recently, all tortoises from Aldabra, the Seychelles, and the surrounding islands were referable to a single species, Geochelone gigantea. Based on morphological differences, Gerlach and Canning (1998) divided G. gigantean into four distinct species, three extant and one extinct, and placed them in the genus Dipsochelys. We examined the three extant Dipsochelys species and found no differences among them for the regions of the mtDNA examined, calling into question their true genetic distinctiveness. Analysis of faster evolving regions (control region of mtDNA and microsatellites) is in progress to specifically address the degree of differentiation among these lineages (submitted).
This study and a hot of morphological (Bour, 1980 ; Crumly, 1988; Gerlach, 2001; Meylan and sterrer, 2000) and molecular (Caccne et al., 1999) studies indicate that Geochelon is a paraphyletic genus. One potential solution would be to include Dipsochelys and Pyxis in Geochelone thereby creating a large and highly mor-phologically and ecologically variable genus. Such a solution may be inappropriate, however, because it would obscure the morphological and molecular dis-tinctiveness of Pyxis and Dipsochelys. Our data indicate that the Malagasy taxa plus Dipsochelys could be correctly assigned to a monophyletic taxon, but our samplig of Geochelone is inadequate to provide phylogenetic insights at the genus level. A more ext-ensive molecular phylogenetic study including all Geo-chelone species and multiple outgroups is warranted and might be combined with a reanalysis of morphological characters, such as that conducted by Gerlach (2001), to help resolve the taxonomy of this presently confused genus.


Dating speciation events for Malagasy tortoises is challenging due to the lack of fossil material. Madagascar has a spotty fossil record for terrestrial vertebrates, with records from only the late cretaceous (83-74 myr ago) and the late Pleistocene and Holocene (Krause, 1995). The large intervening temporal gap in the fossil record has made it difficult to reconstruct the biogeography of many vertebrates, including tortoises. The oldest tortoises fossils on Madagascar are just 2850 yeas old (Mahe and Sourdat, 1973). Therefore, fossil dates are not available to calibrate the molecular clock for dating deeper divergences. Nonetheless, our estimates indicate that Madagascar was colonized by tor-Loises once, 17.5-11.5 myr ago and that the ancestor of Dipsochelys appeared about 14.5-9.5 myr ago. The earliest fossils of Testudinidae date back to the Eocene, 55-35 myr ago (Auffenberg, 1974). The Madagascar/India landmass separated from Africa about 165 myr ago (Rabinowitz et al., 1983) and Madagascar had reached its current position by 123 myr ago (Agra-wal et al., 1992). Therefore, it is unlikely that tortoises existed on Madagascar when it was still attached to Africa. Instead, colonization likely occurred over the Mozambique Channel once Madagascar had reached its current position (Caccone et al., 1999). India broke from Madagascar about 88 myr ago (Storey et al.,1995) and moved northward until it collided with Asia 45 myr ago (Braithwaite, 1984). The Seychelles, once part of India. remained behind as oceaic island. Since our molecular analysis suggests that Dipsochelys does not share common ancestry with the Indian G. elegans, it is unlikely that a Dipsochelys ancestor was present on the Seychelles when they became isolated. Instead, colonization of the Seychelles likely occurred over - water, either directly from Madagascar or from a nearby island.
Our results involving the extant tortoises of Aldabra, the Seychelles, Madagascar, and the surrounding continents provide an origin for the radiation of tortoises throughout the western Indian Ocean and point to probable colonization routes. However, a molecular study also including the extinct tortoises of Madagascar, the Comoros, and the Mascarenes would be extremely valuable for reconstructing a more precise pattern of colonization of Indian Ocean islands by giant tortoises (see Austin and Arnold, 2001).
An additional finding of interest is that Pyxis appears to have an accelerated rate of mtDNA sequence evolution compared to the other tortoise species examined. The data presented here and several morphological studies indicate that the two Pyxis specie are closely related and highly derived compared to other Malagasy tortoises (Bour, 1981; Obst, 1978, 1980). Morphologically these species possess several paedomorphisms, or juvenile - like characters, including a partially fused quadrate (Gerlach, 2001 ) and, for P. planicauda, a hinged plastron which may be indicative of delayed ossification (Bour, 1981; Obst, 1978, 1980 ) .The Pyxis species are also notably similar in ecological and size. Both inhabit tropical deciduous forests and dry woodlands and neither exceeds a carapace length of 15 cm, making them some of the smallest tortoises species in the world (Ernst and Barbour, 1989) Pyxis is also characterized by early sexual maturity and relatively short generation times. P. arachnids reaches maturity by seven years for males and by eleven years for females (Jesu and Schimmenit,1995 ). In comparison , D. dussurnieri does not reach sexual maturity in the wild until twenty to twenty - five years of age (J. Gerlach, unpublished data).
