The second hypothesis proposes that the embryos of
semi-terrestrial sesarmids could be fully capable of
extracting oxygen from air, but they undergo a controlled
down-regulation of metabolism since, during emersion,
they cannot cope with other water-dependent metabolic
processes (e.g. ammonia excretion, acid–base balance and
osmoregulation).
Indeed, the results of this study support the second
hypothesis, as respiration rates in both air and water
increased continuously with embryonic development and,
moreover, an efficient capability of oxygen extraction from
both media in all stages was observed, as also displayed by
the subtidal Thalamita crenata (Cannicci et al. 2011).
Although our data confirm bimodal respiration in the
embryos of semi-terrestrial sesarmids, we did not find an
increase in the efficiency of air respiration from the eulittoral
to the arboreal or the supralittoral species, as expected.
On the contrary, our results show that all the species
had a similar efficiency of oxygen extraction from air,
while respiration rates in water appear to be highest in the
most land-adapted species. In fact, the late-stage embryos
of the supratidal Chiromantes spp. displayed very high
rates of water respiration, extracting up to 60 % more
oxygen than the less terrestrial species.
When interpreting these results, we must consider the
end product of the embryonic development, which in East
African sesarmids is a fully planktonic marine larva. In
fact, and contrary to a number of American species which
show various degrees of larval-retention strategy (Anger
1995), all of these East African species are known to hatch
their larvae in seawater, at high tide, to facilitate their
movement outside of the mangrove creeks (Skov et al.
2005). Thus, within the eggs of East African sesarmids, a
marine larva with full planktonic development is formed
(Guerao et al. 2011, 2012); it is likely that its metabolic
pathways are those typical of marine organisms.
Thus, we can redefine the hypothesis regarding embryonic
adaptations to semi-terrestrial life. For semi-terrestrial
sesarmids with fully planktonic larval development, brood
care in air is an evolutionary advantage as it allows individuals
to benefit from the high oxygen abundance in air
(as observed in fish, frogs and mudskippers Ishimatsu et al.
1998, 2007; Seymour 1999; Martin et al. 2004; Warkentin
et al. 2005). However, the embryonic metabolism is not
typical of terrestrial forms, since they develop into marine
larvae; their unavoidable evolutionary path is to evolve physiological and biochemical processes that allow them to
control and manage their marine-based metabolism while
they are emerged. Considering this hypothesis, the strong
difference in embryonic respiration in water of Chiromantes
spp. likely represents an adaptive mechanism to
cope with the supratidal environment, characterized by
long emersion periods in which the embryos have to cope
with the scarce availability of intertidal pools and marine
water. The last, and brief, embryonic stage requires a
metabolic level more similar to those of the pelagic larvae
than the terrestrial embryos. Thus, species with a marked
terrestrial habit, like Chiromantes spp., have evolved
embryos fully capable of respiration in air and sustaining
days long emersion, together with the capability of
enhancing their metabolism when immersed in water. In
this way, the embryos meet the marine-based metabolic
requirements of the planktonic larvae which are ready to
hatch and maximize their opportunity to exploit the aerial
environment. The other species, which live closer to the sea
