reducing the rate of photosynthesis

reducing the rate of photosynthesis in some of the lower layers and raising the possibility
that some leaves may not yield a net energetic return.
Horn (1971) concluded that optimal LA1 depends on irradiance and the
photosynthetic light response of individual leaves. To maximise the net rate of instantaneous
canopy photosynthesis, a plant should add leaf layers until the net return from
the bottom, most heavily shaded layer is zero. That is, leaf area index should be
adjusted until th6 irradiance impinging on the most heavily shaded leaves equals their
compensation point, at which their instantaneous rates of photosynthesis and respiration
just balance. If LA1 were any smaller than this optimal value, enough light would
penetrate the plant's canopy that adding more leaves would be profitable; if LA1 were
any larger, too little light would penetrate to the lowest leaves to permit positive net
photosynthesis, and shedding some leaves would be profitable. Higher levels of ambient
irradiance increase the irradiance that penetrates through a given number of leaf layers,
so that optimal LA1 should increase with ambient irradiance. Sunlit plants should thus
arrange their leaves diffusely in several layers, shaded plants should arrange their leaves
in fewer layers, and in extreme shade plants should pack their leaves tightly into a single
l-a yer with no overlap. This model helps explain why tree species with multilayered canopies grow rapidly
in sunlit conditions and thus compete successfully in open habitats and early in succession,
and why trees with more nearly monolayered canopies grow rapidly relative to
competitors in denser shade later in succession and in forest understories. Horn (1971)
also showed how this model can help account for successional trends in species composition
and diversity. Although the model could be made more precise by incorporating
some of the traits and processes listed earlier, it already serves to explain, at least
in qualitative terms, many of the ecologically salient features regarding the canopy form,
successional status, and diversity of temperate tree species adapted to different
irradiance levels.
Yet, there are two assumptions inherent to this simplest model, involving leaf compensation
point and photosynthetic light response, that must be modified if the model
is to apply-even on its own terms-to whole plants. The first assumption-that all
leaves in a given canopy share the same photosynthetic light response-can be easily
relaxed to take into account acclimation of leaves to different irradiance regimes within
the canopy. All that is needed is to replace the photosynthetic light response of a leaf
acclimated and adapted to a single irradiance regime, with photosynthesis as a function
of the irradiance to which a leaf is acclimated (i.e. photosynthesis at the irradiance to
which a leaf is acclimated, measured over a series of leaves acclimated to different
irradiances).
The second assumption-that the irradiance required for an energetic 'break-even'
for a leaf is given by its light compensation point-is clearly inaccurate. Such a view
does not take into account several costs-such as night leaf respiration and leaf
construction-that must be balanced against leaf photosynthesis to determine a leaf's
net return to the plant (Givnish 1984). Insofar as a leaf's energetic break-even point
determines not only how many layers of leaves a plant should hold, but also whether
it can survive in a given irradiance regime (cf. Bjiirkman et al. 1972a, 1972b; Bjorkman
1981), it is natural to ask if these additional costs would significantly affect the breakeven
irradiance, and if these costs would swamp the effect of observed variation in
instantaneous leaf light compensation points.