Metabolic rate, body size, and generation time have all been correlated with mtDNA rate variation in vertebrates. However, interactions among these factore are still not well understood (see Rand, 1994). The tortoises examined here show a range of body sizes and generation times, while all possessing similar metabolic rates. Therefore, our finding that Pyxis, the smallest species examined with the shortest generation times, has an increased mtDNA rate indicates that rate variation in vertebrates may be influenced by these factors (or some unidentified correlate) apart form the effects of metabolism.
It is interesting to consider the relatively recent shared ancestry of the smallest and second largest living tortoise lineages in the world. The extremely different morphologies seen in Pyxis and Dipsochelys must have


arisen since the colonization of Madagascar just 17.5 mys ago (see Section 3). This is an extraordinary rapid morphological change for turtles, which are generally quite conservative in morphological evolution (see Bickham, 1984) since tortoises fossils from this period have not been found. the body size of the colonizing ancestor is not known. But based on the superior colonizing ability of the a large - bodied Dipsochelys, one might Madagascar and gave rise to the diversity of tortoises seen there and once found on islands throughout the western Indian Ocean.

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

4. การสนทนา
ของเราวิเคราะห์ phylogenetic วิเคราะห์แสดงให้เห็นว่าหุ้น Dipsochelys บรรพบุรุษร่วมกันกับสายพันธุ์เต่ามาดากัสการ์ทันสมัย การจัดกลุ่มนี้ Dipsochelys กับสายพันธุ์มาดากัสการ์ยังได้รับการแนะนำบนพื้นฐานของ osteology กะโหลก (Gerlach, 2001) ดังนั้นการตั้งรกรากของ Aldabra, เซเชลส์และอาจมีแนวโน้มที่เกิดขึ้นในประเทศคอโมโรสจากมาดากัสการ์หรือในลักษณะแบบขั้นตอนการเริ่มต้นในประเทศมาดากัสการ์ที่แนะนำโดยอาร์โนล (1979) การทดสอบของเรา phylogenies สลับกันแสดงให้เห็นว่ามันเป็นอย่างมากไม่น่าที่ Dipsochelys อาณานิคมมหาสมุทรอินเดียตะวันตกจากทั้งแอฟริกาหรืออินเดียเพียงแหล่งที่น่าเชื่อถืออื่น ๆ .
การเปลี่ยนแปลงระดับน้ำทะเลที่มีผลอย่างยิ่งใน patters ของการล่าอาณานิคมของหมู่เกาะในมหาสมุทรอินเดียตะวันตก มาดากัสการ์เซเชลส์หินแข็งและคอโมโรสภูเขาไฟเกาะสูงซึ่งจะมีการเปิดเผยในระหว่างที่ยังคงระดับน้ำทะเลที่เพิ่มขึ้นเกี่ยวข้องกับปลาย Pleistocene interglacial ระยะเวลาในขณะที่ Aldabra และเกาะใกล้เคียงที่มีกัลปังหาเกาะต่ำซึ่งจะได้รับการจมอยู่ใต้น้ำสมบูรณ์ (พีค 1971) . ข้อมูลฟอสซิลควบคู่ไปกับการวิเคราะห์การเปลี่ยนแปลงของระดับน้ำทะเลที่แสดงให้เห็นว่าเต่ายักษ์อาณานิคมเกาะ Aldabra อย่างน้อยสามครั้ง (เทย์เลอร์ et al., 1979) และที่ในแต่ละครั้ง, เกาะเต่าอาณานิคมโดยแยกไม่ออกจากฟอสซิลจากผู้ที่ยังมีชีวิตอยู่ในวันนี้ Aldabra (อาร์โนล 1979) มันได้รับการแนะนำว่าการชุมนุมปัจจุบันของสัตว์เลื้อยคลานใน Aldabra อย่างใกล้ชิดที่มีลักษณะคล้ายกับของมาดากัสการ์และคอโมโรสกว่าที่แอฟริกาตะวันออกหรือเซเชลส์ (อาร์โนล 1976) รวมกับผลการวิวัฒนาการของเราปรากฏตัวของทั้งสองเต่ายักษ์มาดากัสการ์ (d ฉับพลันและ D grandidieri) ที่รู้จักจากฟอสซิลที่ผ่านมาตั้งรกรากทำซ้ำใกล้ Aldabra และกระแสน้ำที่ไหลไปทางทิศเหนือ aceanic ต่อ Aldabra จากชายฝั่งตะวันออกเฉียงเหนือของมาดากัสการ์ (รูปที่ 1) ทั้งหมดให้หลักฐานที่แสดงว่าเต่ายักษ์ Dipsochelys ไม่รกราก Aldabra จากมาดากัสการ์.
