multiple loci are analyzed separately and the resulting trees are
combined to form a consensus tree (reviewed in Bininda-Emonds,
2004). While it has been known for some time that gene trees can
be incongruent with one another and the species tree (e.g., see,
Goodman et al., 1979), these ‘‘supermatrix’’ and ‘‘supertree’’ methods
(we will from here on refer to these as ‘‘consensus methods’’)
assume that capturing the most common phylogenetic signal or
tree will produce a gene tree that accurately represents species
relationships. Within this framework, gene tree incongruence is
viewed as an obstacle in the search for true species relationships.
The consensus method approach has been used extensively in
recent studies to infer primate phylogenetic relationships from
multi-locus data (including Horvath et al., 2008; Wildman et al.,
2009; Jameson et al., 2011; Perelman et al., 2011; Wang et al.,
2012). For example, Perelman and colleagues (2011) included as
many as 191 primate species across 54 genes and 34,941 orthologous
base pairs in their study and Jameson and colleagues (2011)
sampled eight primate species across more than 1000 genes and
one million orthologous base pairs. As a result, we now have a near
fully resolved, well-supported, and taxonomically complete genuslevel
phylogenetic tree for the living primates (Perelman et al.,
2011). But is this phylogeny an accurate representation of primate
species relationships?
Over the past few years, it has become apparent that consensus
methods have theoretical limitations and drawbacks when it
comes to the analysis of large multi-locus datasets (Degnan and
Rosenberg, 2009; Edwards, 2009). For example, obtaining a false
phylogenetic signal through the use of supermatrix methods can
occur if substantial amounts of sequence in the dataset are from
linked parts of the genome and/or have faster rates of evolution
than other parts, thus swamping out potential true phylogenetic
signal found at other loci. Results from the supermatrix method
are also highly influenced by the selection of alleles in the concatenation
process, which is often not taken into account (Weisrock
et al., 2012). Furthermore, results from consensus approaches can
be confounded by gene tree incongruence due to past hybridization
and can fail to uncover such subtleties in the evolutionary
history of species. Lastly, consensus methods may lead to very
well-supported and well-resolved relationships that are not concordant
with the species tree. This can happen at nodes with short
branch lengths and/or large ancestral effective population sizes
because such nodes are expected to contain gene trees that are frequently
discordant from the species tree due to incomplete lineage
sorting (reviewied in Degnan and Rosenberg (2009) and Edwards
(2009)). In such circumstances, the addition of sequence data in
combination with the use of consensus methods could provide
an increasingly false sense of confidence in the inferred relationships.
Consensus methods for inferring divergence times across a species
tree face similar limitations. Although numerous improvements
in inferring divergence times have been developed over
the years, including the use of multiple fossil calibration points,
allowing for error around calibration points, and incorporating rate
heterogeneity across a tree, there remain inconsistencies between
the results of primate divergence date studies that are not fully
understood. For example, we do not know what characteristics
make a sequence dataset ideal for divergence date analyses.
Although it stands to reason that longer sequences will produce
more accurate dates because they allow for better estimates of
mutation rates, obtaining such sequences (i.e., tens of thousands
of base pairs) requires concatenating many genomic regions that
may not have the same history and/or mutation rates. The implications
of this ‘‘averaging’’ approach are not entirely clear as these
methods are meant to infer divergence times within a single gene
tree. Furthermore consensus methods do not inform us on the timing
of actual speciation events because gene tree divergence always
predates species tree divergence by a time period that
depends on ancestral effective population size, which consensus
methods do not take into account.