To answer these questions, let us consider some model calculations using
photosynthetic data gathered by Wallace and Dunn (1980) on the relatively shadeintolerant
Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae), a multilayered tree native to forests
in the eastern United States (Table 2). Instantaneous net leaf photosynthesis P,,,
(g COz g-' leaf s- ') can be roughly modelled using Michaelis-Menten kinetics as:

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ลดอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงในบางชั้นล่างและเพิ่มโอกาสบางใบอาจไม่ผลตอบแทนสุทธิกลับมีพลังฮอร์น (1971) สรุปว่า LA1 เหมาะสมขึ้นอยู่กับ irradiance และตอบแสง photosynthetic ของแต่ละใบ เพิ่มสุทธิอัตรากำลังการสังเคราะห์ด้วยแสง ฝาครอบพืชควรเพิ่มชั้นใบจนถึงผลตอบแทนสุทธิจากด้านล่าง ชั้นเงามากที่สุดเป็นศูนย์ นั่นคือ ดัชนีพื้นที่ใบควรปรับจนเท่ากับ irradiance th6 impinging บนใบไม้สีเทามากที่สุดของพวกเขาค่าตอบแทนจุด ที่อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจของพวกเขากำลังดุลเพียง ถ้า LA1 ได้น้อยกว่าค่านี้เหมาะสม แสงเพียงพอจะเจาะฝาครอบของพืชที่เพิ่มเติมใบไม้จะมีกำไร ถ้า LA1แสงน้อยเกินไป ขนาดใหญ่ใด ๆ จะบุกไปใบต่ำเพื่ออนุญาตสุทธิบวกการสังเคราะห์ด้วยแสง และส่องใบไม้บางจะมีกำไร ระดับที่สูงขึ้นของสภาวะirradiance เพิ่ม irradiance ที่แทรกซึมผ่านชั้นใบไม้ จำนวนเพื่อให้ LA1 เหมาะสมที่สุดควรเพิ่ม irradiance แวดล้อมด้วย ลิฟท์พืชจึงควรจัดเรียงใบของพวกเขา diffusely ในหลายชั้น พืชร่มเงาควรจัดเรียงของใบในชั้นน้อยลง และ ในที่ร่มมากพืชควรแพ็คใบแน่นเป็นหนึ่งเดียวของพวกเขาl เป็น yer กับทับซ้อนไม่ รูปแบบนี้ช่วยอธิบายเหตุผลชนิดต้นไม้ ด้วย multilayered canopies เติบโตอย่างรวดเร็วในลิฟท์ และจึง แข่งขันเสร็จเรียบร้อย ในการอยู่อาศัยที่เปิด และต้น บัลลังก์และทำไมต้นไม้ มีมากเกือบ monolayered canopies เจริญเติบโตอย่างรวดเร็วสัมพันธ์กับคู่แข่งในร่ม denser ในบัลลังก์ และป่า understories ฮอร์น (1971)ยัง พบว่ารูปแบบนี้สามารถช่วยบัญชีสำหรับแนวโน้ม successional ในส่วนประกอบชนิดและความหลากหลาย ถึงแม้ว่าแบบจำลองสามารถเพิ่มเติมได้จากเพจลักษณะและกระบวนแสดงก่อนหน้านี้ เรียบร้อยบริการอธิบาย น้อยในแง่คุณภาพ คุณสมบัติเด่นระบบนิเวศวิทยาเกี่ยวกับแบบฝาครอบ มากมายสถานะ successional และความหลากหลายของชนิดแผนภูมิซึ่งดัดแปลงให้แตกต่างกันระดับ irradianceยัง มีสองสมมติฐานโดยธรรมชาติรุ่นนี้ง่ายที่สุด เกี่ยวข้องกับใบไม้แทนจุดและตอบสนองแสง photosynthetic ที่ต้องสามารถแก้ไขรูปแบบจะไปใช้และแม้แต่ในสภาพเงื่อนไขทั้งพืช