กระแสน้ำในมหาสมุทรที่ดีก็จะทำให้เป็นไปได้การล่าอาณานิคมของประเทศเซเชลส์จากมาดากัสการ์หรือจาก Aldabra ซึ่งแตกต่างจาก Aldabra และหมู่เกาะโดยรอบต่ำ, เซเชลส์หินไม่เคยได้รับน้ำท่วมอย่างสมบูรณ์ ดังนั้นพวกเขาจำเป็นต้องได้รับการตกเป็นเมืองขึ้นเพียงครั้งเดียว ส่วนใหญ่ของสัตว์จิ้งจกปัจจุบันของเซเชลส์จะประกอบด้วยสายพันธุ์ที่มีต้นกำเนิดในประเทศมาดากัสการ์สมมุติและคอโมโรสใกล้เคียง (Cheke, 1984) แสดงให้เห็นว่าการกระจายมากกว่าทะเลสัตว์เลื้อยคลานจากพื้นที่เหล่านี้เกิดขึ้นกับความถี่ นอกจากนี้ยังได้รับการแนะนำว่าไม่ขาดปากเป็นลักษณะ preadaptive สำหรับการล่าอาณานิคมทางไกลของหมู่เกาะในมหาสมุทร (Pritchard, 1996) ดังนั้นจึงดูเหมือนว่าเต่ายักษ์อาจจะมีชีวิตรอดรูปแบบการเดินทางมาดากัสการ์หรือ Aldabra จะเซเชลส์. จนกระทั่งเมื่อเร็ว ๆ เต่าจาก Aldabra, เซเชลส์, และหมู่เกาะโดยรอบเป็น referable ชนิดเดียว Geochelone gigantea บนพื้นฐานของความแตกต่างทางสัณฐานวิทยา, Gerlach และแคนนิ่ง (1998) แบ่งกรัม gigantean เป็นสี่สายพันธุ์ที่แตกต่างกันสามที่ยังหลงเหลืออยู่และเป็นหนึ่งสูญพันธุ์และวางไว้ใน Dipsochelys ประเภท เราตรวจสอบสามชนิด Dipsochelys ที่ยังหลงเหลืออยู่และพบว่าไม่มีความแตกต่างในหมู่พวกเขาสำหรับภูมิภาคของ mtDNA ตรวจสอบโทรเข้ามาถามความแตกต่างทางพันธุกรรมที่แท้จริงของพวกเขา การวิเคราะห์การพัฒนาภูมิภาคได้เร็วขึ้น (ภูมิภาคการควบคุมของ mtDNA และไมโคร) อยู่ระหว่างดำเนินการเฉพาะที่อยู่ในระดับที่แตกต่างกันในหมู่เหล่านี้ lineages (ส่ง). การศึกษาและร้อนของก้าน (Bour 1980; Crumly 1988; Gerlach, 2001; เมย์ลันและ Sterrer, 2000) และโมเลกุล (Caccne et al., 1999) การศึกษาแสดงให้เห็นว่า Geochelon เป็นสกุล paraphyletic ทางออกหนึ่งที่มีศักยภาพที่จะรวม Dipsochelys และ Pyxis ใน Geochelone ดังนั้นการสร้างชนิดที่มีขนาดใหญ่และสูงหมอ-phologically และตัวแปรทางด้านนิเวศวิทยา วิธีการแก้ปัญหาดังกล่าวอาจจะไม่เหมาะสม แต่เพราะมันจะปิดบังลักษณะทางสัณฐานวิทยาและโมเลกุลโรค tinctiveness ของ Pyxis และ Dipsochelys ข้อมูลของเราแสดงให้เห็นว่าแท็กซ่ามาดากัสการ์บวก Dipsochelys จะได้รับมอบหมายได้อย่างถูกต้องที่จะแท็กซอนไฟย์เลติ แต่ samplig เรา Geochelone ไม่เพียงพอที่จะให้ข้อมูลเชิงลึกสายวิวัฒนาการในระดับสกุล เพิ่มเติมต่อ-ensive ศึกษา phylogenetic โมเลกุลรวมทั้งสายพันธุ์ทางภูมิศาสตร์และ chelone outgroups หลายคือการรับประกันและอาจจะรวมกับ reanalysis ของลักษณะทางสัณฐานวิทยาเช่นที่ดำเนินการโดย Gerlach (2001) เพื่อช่วยแก้ปัญหาอนุกรมวิธานของพืชและสัตว์ในปัจจุบันนี้สับสน . ออกเดทเหตุการณ์ speciation สำหรับเต่ามาดากัสการ์เป็นสิ่งที่ท้าทายเนื่องจากการขาดของวัสดุฟอสซิล มาดากัสการ์มีซากดึกดำบรรพ์สัตว์มีกระดูกสันหลังขาด ๆ หาย ๆ สำหรับภาคพื้นดินที่มีผลจากเพียงปลายยุค (83-74 MYR ที่ผ่านมา) และสาย Pleistocene และโฮโลซีน (กรอส 1995) ช่องว่างชั่วคราวแทรกแซงขนาดใหญ่ในบันทึกฟอสซิลได้ทำให้มันยากที่จะสร้างวของหลายกระดูกสันหลังรวมทั้งเต่า ฟอสซิลเต่าเก่าแก่ที่สุดในประเทศมาดากัสการ์เป็นเพียง 2,850 yeas เก่า (Mahe และ Sourdat, 1973) ดังนั้นวันฟอสซิลจะไม่สามารถใช้ในการสอบเทียบนาฬิกาโมเลกุลย้อนลึกแตกต่าง อย่างไรก็ตามประมาณการของเราแสดงให้เห็นว่าประเทศมาดากัสการ์เป็นอาณานิคมโดยทอร์-Loises ครั้ง 17.5-11.5 MYR ที่ผ่านมาและที่บรรพบุรุษของ Dipsochelys ปรากฏเกี่ยวกับ 14.5-9.5 MYR ที่ผ่านมา ฟอสซิลเก่าแก่ที่สุดของวัน Testudinidae กลับไป Eocene, 55-35 MYR ที่ผ่านมา (Auffenberg, 1974) มาดากัสการ์ / อินเดียทวีปแยกออกจากทวีปแอฟริกาประมาณ 165 MYR ที่ผ่านมา (Rabinowitz et al., 1983) และมาดากัสการ์มาถึงตำแหน่งปัจจุบันโดย 123 MYR ที่ผ่านมา (Agra-วอล et al., 1992) ดังนั้นจึงไม่น่าที่อยู่บนเต่ามาดากัสการ์เมื่อมันถูกแนบไปยังแอฟริกา แต่การล่าอาณานิคมแนวโน้มที่เกิดขึ้นในช่วงช่องแคบโมซัมบิกมาดากัสการ์ครั้งเดียวได้ถึงตำแหน่งปัจจุบัน (Caccone et al., 1999) อินเดียยากจนจากมาดากัสการ์ 88 MYR ที่ผ่านมา (ชั้น et al., 1995) และย้ายไปทางทิศเหนือจนชนกับเอเชีย MYR 45 ที่ผ่านมา (Braithwaite, 1984) เซเชลส์เคยเป็นส่วนหนึ่งของประเทศอินเดีย ยังคงอยู่เป็นเกาะ oceaic ตั้งแต่การวิเคราะห์โมเลกุลของเราแสดงให้เห็นว่า Dipsochelys ไม่ได้เปิดเผยบรรพบุรุษร่วมกันกับ elegans กรัมอินเดียก็ไม่น่าที่บรรพบุรุษ Dipsochelys ถูกนำเสนอในเซเชลส์เมื่อพวกเขากลายเป็นที่แยก แต่การล่าอาณานิคมของประเทศเซเชลส์แนวโน้มที่เกิดขึ้น - น้ำโดยตรงจากมาดากัสการ์หรือจากเกาะใกล้เคียง. ผลของเราที่เกี่ยวข้องกับเต่าที่ยังหลงเหลืออยู่ของ Aldabra, เซเชลส์, มาดากัสการ์และทวีปโดยรอบให้เป็นแหล่งกำเนิดรังสีของเต่าตลอด มหาสมุทรอินเดียตะวันตกและชี้ไปที่เส้นทางการล่าอาณานิคมที่น่าจะเป็น อย่างไรก็ตามการศึกษาในระดับโมเลกุลนอกจากนี้ยังรวมถึงการสูญพันธุ์ของเต่ามาดากัสการ์คอโมโรสและ Mascarenes จะมีคุณค่าอย่างยิ่งสำหรับการฟื้นฟูรูปแบบที่แม่นยำยิ่งขึ้นของการล่าอาณานิคมของหมู่เกาะในมหาสมุทรอินเดียโดยเต่ายักษ์ (ดูออสตินและอาร์โนล, 2001). การค้นพบเพิ่มเติม ที่น่าสนใจก็คือว่า Pyxis ดูเหมือนจะมีอัตราเร่งของการวิวัฒนาการลำดับ mtDNA เมื่อเทียบกับสายพันธุ์เต่าอื่น ๆ ตรวจสอบ ข้อมูลที่นำเสนอที่นี่และการศึกษาลักษณะทางสัณฐานวิทยาหลายแสดงให้เห็นว่าทั้งสองพันธุ์ Pyxis เป็นอย่างใกล้ชิดที่เกี่ยวข้องและได้มาอย่างมากเมื่อเทียบกับเต่ามาดากัสการ์อื่น ๆ (Bour 1981; Obst 1978, 1980) morphologically ชนิดนี้มีหลาย paedomorphisms หรือเด็กและเยาวชนที่ชอบ - ตัวอักษรรวมถึงหลอมละลายบางส่วนสี่เหลี่ยมจัตุรัส (Gerlach, 2001) และสำหรับพี planicauda, ​​plastron