หลาย loci จะวิเคราะห์แยกต่างหาก และต้นไม้ผลมีรวมแบบฉันทามติต้นไม้ (ดูได้ใน Bininda-Emonds2004) . ในขณะที่รู้จักเวลาที่ยีนต้นไม้มีสานุศิษย์อีกคนหนึ่งและต้นพันธุ์ (ดูเช่นGoodman et al. 1979), วิธีการเหล่านี้ '' supermatrix'' และ '' supertree''(เราจะจากนี้ดูเป็น ''วิธีฉันทามติ '')สมมติว่าจับสัญญาณ phylogenetic ทั่วไป หรือต้นไม้จะผลิตต้นไม้ยีนที่แสดงถึงสายพันธุ์ที่ถูกต้องความสัมพันธ์ ภายในกรอบนี้ มียีนต้นไม้ incongruenceดูเป็นอุปสรรคในการค้นหาสำหรับความสัมพันธ์ชนิดจริงวิธีวิธีฉันทามติมีการใช้อย่างกว้างขวางในการสรุปความสัมพันธ์ phylogenetic เจ้าคณะจากการศึกษาล่าสุดข้อมูลหลายโลกัสโพล (รวมนางฮอร์วาท et al. 2008 Wildman et al.,2009 เจมสัน et al. 2011 อรี et al. 2011 Wang et al.,2012) . เช่น อรีและเพื่อนร่วมงาน (2011) รวมเป็นเป็นสายพันธุ์เจ้าคณะ 191 54 ยีนและ 34,941 orthologousฐานคู่ในศึกษา และเจมสัน และเพื่อนร่วมงาน (2011)ตัวอย่างสายพันธุ์เจ้าคณะแปดในยีนมากกว่า 1000 และorthologous หนึ่งล้านฐานคู่ ดังนั้น ตอนนี้เรามีความใกล้genuslevel ได้รับการแก้ไขอย่างสมบูรณ์ ดี และสนับสนุนสมบูรณ์จัดหมวดหมู่ต้นไม้ phylogenetic คอร์เทกซ์อยู่ (อรี et al.,2011) แต่เป็นการแสดงความถูกต้องของเจ้าคณะมหานี้ชนิดความสัมพันธ์ตลอดปีผ่านมา มันกลายเป็นชัดมติที่มีทฤษฎีข้อจำกัดและข้อเสียเมื่อนั้นมาถึงการวิเคราะห์ชุดข้อมูลขนาดใหญ่หลายโลกัสโพล (Degnan และสมุทรปราการ 2009 เอ็ดเวิร์ด 2009) เช่น รับเป็นเท็จสามารถ phylogenetic สัญญาณโดยใช้วิธี supermatrixเกิดขึ้นได้ถ้าพบจำนวนของลำดับในชุดข้อมูลจากเชื่อมโยงส่วนของจีโน หรือมีอัตราเร็วของวิวัฒนาการกว่าส่วนอื่น ๆ จึง swamping ออกมีศักยภาพจริง phylogeneticสัญญาณ loci อื่น ๆ ผลลัพธ์จากวิธี supermatrixยังสูงได้รับอิทธิพลจากการเลือกของ alleles ในการเรียงต่อกันกระบวนการ ซึ่งมักจะไม่นำเข้าบัญชี (Weisrocket al. 2012) นอกจากนี้ ผลจากมติวิธีสามารถมี confounded โดยยีนต้นไม้ incongruence เนื่องจากผ่านมา hybridizationและสามารถล้มเหลวในการเปิดเผยดังกล่าวรายละเอียดปลีกย่อยในการวิวัฒนาการประวัติของสายพันธุ์ ในที่สุด วิธีฉันทามติอาจจะมากความสัมพันธ์ที่ดีสนับสนุน และแก้ไขปัญหาอย่างดีที่ไม่ concordantมีต้นไม้พันธุ์ นี้สามารถเกิดขึ้นที่โหนมีสั้นสาขาความยาวหรือขนาดของบรรพบุรุษมีประสิทธิภาพมากเนื่องจากโหนดังกล่าวจะต้องประกอบด้วยยีนต้นบ่อยไม่ปรองดองกันจากต้นพันธุ์เนื่องจากเชื้อสายสมบูรณ์เรียงลำดับ (reviewied Degnan สมุทรปราการ (2009) และเอ็ดเวิร์ด(2009)) ในกรณีดังกล่าว การเพิ่มลำดับข้อมูลในcombination with the use of consensus methods could providean increasingly false sense of confidence in the inferred relationships.Consensus methods for inferring divergence times across a speciestree face similar limitations. Although numerous improvementsin inferring divergence times have been developed overthe years, including the use of multiple fossil calibration points,allowing for error around calibration points, and incorporating rateheterogeneity across a tree, there remain inconsistencies betweenthe results of primate divergence date studies that are not fullyunderstood. For example, we do not know what characteristicsmake a sequence dataset ideal for divergence date analyses.Although it stands to reason that longer sequences will producemore accurate dates because they allow for better estimates ofmutation rates, obtaining such sequences (i.e., tens of thousandsof base pairs) requires concatenating many genomic regions thatmay not have the same history and/or mutation rates. The implicationsof this ‘‘averaging’’ approach are not entirely clear as thesemethods are meant to infer divergence times within a single genetree. Furthermore consensus methods do not inform us on the timingof actual speciation events because gene tree divergence alwayspredates species tree divergence by a time period thatdepends on ancestral effective population size, which consensusmethods do not take into account.