สมมติฐานแรก-ที่ทั้งหมดใบไม้ในร่วมกับฝาครอบให้เหมือน photosynthetic แสงตอบสนองสามารถได้ผ่อนคลายเป็นบัญชี acclimation ใบไม้เพื่อระบอบ irradiance ต่าง ๆ ภายในฝาครอบ ทั้งหมดที่จำเป็นคือการแทนการตอบสนองต่อแสง photosynthetic ของใบไม้acclimated และดัดแปลงเพื่อระบอบ irradiance เดียว กับการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นฟังก์ชันของ irradiance ที่ acclimated ใบไม้ (เช่นการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ irradiance เพื่อซึ่ง acclimated ใบไม้ วัดเหนือชุดใบไม้ acclimated ที่แตกต่างกันirradiances)สมมติฐานที่สอง-ให้ irradiance ที่จำเป็นสำหรับการมีพลัง 'break-even'สำหรับใบไม้ถูกกำหนด โดยจุดชดเชยแสง-จะชัดเจนไม่ เช่นนี้ไม่คำนึงถึงหลายต้นทุนดังกล่าวเป็นคืนหายใจใบและใบก่อสร้าง-ที่ต้องสมดุลกับใบสังเคราะห์ด้วยแสงเพื่อกำหนดของใบไม้ผลตอบแทนสุทธิพืช (Givnish 1984) Insofar เป็นจุด break-even มีพลังของใบไม้กำหนดไม่เพียงจำนวนชั้นของใบพืชควรค้างไว้ แต่ว่ามันสามารถอยู่รอดในระบอบ irradiance กำหนด (มัทธิว Bjiirkman et al. 1972a, 1972b Bjorkman1981), มันเป็นธรรมชาติขอถ้า จ่ายเหล่านี้จะมากส่งผลต่อการ breakevenirradiance และ ถ้าต้นทุนเหล่านี้จะบึงผลสังเกตการเปลี่ยนแปลงในใบไม้กำลังไฟแทนคะแนนตอบคำถามเหล่านี้ ขอให้เราพิจารณาคำนวณบางรุ่นที่ใช้photosynthetic ข้อมูลรวบรวม โดย Wallace และ Dunn (1980) ในค่อนข้าง shadeintolerantLiriodendron tulipifera (วงศ์จำปา), ทรี multilayered ที่เป็นป่าในภาคตะวันออกสหรัฐอเมริกา (ตารางที่ 2) การสังเคราะห์ด้วยแสงสุทธิใบกำลัง P(g อาหารอร่อย g-' ใบไม้ s ') สามารถจะประมาณ modelled ใช้ขั้น Menten จลนพลศาสตร์เป็น:

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

การลดอัตราการสังเคราะห์แสงในบางส่วนของชั้นล่างและเพิ่มความเป็นไปได้
ว่าใบที่บางคนอาจไม่ได้ผลตอบแทนสุทธิพลัง.
ฮอร์น (1971) ได้ข้อสรุปว่า LA1 ที่ดีที่สุดขึ้นอยู่กับรังสีและ
การตอบสนองต่อแสงสังเคราะห์แสงของใบของแต่ละบุคคล เพื่อเพิ่มอัตราสุทธิทันที
สังเคราะห์แสงหลังคาอาคารควรเพิ่มชั้นใบจนผลตอบแทนสุทธิที่ได้จาก
ด้านล่างชั้นสีเทามากที่สุดเป็นศูนย์ นั่นคือดัชนีพื้นที่ใบควรจะ
ปรับจนรังสี th6 กระทบบนใบสีเทาที่สุดของพวกเขาอย่างหนักเท่ากับ
จุดชดเชยที่อัตราทันทีของพวกเขาจากการสังเคราะห์แสงและการหายใจ
เพียงสมดุล หาก LA1 มีขนาดเล็ก ๆ กว่านี้ค่าที่ดีที่สุด, เบาพอที่จะ
เจาะหลังคาโรงงานที่เพิ่มใบมากขึ้นจะทำกำไรได้; ถ้า LA1 มี
ขนาดใหญ่ใด ๆ แสงน้อยเกินไปจะเจาะไปยังใบต่ำสุดที่จะอนุญาตให้สุทธิบวก
การสังเคราะห์แสงและส่องใบบางคนจะสามารถทำกำไรได้ ระดับที่สูงขึ้นโดยรอบ
เพิ่มรังสีรังสีที่แทรกซึมผ่านจำนวนที่กำหนดของชั้นใบ