บานพับซึ่งอาจจะเป็นตัวบ่งชี้ของขบวนการสร้างกระดูกล่าช้า (Bour 1981; Obst 1978 1980 ) ชนิดได้โดยง่ายนอกจากนี้ยังมี Pyxis สะดุดตาที่คล้ายกันในระบบนิเวศและขนาด ทั้งสองอาศัยอยู่ในป่าผลัดใบและป่าเขตร้อนแห้งและไม่เกินความยาวกระดอง 15 ซม. ทำให้พวกเขาบางส่วนของสายพันธุ์เต่าที่เล็กที่สุดในโลก (เอิร์นส์และบาร์เบอร์ 1989) Pyxis เป็นลักษณะโดยวุฒิภาวะทางเพศในช่วงต้นและช่วงเวลาที่ค่อนข้างสั้นรุ่น พี arachnids ถึงครบกําหนดโดยเจ็ดปีสำหรับเพศชายและสิบเอ็ดปีสำหรับผู้หญิง (และ Schimmenit Jesu, 1995) ในการเปรียบเทียบ D. dussurnieri ไม่ถึงวุฒิภาวะทางเพศในป่าจนกระทั่งยี่สิบถึงยี่สิบ -. ห้าปีบริบูรณ์ (เจ Gerlach ข้อมูลที่ไม่ถูกเผยแพร่) อัตราการเผาผลาญของร่างกายขนาดและเวลาที่รุ่นที่ได้รับการมีความสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงในอัตรา mtDNA สัตว์มีกระดูกสันหลัง อย่างไรก็ตามการมีปฏิสัมพันธ์ในหมู่ factore เหล่านี้ยังคงไม่เข้าใจดี (ดูแรนด์ 1994) เต่าตรวจสอบที่นี่แสดงให้เห็นช่วงของขนาดร่างกายและเวลารุ่นในขณะที่ทุกที่มีอัตราการเผาผลาญอาหารที่คล้ายกัน ดังนั้นการค้นพบของเราที่ Pyxis สายพันธุ์ที่เล็กที่สุดที่มีการตรวจสอบที่สั้นที่สุดเท่ารุ่นมีอัตราการเพิ่มขึ้น mtDNA บ่งชี้อัตราการเปลี่ยนแปลงในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาจจะได้รับอิทธิพลจากปัจจัยเหล่านี้ (หรือบางความสัมพันธ์ที่ไม่ปรากฏชื่อ) ออกจากกันในรูปแบบผลกระทบของการเผาผลาญ. เป็นที่น่าสนใจ ที่จะต้องพิจารณาบรรพบุรุษร่วมกันล่าสุดค่อนข้างที่เล็กที่สุดและใหญ่เป็นอันดับสอง lineages เต่าที่อาศัยอยู่ในโลก รูปร่างลักษณะที่แตกต่างกันอย่างมากที่เห็นใน Pyxis และ Dipsochelys ต้องได้เกิดขึ้นตั้งแต่การล่าอาณานิคมของมาดากัสการ์เพียง 17.5 Mys ที่ผ่านมา (ดูมาตรา 3) นี่คือการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาที่พิเศษอย่างรวดเร็วสำหรับเต่าซึ่งโดยทั่วไปมักจะค่อนข้างอนุรักษ์นิยมในการวิวัฒนาการทางสัณฐานวิทยา (ดู Bickham, 1984) ตั้งแต่ฟอสซิลเต่าจากช่วงเวลานี้ยังไม่ได้รับการค้นพบ ขนาดของร่างกายของบรรพบุรุษอาณานิคมไม่เป็นที่รู้จัก แต่ขึ้นอยู่กับความสามารถที่เหนือกว่าของอาณานิคมขนาดใหญ่ - ฉกรรจ์ Dipsochelys หนึ่งอาจมาดากัสการ์และก่อให้เกิดความหลากหลายของเต่าเห็นมีและเมื่อพบบนเกาะทั่วมหาสมุทรอินเดียตะวันตก

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

4 . การอภิปรายการวิเคราะห์ของเราแสดงให้เห็นว่า
ซึ่ง dipsochelys หุ้นบรรพบุรุษทันสมัยมาลากาซีเต่าชนิด กลุ่มนี้ dipsochelys กับชนิดของประเทศยังได้รับการแนะนำบนพื้นฐานของ osteology ( Gerlach , 2001 ) ดังนั้น การล่าอาณานิคมของอัลดาบรา , เซเชลส์และอาจมีโอกาสเกิดขึ้นจากมาดากัสการ์คอโมโรสหรือในแฟชั่นแบบเริ่มต้นในมาดากัสการ์ เป็นข้อเสนอแนะโดยอาร์โนลด์ ( 1979 ) การทดสอบของเรา phylogenies อื่นว่ามันเป็นเรื่องยากมากที่ dipsochelys อาณานิคมมหาสมุทรอินเดียตะวันตกจาก แอฟริกา หรือ อินเดีย เฉพาะอื่น ๆที่น่าเชื่อถือแหล่ง