การแปล กรุณารอสักครู่..
ตำแหน่งหลายมีการวิเคราะห์แยกต่างหากและต้นไม้ที่เกิดขึ้นจะมีการ
รวมกันเพื่อสร้างต้นไม้ฉันทามติ (สอบทานใน Bininda-Emonds,
2004) ในขณะที่มันได้รับการรู้จักสำหรับบางเวลาที่ต้นไม้ยีนสามารถ
จะสอดคล้องกันกับคนอื่นและต้นไม้ชนิด (เช่นเห็น
สามี et al., 1979) เหล่านี้ '' supermatrix '' และ '' supertree '' วิธีการ
(เราจะ จากที่นี่ที่อ้างถึงเหล่านี้เป็น '' วิธีฉันทามติ '')
สมมติว่าจับสัญญาณสายวิวัฒนาการที่พบมากที่สุดหรือ
ต้นไม้จะผลิตต้นไม้ยีนที่ถูกต้องหมายถึงสายพันธุ์
ความสัมพันธ์ ภายในกรอบนี้ต้นไม้ยีน incongruence จะถูก
มองว่าเป็นอุปสรรคในการค้นหาความสัมพันธ์ของสายพันธุ์ที่แท้จริง.
วิธีการวิธีฉันทามติได้ถูกนำมาใช้อย่างกว้างขวางใน
การศึกษาล่าสุดเพื่อสรุปความสัมพันธ์ phylogenetic เจ้าคณะจาก
ข้อมูลหลายสถานที (รวมทั้ง Horvath et al, 2008. Wildman, et al.,
2009; Jameson et al, 2011;. Perelman et al, 2011;.. วัง, et al,
2012) ยกตัวอย่างเช่น Perelman และเพื่อนร่วมงาน (2011) รวม
เป็นจำนวนมาก 191 สายพันธุ์ทั่วเจ้าคณะ 54 ยีนและ 34,941 orthologous
ฐานคู่ในการศึกษาของพวกเขาและเจมสันและเพื่อนร่วมงาน (2011)
ตัวอย่างแปดสายพันธุ์เจ้าคณะข้ามมากกว่า 1000 ยีนและ
หนึ่งล้านฐานคู่ orthologous เป็นผลให้ขณะนี้เรามีที่อยู่ใกล้
การแก้ไขอย่างเต็มที่ทั้งการสนับสนุนและ genuslevel สมบูรณ์ taxonomically
phylogenetic ต้นไม้สำหรับบิชอพที่อยู่อาศัย (Perelman et al.,
2011) แต่เป็นเชื้อชาตินี้เป็นตัวแทนที่ถูกต้องของเจ้าคณะ
ความสัมพันธ์พันธุ์?
ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมามันได้กลายเป็นที่ชัดเจนว่าฉันทามติ
วิธีการมีข้อ จำกัด ทางทฤษฎีและข้อเสียเมื่อมัน
มาถึงการวิเคราะห์ขนาดใหญ่ชุดข้อมูลหลายสถานที (Degnan และ
โรเซนเบิร์ก 2009; เอ็ดเวิร์ด 2009) ยกตัวอย่างเช่นการได้รับการเท็จ
สัญญาณสายวิวัฒนาการผ่านการใช้วิธีการ supermatrix สามารถ
เกิดขึ้นได้ถ้าจำนวนมากของลำดับในชุดข้อมูลที่มาจาก
ชิ้นส่วนที่เชื่อมโยงของจีโนมและ / หรือมีอัตราที่เร็วขึ้นของวิวัฒนาการ
กว่าส่วนอื่น ๆ จึงท่วมศักยภาพ phylogenetic จริง
สัญญาณ พบได้ที่ตำแหน่งอื่น ๆ ผลที่ได้จากวิธีการ supermatrix
ยังได้รับอิทธิพลอย่างสูงจากการเลือกของอัลลีลในการ concatenation
กระบวนการซึ่งมักจะไม่นำเข้าบัญชี (Weisrock
et al., 2012) นอกจากนี้ผลจากแนวทางฉันทามติสามารถ
จะอับอายโดย incongruence ต้นไม้ยีนเนื่องจากการผสมพันธุ์ที่ผ่านมา
และสามารถล้มเหลวที่จะเปิดเผยรายละเอียดปลีกย่อยเช่นในวิวัฒนาการ
ประวัติศาสตร์ของสายพันธุ์ สุดท้ายวิธีฉันทามติอาจนำไปสู่มาก
ความสัมพันธ์ที่ดีได้รับการสนับสนุนอย่างดีและได้รับการแก้ไขที่ไม่สอดคล้อง
กับต้นไม้ชนิดนี้ นี้สามารถเกิดขึ้นที่โหนดสั้น
ความยาวสาขาและ / หรือขนาดใหญ่ของบรรพบุรุษที่มีประสิทธิภาพขนาดประชากร
เพราะโหนดดังกล่าวคาดว่าจะมีต้นไม้ยีนที่มักจะ
ไม่ปรองดองกันจากต้นไม้ชนิดเนื่องจากเชื้อสายสมบูรณ์
เรียงลำดับ (reviewied ใน Degnan และโรเซนเบิร์ก (2009) และเอ็ดเวิร์ด
(2009)) ในกรณีดังกล่าวนอกจากนี้จากข้อมูลลำดับใน
การรวมกันกับการใช้วิธีการฉันทามติจะให้
ความรู้สึกที่ผิดพลาดมากขึ้นของความเชื่อมั่นในความสัมพันธ์ที่อนุมาน.
วิธีฉันทามติสำหรับการอนุมานครั้งแตกต่างข้ามสายพันธุ์
ต้นไม้ใบหน้าข้อ จำกัด ที่คล้ายกัน แม้ว่าการปรับปรุงหลาย
ในการอนุมานครั้งความแตกต่างได้รับการพัฒนาขึ้นกว่า
ปีที่ผ่านมารวมถึงการใช้คะแนนการสอบเทียบฟอสซิลหลาย
ช่วยให้สำหรับข้อผิดพลาดรอบจุดสอบเทียบและการใช้มาตรการอัตรา
เซลล์สืบพันธุ์ข้ามต้นไม้ที่ยังคงมีความไม่สอดคล้องกันระหว่าง
ผลการเจ้าคณะการศึกษาวันที่แตกต่างว่า ยังไม่ได้อย่างเต็มที่
เข้าใจ ตัวอย่างเช่นเราไม่ทราบว่าลักษณะที่
ทำให้เหมาะชุดลำดับวันที่แตกต่างวิเคราะห์.