เพื่อให้ LA1 ที่ดีที่สุดควรจะเพิ่มขึ้นด้วยรังสีโดยรอบ พืชแสงอาทิตย์จึงควร
จัดให้ใบของพวกเขาคลุ้งในหลายชั้นพืชสีเทาควรจัดใบของพวกเขา
ในชั้นน้อยลงและในที่ร่มพืชมากควรแพ็คแน่นใบของพวกเขาเป็นหนึ่ง
กะลาที่มีการทับซ้อนไม่มี รุ่นนี้ช่วยอธิบายว่าทำไมสายพันธุ์ต้นไม้ที่มีหลังคาพหุเติบโตอย่างรวดเร็ว
ในสภาพที่แสงอาทิตย์และทำให้แข่งขันประสบความสำเร็จในที่อยู่อาศัยที่เปิดกว้างและในช่วงต้นของการสืบทอด
และทำไมต้นไม้ที่มีหลังคาเพิ่มเติม monolayered เกือบญาติเติบโตอย่างรวดเร็ว
ของคู่แข่งในที่ร่มทึบต่อมาอย่างต่อเนื่องและในป่า understories . ฮอร์น (1971)
นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่ารูปแบบนี้จะช่วยให้การบัญชีสำหรับแนวโน้มต่อเนื่องในองค์ประกอบชนิด
และความหลากหลาย แม้ว่ารูปแบบอาจจะทำที่แม่นยำยิ่งขึ้นโดยการใช้มาตรการ
บางส่วนของลักษณะและกระบวนการที่ระบุไว้ก่อนหน้านี้ก็มีอยู่แล้วทำหน้าที่ในการอธิบายอย่างน้อย
ในแง่คุณภาพหลายคุณสมบัติเด่นทางด้านนิเวศวิทยาเกี่ยวกับรูปแบบหลังคา,
สถานะเนื่องและความหลากหลายของต้นไม้เมืองหนาว สายพันธุ์ที่แตกต่างกันไปปรับใช้กับ
ระดับรังสี.
แต่มีสองสมมติฐานโดยธรรมชาติกับรูปแบบที่ง่ายที่สุดนี้เกี่ยวข้องกับการชดเชยใบ
จุดและการตอบสนองแสงสังเคราะห์ที่จะต้องมีการปรับเปลี่ยนรูปแบบถ้า
คือการใช้แม้กระทั่งในแง่ของตัวเองต่อพืชทั้ง สมมติฐานที่แรกทุก
ใบในหุ้นหลังคาได้รับการตอบสนองต่อการสังเคราะห์แสงสามารถเดียวกันได้อย่างง่ายดาย
ผ่อนคลายที่จะเข้าบัญชีเคยชินกับสภาพของใบเพื่อระบอบการปกครองที่แตกต่างกันภายในรังสี
หลังคา ทั้งหมดที่จำเป็นคือการเปลี่ยนการตอบสนองต่อแสงสังเคราะห์แสงของใบ
ปรับตัวและปรับให้เข้ากับระบอบการปกครองของรังสีเดียวกับการสังเคราะห์แสงเป็นหน้าที่
ของรังสีที่มีการปรับตัวใบ (เช่นการสังเคราะห์แสงที่รังสีเพื่อ
ที่ใบจะปรับตัว, วัดมากกว่าชุดของใบปรับตัวที่แตกต่างกัน
irradiances).
สองสมมติฐานที่รังสีที่จำเป็นสำหรับการมีพลัง 'ทำลายแม้กระทั่ง'
สำหรับใบจะได้รับจากการชดเชยแสงจุดไม่ถูกต้องอย่างชัดเจน มุมมองดังกล่าว
ไม่ได้คำนึงถึงค่าใช้จ่ายดังกล่าวหลายใบหายใจกลางคืนและใบ
ก่อสร้างที่จะต้องสมดุลกับการสังเคราะห์แสงเพื่อตรวจสอบใบใบของ
ผลตอบแทนสุทธิพืช (Givnish 1984) ตราบเท่าที่มีพลังของใบจุดคุ้มทุน
กำหนดไม่เพียง แต่วิธีการหลายชั้นของใบพืชควรถือ แต่ยังว่า
มันสามารถอยู่รอดในระบอบการปกครองที่ได้รับรังสี (cf Bjiirkman et al, 1972a, 1972b. Bjorkman
1981) มันเป็น ธรรมชาติที่จะถามว่าค่าใช้จ่ายเพิ่มเติมเหล่านี้จะส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญคุ้มทุน
รังสีและถ้าค่าใช้จ่ายเหล่านี้จะท่วมผลกระทบของการเปลี่ยนแปลงที่สังเกตใน
จุดชดเชยแสงใบทันที.