.การเปลี่ยนแปลงระดับน้ําทะเลจะมีผลลึกซึ้งใน patters ของอาณานิคมของเกาะในมหาสมุทรอินเดียตะวันตก มาดากัสการ์ , แกรนิตและภูเขาไฟคอโมโรสเซเชลส์เกาะสูงซึ่งจะยังคงเพิ่มขึ้นในระดับที่เกี่ยวข้องกับทะเล เปิดเผยในช่วงปลาย interglacial ช่วงในขณะที่ Aldabra และหมู่เกาะในรอบต่ำเริ่มต้นเกาะซึ่งจะได้รับสมบูรณ์จม ( พีก 1971 ) ฟอสซิลข้อมูลควบคู่กับการวิเคราะห์การเปลี่ยนแปลงระดับน้ําทะเลแสดงให้เห็นว่าเต่ายักษ์ที่ยึดครองเกาะ Aldabra ในโอกาสแยกอย่างน้อยสาม ( Taylor et al . , 1979 ) และในแต่ละโอกาสเกาะเต่าไม่ตกเป็นเมืองขึ้นโดยฟอสซิลที่ยังมีชีวิตอยู่บน Aldabra วันนี้ ( Arnold , 1979 ) จะได้รับการชี้ให้เห็นว่าการชุมนุมปัจจุบันสัตว์เลื้อยคลานใน Aldabra มากขึ้นคล้ายกับที่ของมาดากัสการ์และคอโมโรส กว่าของแอฟริกาตะวันออกหรือเซเชลส์ ( Arnold , 1976 ) รวมกับผล ซึ่งสองประเทศของเรา , การปรากฏตัวของเต่ายักษ์ ( Dฉับพลันและ D . grandidieri ) เป็นที่รู้จักจากฟอสซิลล่าสุด ซ้ำการใกล้เคียง Aldabra และ aceanic กระแสไหลจากทิศเหนือสู่ Aldabra ชายฝั่งตะวันออกเฉียงเหนือของมาดากัสการ์ ( รูปที่ 1 ) ให้หลักฐานที่ dipsochelys ได้ตั้งรกราก Aldabra เต่ายักษ์
จากมาดากัสการ์มงคล กระแสน้ำในมหาสมุทรจะยังเป็นไปได้อาณานิคมของเซเชลส์จากมาดากัสการ์ หรือจากอัลดาบรา . ซึ่งแตกต่างจากในรอบต่ำและเกาะ Aldabra , หินแกรนิตเซเชลส์ไม่เคยสมบูรณ์น้ำท่วม . ดังนั้นพวกเขาต้องการมีเพียงประเภทเวลาเดียวส่วนใหญ่ของปัจจุบันสัตว์จิ้งจกของเซเชลส์จะประกอบด้วยกรดอะมิโนชนิดที่มีต้นกำเนิดในมาดากัสการ์และใกล้เคียง คอโมโรส ( ชิก , 1984 ) แสดงให้เห็นว่าทะเลกระจายโดยสัตว์เลื้อยคลานจากพื้นที่เหล่านี้เกิดขึ้นกับบางความถี่ นอกจากนี้ จะได้รับพบว่าเป็นลักษณะการกระโชก preadaptive ระยะทางยาวของหมู่เกาะในมหาสมุทร ( พริทชาร์ด , 1996 )ดังนั้น ดูเหมือนเต่ายักษ์น่าจะรอดรูปแบบการเดินทางมาดากัสการ์หรือ Aldabra ในเซเชลส์

จนเมื่อเร็ว ๆนี้ทั้งหมดจาก Aldabra เต่า , เซเชลส์ และหมู่เกาะโดยรอบถูกส่งต่อไปยังเดียวชนิด geochelone กิการ์เทีย . ขึ้นอยู่กับความแตกต่างของลักษณะทางสัณฐานวิทยา เกอร์ลาช และกระป๋อง ( 1998 ) แบ่งเป็น 4 G gigantean ชนิดที่แตกต่างกันสามเท่าที่มีอยู่และหนึ่งที่สูญพันธุ์และวางไว้ในได dipsochelys . เราตรวจสอบสามเท่าที่มีอยู่ dipsochelys ชนิดและพบความแตกต่างระหว่างพวกเขาสำหรับภูมิภาคของแสดงการโทรเข้ามาถามความพิเศษทางพันธุกรรมของพวกเขาจริงวิเคราะห์ได้เร็วขึ้นการพัฒนาภูมิภาค ( ควบคุมและแสดงเขตของไมโครแซเทลไลต์ ) อยู่ในความคืบหน้าโดยเฉพาะที่อยู่ระดับความแตกต่างระหว่างพันธุ์เหล่านี้ ( แสดงความคิดเห็น ) .