than Chiromantes spp. (Vannini and Ruwa 1994; Cannicci
et al. 1996b; Cannicci et al. 1999; Gillikin and Schubart
2004), did not evolve such an adaptation, immersing their
broods more often.
สมมติฐานที่สองเสนอว่าตัวอ่อนของ
sesarmids
กึ่งบกอาจจะเป็นความสามารถอย่างเต็มที่ในการสกัดออกซิเจนจากอากาศแต่พวกเขาได้รับการควบคุมกฎระเบียบลงของการเผาผลาญตั้งแต่ช่วง emersion, พวกเขาไม่สามารถรับมือกับน้ำที่ขึ้นอยู่กับคนอื่น ๆ การเผาผลาญกระบวนการ(เช่นแอมโมเนีย การขับถ่ายสมดุลกรดเบสและOsmoregulation). อันที่จริงผลของการสนับสนุนการศึกษาที่สองนี้สมมติฐานอัตราการหายใจในอากาศและน้ำที่เพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องกับการพัฒนาของตัวอ่อนและยิ่งไปกว่านั้นความสามารถที่มีประสิทธิภาพของการสกัดออกซิเจนจากสื่อทั้งในทั้งหมดขั้นตอนที่ได้รับการสังเกตที่แสดงโดยsubtidal Thalamita crenata (Cannicci et al. 2011). แม้ว่าข้อมูลของเรายืนยันหายใจ bimodal ในตัวอ่อนของsesarmids กึ่งบกเราไม่ได้หาเพิ่มประสิทธิภาพของการหายใจอากาศจากeulittoral กับต้นไม้หรือชนิด supralittoral เป็นไปตามคาด. ในทางตรงกันข้ามผลของเราแสดงให้เห็นว่าทุกชนิดมีประสิทธิภาพใกล้เคียงกันของการสกัดออกซิเจนจากอากาศ, ในขณะที่อัตราการหายใจในน้ำที่ดูเหมือนจะเป็นที่สูงที่สุดในที่สุดสายพันธุ์ที่ดินดัดแปลง ในความเป็นจริงตัวอ่อนขั้นปลายของเอสพีพี supratidal Chiromantes แสดงสูงมากอัตราการหายใจของน้ำสกัดได้ถึง 60% มากขึ้นออกซิเจนกว่าสายพันธุ์ในโลกน้อย. เมื่อตีความผลลัพธ์เหล่านี้เราจะต้องพิจารณาสินค้าที่สิ้นสุดของการพัฒนาของตัวอ่อนซึ่งในภาคตะวันออกsesarmids แอฟริกันเป็นตัวอ่อนทะเล planktonic อย่างเต็มที่ ในความเป็นจริงและขัดกับจำนวนของสายพันธุ์อเมริกันซึ่งแสดงองศาต่างๆของกลยุทธ์ตัวอ่อน-การเก็บรักษา(ความโกรธ1995) ทุกสายพันธุ์แอฟริกันเหล่านี้ East เป็นที่รู้จักกันที่จะฟักเป็นตัวอ่อนในทะเลที่น้ำสูง, เพื่ออำนวยความสะดวกของพวกเขาเคลื่อนไหวนอก ลำธารป่าชายเลน (Skov et al. 2005) ดังนั้นภายในไข่ของ sesarmids แอฟริกาตะวันออกซึ่งเป็นตัวอ่อนกับการพัฒนาทางทะเลplanktonic เต็มรูปแบบจะเกิดขึ้น(Guerao et al, 2011, 2012.); ก็มีโอกาสที่การเผาผลาญอาหารของทางเดินที่เป็นผู้ตามแบบฉบับของชีวิตทางทะเล. เราจึงสามารถกำหนดสมมติฐานเกี่ยวกับตัวอ่อนการปรับตัวในการดำรงชีวิตกึ่งบก สำหรับกึ่งภาคพื้นดินsesarmids กับการพัฒนา planktonic อย่างเต็มที่ตัวอ่อนฟักดูแลในอากาศเป็นข้อได้เปรียบวิวัฒนาการในขณะที่มันช่วยให้บุคคลที่ได้รับประโยชน์จากอุดมสมบูรณ์ออกซิเจนสูงในอากาศ(เท่าที่สังเกตได้ในปลากบและ mudskippers Ishimatsu et al. 1998, 2007; มัวร์ 1999; มาร์ติน et al, 2004;. วา. et al, 2005) อย่างไรก็ตามการเผาผลาญอาหารของตัวอ่อนไม่ได้ทั่วไปในรูปแบบภาคพื้นดินเนื่องจากพวกเขาพัฒนาไปสู่ทะเลวัยอ่อน; เส้นทางการวิวัฒนาการของพวกเขาหลีกเลี่ยงไม่ได้คือการพัฒนากระบวนการทางสรีรวิทยาและชีวเคมีที่ช่วยให้พวกเขาที่จะควบคุมและจัดการการเผาผลาญอาหารทะเลที่ใช้ของพวกเขาในขณะที่พวกเขาจะโผล่ออกมา พิจารณาสมมติฐานนี้แข็งแกร่งความแตกต่างในการหายใจของตัวอ่อนในน้ำของ Chiromantes เอสพีพี มีแนวโน้มที่แสดงให้เห็นถึงกลไกการปรับตัวเพื่อรับมือกับสภาพแวดล้อม supratidal โดดเด่นด้วยระยะเวลานานemersion ซึ่งตัวอ่อนต้องรับมือกับความพร้อมสระว่ายน้ำที่หายากของน้ำลงทะเลและน้ำ สุดท้ายและสั้นระยะตัวอ่อนต้องมีระดับการเผาผลาญมากขึ้นคล้ายกับบรรดาของตัวอ่อนทะเลกว่าตัวอ่อนบก ดังนั้นสายพันธุ์ที่มีเครื่องหมายนิสัยบกเช่น Chiromantes spp. มีการพัฒนาตัวอ่อนอย่างสมบูรณ์สามารถหายใจในอากาศและยั่งยืนวันemersion ยาวพร้อมกับความสามารถในการเพิ่มการเผาผลาญอาหารของพวกเขาเมื่อแช่อยู่ในน้ำ ในวิธีนี้ตัวอ่อนตอบสนองการเผาผลาญอาหารทะเลตามความต้องการของตัวอ่อนplanktonic ที่มีความพร้อมที่จะฟักและเพิ่มโอกาสของพวกเขาที่จะใช้ประโยชน์ทางอากาศสภาพแวดล้อม สายพันธุ์อื่น ๆ ที่อาศัยอยู่ใกล้ชิดกับทะเลกว่าChiromantes เอสพีพี (Vannini และ Ruwa 1994; Cannicci. et al, 1996b; Cannicci et al, 1999;. Gillikin และ Schubart 2004) ไม่ได้มีวิวัฒนาการเช่นการปรับตัวที่พวกเขาแช่กกบ่อยขึ้น
การแปล กรุณารอสักครู่..