แม้ว่ามันจะยืนเพื่อเหตุผลที่วนเวียนอยู่อีกต่อไปจะผลิต
วันที่ถูกต้องมากขึ้นเพราะพวกเขาอนุญาตให้มีการประมาณการที่ดีขึ้นของ
อัตราการกลายพันธุ์ได้รับลำดับดังกล่าว (เช่นนับ พัน
ของฐานคู่) ต้องเชื่อมโยงภูมิภาคจีโนมจำนวนมากที่
ไม่อาจมีประวัติศาสตร์อันเดียวกันและ / หรืออัตราการกลายพันธุ์ ผลกระทบ
ของวิธีการนี้ '' '' เฉลี่ยไม่ชัดเจนทั้งหมดเหล่านี้เป็น
วิธีการที่จะหมายถึงการสรุปครั้งความแตกต่างภายในยีนเดียว
ต้นไม้ นอกจากนี้วิธีการลงมติเป็นเอกฉันท์ไม่แจ้งให้เราทราบเกี่ยวกับระยะเวลา
ของเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นจริงเพราะ speciation ต้นไม้ยีนแตกต่างเสมอ
ถือกำเนิดแตกต่างต้นไม้ชนิดตามช่วงเวลาที่
ขึ้นอยู่กับขนาดของประชากรของบรรพบุรุษที่มีประสิทธิภาพซึ่งฉันทามติ
วิธีการไม่คำนึงถึง
การแปล กรุณารอสักครู่..
หลายตำแหน่งจะวิเคราะห์แยกและเป็นผลไม้รวมฐานเสียงต้นไม้ ( ดูใน emonds bininda ,2004 ) ในขณะที่มันได้รับทราบมานานแล้วว่า ยีนต้นสามารถเป็นซึ่งไม่ลงรอยกันกับคนอื่นและชนิดของต้นไม้ เช่น เห็นกู๊ดแมน et al . , 1979 ) "supermatrix เหล่านี้ " " " และ " " "supertree " " วิธีการ( เราจะจากที่นี่ที่อ้างถึงเหล่านี้เป็น "consensus " วิธีการ " " )สมมติว่า การจับสัญญาณชนิดที่พบมากที่สุดหรือต้นไม้จะผลิตของต้นไม้ที่ถูกต้องแทน ชนิดความสัมพันธ์ ภายในกรอบนี้ ความพึงพอใจต้นไม้ยีนคือมองว่าเป็นอุปสรรคในการค้นหาเป็นจริงชนิดของความสัมพันธ์วิธีการรับวิธีการได้รับใช้อย่างกว้างขวางในการศึกษาล่าสุดสรุปว่าลิงวิวัฒนาการความสัมพันธ์จากข้อมูลหลายด้าน รวมถึงฮอร์วาธ et al . , 2008 ; ไวลด์เมิน et al . ,2009 ; เจมสัน et al . , 2011 ; เพเรลมาน et al . , 2011 ; Wang et al . ,2012 ) ตัวอย่างเช่น เพเรลแมนและเพื่อนร่วมงาน ( 2011 ) รวมเป็นชนิด สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายเป็น 191 ข้าม 54 ยีนและ 34941 orthologousคู่เบสในการศึกษาและเจมิสันและเพื่อนร่วมงานของพวกเขา ( 2011 )ตัวอย่าง 8 ชนิดเจ้าคณะทั่วประเทศกว่า 1 , 000 ยีน และหนึ่งล้านคู่เบส orthologous . เป็นผลให้เราได้ใกล้การแก้ไขอย่างเต็มที่และสมบูรณ์ genuslevel taxonomically สนับสนุนได้ดีphylogenetic ต้นไม้สำหรับชีวิตสัตว์ ( เพเรลมาน et al . ,2011 ) แต่นี้เป็นระบบเชื้อชาติเป็นตัวแทนที่ถูกต้องของลิงชนิดความสัมพันธ์ช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมามันได้กลายเป็นที่ชัดเจนว่า เอกฉันท์วิธีมีข้อจำกัดทางทฤษฎีและข้อเสียเมื่อมันมาถึงการวิเคราะห์ข้อมูล ( degnan