การศึกษาและร้อนของลักษณะทางสัณฐานวิทยา ( บัว , 1980 ; crumly , 1988 ; Gerlach , 2001 ; สุด และ sterrer , 2000 ) และโมเลกุล ( caccne et al . , 1999 ) จากการศึกษาพบว่า geochelon เป็นสกุล paraphyletic .หนึ่งอาจจะรวมและโซลูชั่น dipsochelys หอกซัดใน geochelone จึงสร้างขนาดใหญ่และสูงและตัวแปรทางด้านนิเวศวิทยาโดย phologically สกุล วิธีดังกล่าวอาจจะไม่เหมาะสม เพราะจะปิดบังและสัณฐานวิทยาของ DIS tinctiveness หอกซัด dipsochelys และโมเลกุลข้อมูลบ่งชี้ว่า ประเทศและบวก dipsochelys อาจจะถูกกำหนดให้กับชนิด monophyletic แต่ samplig ของเรา geochelone ไม่เพียงพอที่จะให้ข้อมูลเชิงลึก ซึ่งในระดับสกุล เป็นโมเลกุล ซึ่งรวมทั้ง ext เพิ่มเติม ensive ศึกษาทุกกอเคโลเนชนิดและหลาย outgroups ที่มีการรับประกัน และอาจจะรวมกับ reanalysis ของตัวละคร ลักษณะทางสัณฐานวิทยาเช่น จัดโดย วิทย์ ( 2001 ) เพื่อช่วยแก้ปัญหาอนุกรมวิธานนี้ปัจจุบันสับสนสกุล .

คบซ้อนเหตุการณ์มาลากาซีเต่าเป็นสิ่งที่ท้าทายเนื่องจากการขาดของฟอสซิลวัสดุ มาดากัสการ์มีฟอสซิล spotty บกสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีประวัติจากเพียงปลายยุคครีเทเชียส ( 83-74 MYR ที่ผ่านมา ) และปลาย และโฮโลซีน ( กรอส , 1995 )ขนาดใหญ่ และแทรกแซงช่องว่างในบันทึกฟอสซิลได้ทำให้มันยากที่จะสร้างวหลายสัตว์มีกระดูกสันหลัง ได้แก่ เต่า เก่าเต่าฟอสซิลมาดากัสการ์เป็นเพียง 2850 yeas เก่า ( มาเฮ และ sourdat , 1973 ) ดังนั้นวันที่ฟอสซิลไม่มีปรับโมเลกุลนาฬิกาสำหรับเดท divergences ลึก อย่างไรก็ตามประมาณการของเราบ่งชี้ว่า มาดากัสการ์เป็นเมืองขึ้นต่อ loises ครั้ง 17.5-11.5 MYR มาแล้ว และบรรพบุรุษของ dipsochelys ปรากฏเกี่ยวกับ 14.5-9.5 MYR ที่แล้ว โดยซากฟอสซิลของวันที่เต่าบกกลับอีโอซีน 55-35 MYR , ที่แล้ว ( 1974 auffenberg ) โดยทวีปมาดากัสการ์ / อินเดียแยกจากแอฟริกาประมาณ 165 MYR ที่ผ่านมา ( ราบินโนวิทซ์ et al . ,1983 ) และมาดากัสการ์ได้ถึงปัจจุบันโดย 123 MYR ที่ผ่านมา ( อักวาล et al . , 1992 ) ดังนั้นจึงไม่น่าที่เต่าอยู่ในมาดากัสการ์เมื่อมันถูกยึดติดกับแอฟริกา แทน , การล่าอาณานิคมอาจเกิดขึ้นผ่านช่องทางโมซัมบิกเมื่อมาดากัสการ์ได้ถึงปัจจุบัน ( caccone et al . , 1999 ) อินเดียยากจนจากมาดากัสการ์ประมาณ 88 MYR ที่ผ่านมา ( ชั้น et al . ,1995 ) และย้ายไปทางทิศเหนือจนชนกับเอเชีย 45 MYR ที่ผ่านมา ( เบรทเวต , 1984 ) เซเชลส์เมื่อส่วนหนึ่งของอินเดีย อยู่ด้านหลังเกาะ oceaic . เนื่องจากการวิเคราะห์โมเลกุลของเราแสดงให้เห็นว่า dipsochelys ไม่ได้แบ่งมาจากบรรพบุรุษเดียวกันกับอินเดียกรัม ถิ่น ไม่น่าว่า บรรพบุรุษ dipsochelys เป็นปัจจุบันในเซเชลส์เมื่อพวกเขากลายเป็นแยก แทนการล่าอาณานิคมของเซเชลส์อาจเกิดขึ้นเมื่อน้ำทั้งโดยตรงจากมาดากัสการ์ หรือจากเกาะใกล้เคียง