เพื่อที่จะตอบคำถามเหล่านี้ให้เราพิจารณาการคำนวณบางรุ่นใช้
สังเคราะห์ข้อมูลที่รวบรวมโดยวอลเลซและ ดันน์ (1980) ที่ค่อนข้าง shadeintolerant
Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae) ต้นไม้พื้นเมืองพหุป่า
ในภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกา (ตารางที่ 2) ทันทีสังเคราะห์ใบสุทธิ P ,,,
(g ก๊าซออกซิเจน G- 'ใบ s-) สามารถจำลองการใช้ประมาณจลนศาสตร์ Michaelis-Menten เป็น:

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

การลดอัตราการสังเคราะห์แสงในบางส่วนของชั้นล่าง และเพิ่มความเป็นไปได้ที่บางใบอาจไม่
ผลตอบแทนสุทธิฮึกกลับมา
ฮอร์น ( 1971 ) สรุปได้ว่า la1 ที่เหมาะสมขึ้นอยู่กับดังกล่าว และการตอบสนองของใบ
สังเคราะห์แสงแสงบุคคล เพิ่มคะแนนสุทธิของทันที
หลังคาการสังเคราะห์แสงพืชควรเพิ่มชั้นของใบจนถึงผลตอบแทนสุทธิจาก
ด้านล่าง อย่างมาก สีเทา ชั้น คือ ศูนย์ นั่นคือ ดัชนีพื้นที่ใบควร
ปรับจน th6 ดังกล่าวกระทบแน่นหนาที่สุดสีเทาใบเท่ากับชดเชยจุดของพวกเขา
, ที่อัตราการสังเคราะห์แสงและการหายใจของพวกเขาทันที
สมดุลเพียง ถ้า la1 มีขนาดเล็กกว่ามูลค่าที่เหมาะสมนี้ แสงไม่พอจะ
เจาะหลังคาของโรงงานที่เพิ่มมากขึ้นจะเป็นประโยชน์ ใบ ถ้า la1 ถูก
มีขนาดใหญ่ แสงน้อยเกินไป จะเจาะไปที่ใบสุดเพื่ออนุญาตให้การสังเคราะห์แสงสุทธิ
บวกและการไหลบางใบจะทำกำไร ระดับที่สูงขึ้นของบรรยากาศ
ดังกล่าวเพิ่มดังกล่าวที่แทรกซึมผ่านจำนวนของชั้นใบ
เพื่อให้เหมาะสมกับ la1 ควรเพิ่มอุณหภูมิดังกล่าว . พืช sunlit และ
จัดใบพ่านหลายชั้น พืชร่มเงาควรจัดเรียงใบของพวกเขา
ในชั้นน้อยลง และในพืชร่มเงามาก ควรเก็บใบแน่นเป็นเจ้า l-a เดียว
ไม่ทับซ้อนกัน รุ่นนี้ช่วยอธิบายว่าทำไมต้นไม้เติบโตอย่างรวดเร็ว
หลังคาชนิดมัลติเลเยอร์ในเงื่อนไข sunlit และดังนั้นจึงประสบความสำเร็จในถิ่นแข่งขันเปิดและเร็วในการสืบทอด
ทำไมต้นไม้เพิ่มเติมเกือบ monolayered หลังคาเติบโตอย่างรวดเร็วเมื่อเทียบกับคู่แข่งในที่มีร่มเงา
ในภายหลังใน understories ต่อเนื่องและในป่า ฮอร์น ( 1971 )
ยังแสดงให้เห็นว่ารุ่นนี้สามารถช่วยให้บัญชีสำหรับแนวโน้มการทดแทนในองค์ประกอบชนิด
และความหลากหลายแม้ว่ารูปแบบอาจจะทำให้แม่นยำมากขึ้น โดยผสมผสาน
บางส่วนของลักษณะและกระบวนการที่ระบุก่อนหน้านี้ มันได้ทำหน้าที่ในการอธิบาย อย่างน้อย
ในแง่คุณภาพ หลายคุณสมบัติเด่นทางด้านนิเวศวิทยาเกี่ยวกับรูปแบบหลังคา ,
สถานภาพสังคม และความหลากหลายของพันธุ์ไม้เมืองหนาว ปรับระดับดังกล่าวแตกต่างกัน
.