ขนาดใหญ่หลายความเชื่อและโรเซนเบิร์ก , 2009 ; Edwards , 2009 ) ตัวอย่างเช่น การปลอมซึ่งสัญญาณที่ผ่านการใช้วิธีการ supermatrix สามารถเกิดขึ้นหากอย่างมากปริมาณของลำดับในชุดข้อมูลจากเชื่อมชิ้นส่วนของโครโมโซมและ / หรือมีอัตราเร็วของวิวัฒนาการมากกว่าส่วนอื่น ดังนั้น swamping ศักยภาพที่แท้จริง ซึ่งออกสัญญาณที่พบในรูปแบบอื่น ๆ ผลลัพธ์ที่ได้จากวิธี supermatrixยังได้รับอิทธิพลอย่างมากโดยการเลือกความถี่ในการต่อสายอักขระกระบวนการ ซึ่งมักจะไม่เข้าบัญชี ( weisrocket al . , 2012 ) นอกจากนี้ ผลจากมติแนวทางสามารถอับอายโดยยีนต้นไม้ความพึงพอใจเนื่องจากที่ผ่านมา hybridizationและล้มเหลวในการค้นพบดังกล่าว รายละเอียดปลีกย่อยในวิวัฒนาการประวัติของสายพันธุ์ สุดท้ายวิธีฉันทามติอาจนำไปสู่มากดีได้รับการสนับสนุน และแก้ไขความสัมพันธ์ที่ไม่สอดคล้องกันกับชนิดของต้นไม้ นี้สามารถเกิดขึ้นเมื่อโหนดที่มีสั้น ๆความยาวกิ่งและ / หรือขนาดใหญ่ของบรรพบุรุษที่มีขนาดประชากรเพราะจุดดังกล่าวคาดว่าจะมียีนต้นไม้นั้นอยู่บ่อย ๆเสียงแตกจากพรรณไม้วงศ์เนื่องจากไม่สมบูรณ์การเรียงลำดับ ( reviewied ใน degnan และโรเซนเบิร์ก ( 2009 ) และ เอ็ดเวิร์ด( 2009 ) ) ในสถานการณ์ดังกล่าวโดยลำดับ ข้อมูลในร่วมกับการใช้วิธีการให้ เอกฉันท์ความรู้สึกเท็จมากขึ้นมั่นใจในมีความสัมพันธ์วิธีฉันทามติการ divergence ครั้งข้ามชนิดต้นไม้หน้าข้อที่คล้ายคลึงกัน แม้ว่าการปรับปรุงมากมายความแตกต่างในการได้รับการพัฒนามากกว่าครั้งปี รวมทั้งการใช้คะแนนสอบเทียบฟอสซิลหลายจะช่วยให้ข้อผิดพลาดรอบจุดสอบเทียบ และรวมคะแนนสามารถข้ามต้นไม้ ก็ยังคงความไม่สอดคล้องกันระหว่างผลการศึกษาความแตกต่างวันที่ลิงไม่เต็มที่เข้าใจแล้วครับ ตัวอย่างเช่น เราไม่รู้ว่าลักษณะให้ลำดับข้อมูลเหมาะสำหรับความแตกต่างอาจวิเคราะห์ข้อมูลมันยืนเพื่อเหตุผลที่ลำดับต่อไปจะผลิตวันที่ที่ถูกต้องมากขึ้นเพราะพวกเขาให้ขึ้นประมาณอัตราการกลายพันธุ์ , การลำดับดังกล่าว ( เช่น นับหมื่นของคู่เบส ) ต้องเชื่อมโยงภูมิภาคที่มีมากว่าอาจจะไม่ได้มีประวัติศาสตร์เดียวกัน และ / หรืออัตราการกลายพันธุ์ ผลกระทบของ " "averaging " " วิธีการจะไม่แจ่มแจ้ง เป็น เหล่านี้วิธีการเพื่อสรุป Divergence ครั้งภายในยีนเดี่ยวต้นไม้ นอกจากนี้มติวิธีไม่ได้แจ้งในเวลาจากเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นจริง เพราะยีนชนิดต้นไม้แตกต่างเสมอความแตกต่างก่อนต้นไม้ชนิดโดยช่วงเวลาที่ขึ้นอยู่กับขนาดของประชากร เอกฉันท์ ซึ่งบรรพบุรุษที่มีประสิทธิภาพ ,วิธีการที่ไม่ใช้ลงในบัญชี
การแปล กรุณารอสักครู่..