ของเราผลที่เกี่ยวข้องกับเต่าเท่าที่มีอยู่ของอัลดาบรา , เซเชลส์ , มาดากัสการ์ และบริเวณทวีปให้แหล่งกำเนิดรังสีของเต่าบกทั่วตะวันตกมหาสมุทรอินเดียจุดและเส้นทางการล่าอาณานิคมที่น่าจะเป็นไปได้ อย่างไรก็ตามเป็นโมเลกุลศึกษารวมทั้งเต่าสูญพันธุ์ของมาดากัสการ์ , คอโมโรส และ mascarenes จะยิ่งมีคุณค่าสำหรับการสร้างรูปแบบความแม่นยำของอาณานิคมมหาสมุทรอินเดียเกาะเต่ายักษ์ ( เห็นออสตินและอาร์โนลด์
, 2001 )การค้นหาเพิ่มเติมที่น่าสนใจคือ หอกซัด ปรากฏมีอัตราเร่งของการแสดงวิวัฒนาการลำดับเมื่อเทียบกับเต่าชนิดอื่น ๆตรวจสอบ ข้อมูลที่นำเสนอที่นี่และศึกษาลักษณะทางสัณฐานวิทยาหลายระบุว่าสองหอกซัดพันธุ์มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดและสูงเมื่อเทียบกับประเทศอื่น ๆ ( ที่เต่าบัว , 1981 ; สด , และอื่น ๆ 1978 , 1980 )จากสายพันธุ์เหล่านี้มีหลาย paedomorphisms หรือเยาวชน - เหมือนตัวละคร รวมถึงบางส่วนผสมสี่เหลี่ยมจตุรัส ( Gerlach , 2001 ) และ หน้า planicauda , บานพับ plastron ซึ่งอาจจะบ่งบอกถึงความล่าช้าการสร้างกระดูก ( บัว , 1981 ; สด , และอื่น ๆ 1978 , 1980 ) . หอกซัด ชนิดที่เหมือนกันโดยเฉพาะขนาดและนิเวศวิทยา .ทั้งสองอาศัยอยู่ในเขตร้อนป่าผลัดใบและป่าแห้ง และไม่เกินกว่า 15 เซนติเมตร ความยาวกระดอง ทำให้พวกเขาบางส่วนของเต่าสายพันธุ์ที่เล็กที่สุดในโลก ( น Barbour , 1989 ) หอกซัดเป็นลักษณะทางเพศเร็ววันเวลารุ่นค่อนข้างสั้น หน้าแมงมุมถึงวุฒิภาวะโดยเจ็ดปีสำหรับเพศชายและเพศหญิงและสิบเอ็ดปี ( schimmenit พระเยซู ,1995 ) ในการเปรียบเทียบ , D . dussurnieri ไม่ถึงวุฒิภาวะทางเพศในป่าจนถึงยี่สิบถึงยี่สิบ - ห้าปีของอายุ ( เจวิทย์ ข้อมูลเผยแพร่ ) .
เท่ากัน ขนาดของร่างกาย การเผาผลาญอาหาร และรุ่นครั้งมีความสัมพันธ์กับอัตราการแสดงในกระดูกสันหลัง อย่างไรก็ตาม ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเหล่านี้ factore ยังไม่เข้าใจ ( Rand , 1994 )เต่าตรวจสอบที่นี่แสดงช่วงของขนาดร่างกาย ครั้ง รุ่น ในขณะที่มีอัตราการเผาผลาญอาหารที่คล้ายคลึงกัน ดังนั้น การหาว่าหอกซัด , ที่เล็กที่สุดชนิดตรวจสอบกับที่สั้นที่สุดเท่ารุ่น