ยังมีสองสมมติฐานในรูปแบบง่ายที่สุด นี้เกี่ยวข้องกับประเด็นค่าตอบแทน
ใบและการสังเคราะห์แสง แสง การตอบสนอง ที่ต้องแก้ไข ถ้านางแบบ
คือการใช้แม้ในแง่ของตัวเองพืชทั้งหมด ครั้งแรกสันนิษฐานว่าทุกใบในทรงพุ่ม
ให้ร่วมกันการตอบสนองต่อแสงสังเคราะห์แสงได้อย่างง่ายดาย
ผ่อนคลายที่จะเข้าบัญชี acclimation ใบดังกล่าวที่แตกต่างกันภายในระบอบ
หลังคา ทั้งหมดที่จำเป็นคือการเปลี่ยนการตอบสนองของใบอ่อนใบไม้
acclimated และปรับให้ระบอบดังกล่าวเดียวกับการสังเคราะห์แสงเป็นฟังก์ชัน
ของดังกล่าวที่เป็น acclimated ใบ ( เช่นการสังเคราะห์แสงที่ดังกล่าวซึ่งเป็น acclimated ใบ

,วัดที่ผ่านชุดของใบ acclimated irradiances แตกต่างกัน
)
สมมติฐานที่สองที่ฉายรังสีที่จําเป็นสําหรับการแบ่งพลัง ' '
สำหรับใบได้รับการชดเชยจุดของแสงอย่างชัดเจนที่ไม่ถูกต้อง เช่นมุมมอง
ไม่ได้คำนึงถึงต้นทุนต่าง ๆ เช่น การหายใจ และใบ
ใบคืนการก่อสร้างที่ต้องมีความสมดุลกับการสังเคราะห์แสงของใบตรวจสอบของ
ใบสุทธิกลับโรงงาน ( givnish 1984 ) ตราบเท่าที่มีใบทำลายพลังจุดแม้
กำหนดไม่เพียง แต่วิธีการหลายชั้นของใบพืชที่ควรถือ แต่ยังไม่ว่า
มันสามารถอยู่รอดใน irradiance ให้ระบอบการปกครอง ( CF bjiirkman et al . 1972a 1972b ; บียอร์กแมน
, 1981 )มันเป็นธรรมชาติที่จะถามว่าค่าใช้จ่ายเพิ่มเติมเหล่านี้จะมีผลต่อคุ้มทุน
ดังกล่าว และหากค่าใช้จ่ายเหล่านี้จะทำให้ผลของการเปลี่ยนแปลงใน
" ใบอ่อนและชดเชยคะแนน
เพื่อตอบคำถามเหล่านี้ ให้เราพิจารณาบางการคำนวณแบบ
ข้อมูลสังเคราะห์แสงรวบรวมโดยวอลเลซและดันน์ ( 1980 ) ที่ค่อนข้าง shadeintolerant
liriodendron tulipifera ( ซัวเถา ) , มัลติเลเยอร์ต้นไม้พื้นเมืองป่า
ในสหรัฐอเมริกา ( ตารางที่ 2 ) " การสังเคราะห์แสงของใบสุทธิ P ,
( g ' coz G - ใบ - ' ) สามารถประมาณซึ่งใช้มาก menten จลนพลศาสตร์เป็น :