ethylene receptor (Never-ripe [Nr])

ethylene receptor (Never-ripe [Nr]), PSY1 expression was not
affected by ethylene. Ethylene was measured in chilled tomatoes
and was lower at all stages of maturation (data not shown). On the
other hand, linalool comes from intermediate precursor geranyl
pyrophosphate (GPP) catalyzed by terpene synthase (TPS),
encoded by LeTPS5, and LeTPS37 in tomato fruit (Cao et al., 2014).
Low temperature stress has been reported to induce the
biosynthesis of endogenous jasmonate (Yoshikawa et al., 2007),
supress ethylene production, and inhibit carotenoid production in
tomato (Watkins et al.,1990). Thus, the reduction of apocarotenoid
volatiles by chilling treatment in this study might be due to the
down regulation of the PSY pathway and the up-regulation of the
linalool synthesis pathway. On the other hand, chilling causes
phase changes in membranes (Sharom et al., 1994), which could
lead to changes in membrane related volatiles, such as thylakoid
membranes for carotenoids-derived volatiles.
4.1.2. Amino acid derivatives
Eight important volatile compounds derived from amino acids
were detected in ‘FL 47’ tomato (Tables 1 and 2). These volatiles can
be grouped into two categories: phenolic and branched-chain
compounds.
4.1.2.1. Branched-chain volatiles. Exposure of tomato fruit to low
temperature greatly decreased all five branched-chain volatiles
(Tables 1 and 2). Of those, 2 + 3-methyl-1-butanal/ol are reported
to impart ‘malt’ aroma notes; and 2-isobutylthiazole, a unique
volatile to tomato (Baldwin et al., 2000), is described as having a
‘tomato leaf’, ‘green’ aroma (Table 1). In tomato, 2-methyl-1-
butanal/ol are synthesized from isoleucine while 3-methyl-1-
butanal/ol and 2-isobutylthiazole from leucine. Although the
pathways are not well established, the first step for their
biosynthesis is hypothesized to be catalyzed by branched-chain
aminotransferases (BCATs), which remove the amino groups from
the respective amino acids. Subsequently, there is a
decarboxylation to produce the aldehydes and a reduction to
form the alcohols (Klee, 2010). Six BCAT genes have been identified
in tomato, but the specific isomer for their biosynthesis is still
unknown.
During abiotic/biotic stress when plants have to decide ‘to
defend’ rather than ‘to grow’, some plant hormones are synthesized
to activate defense mechanisms at the expense of development
(Zhang and Turner, 2008). For branched-chain volatiles,
much of the regulation of their production is suggested to occurs
downstream of precursor supply (Kochevenko et al., 2012).
Previously, Yang et al. (2011) reported that high expression level
of BanBCAT was correlated well to higher productions of branchedchain
volatiles in banana fruit. So in our study the lower branchedchain
volatiles were suppressed largely by chilling, possibly due to
the down-regulation of specific BCAT isomers responsible for their
biosynthesis.
4.1.2.2. Phenolic volatiles. Of the three phenylalanine-derived
volatiles, two were suppressed while methyl salicylate was
induced by chilling treatment (Tables 1 and 2).
The two phenylpropanoids, 2-phenylacetaldehyde and
2-phenylethanol are described as ‘floral’, ‘fruity’, and ‘rose like’
in aqueous or aqueous alcohol solutions (Table 1). They enhanced
tropical and fruity aromas when spiked in combination with sugar
or sugar plus acid in a tomato puree, as well as overall aftertaste in
combination with acid (Baldwin et al., 2008). In tomato fruit,
phenylpropanoids are synthesized from phenylalanine by a series
of enzymes, including amino acid decarboxylases (AADCs), amine
oxidase and phenylacetaldehyde reductases (PAR) (Klee, 2010).
The first and rate-limiting step is performed by AADCs, which
convert phenylalanine to phenethylamine (Table 2). This suggests
that the reduced phenylpropanoids caused by chilling treatment in
this experiment might be due to down-regulation of AADCs related
gene expression and/or enzyme activity.
Although sharing the same precursor with phenylpropanoids,
methyl salicylate is synthesized from a branch off of the
phenylalanine catabolism pathway, and the production is initiated
by the transformation of phenylalanine into trans-cinnamic acid
using the enzyme phenylalanine ammonia-lyase (PAL) (Rambla
et al., 2014). Studies into these pathways suggest potential for
substrate competition between methyl salicylate and phenylpropanoid
synthesis (Boatright et al., 2004).
The PAL activity was reported to be induced by high or low
temperature stress in tomato and watermelon leaves (Rivero et al.,
2001) which agreed with our results that methyl salicylate
concentration in chilled tomatoes increased (Tables 1 and 2).
4.1.3. Fatty acid derived volatiles
Of the five volatiles derived from fatty acids, linoleic acid (LA)
and linolenic acid (LnA), only straight carbon 5 compounds were
greatly reduced by chilling treatment, but C6-aldehydes not
(Tables 1 and 2). The C6 aldehydes, including hexanal, trans-2-
hexenal, and cis-3-hexenal are among the most abundant volatiles
in tomato. They provide the fruit with ‘green’, ‘grassy’ and ‘leafy’
notes (Table 1). On the other hand, 1-penten-3-one and trans-2-
pentenal are described as ‘fruity’ (Table 1). Based on multiple
regression analysis of many heirloom tomato varieties, straight
C5 volatiles are among the most important contributors to
consumer liking of fresh tomatoes (Tieman et al., 2012). Again,
phase change in the lipid membrane caused by chilling injury may
have affected these volatiles.
In tomato fruit, C6-aldehydes are synthesized from
13-hydroperoxide lyase (13-HPL) pathway, starting with C18 fatty
acids, LA or LnA (Canoles et al., 2005) (Table 2). C18 fatty acids are
initially acted upon by TomloxC to produce 13-hydroperoxides
(13-HPOs). Then 13-HPOs are subsequently cleaved by 13-
hydroperoxide lyase (13-HPL), releasing C6 aldehydes, hexanal
and cis-3-hexenal. cis-3-Hexenal could further be converted into
trans-2-hexenal, either non-enzymatically or by means of a cis-3,
trans-2-enal isomerase. On the other hand, the bio-pathway for
straight carbon 5 compounds is less clear until recently when Shen
et al. (2014) found the involvement of TomloxC in their
biosynthesis. Previously, McDonald et al. (1999) found that
trans-2/cis-3-hexenal in tomato fruit showed no difference
between control and chilled fruit (exposure to 2
C for 14 d) after
ripening at 20
C while the 1-penten-3-one was significantly
reduced by chilling. Similar results were found in our study: all
three C6-aldehydes showed no difference between control and the
chilled fruit while the two straight C5 compounds were lower in
chilled fruit (Table 1). As discussed above, the bio-pathway and its
regulation are still not clear for C5 volatiles.
4.2. Responses of volatile production to MeJA/MeSA alone and
MeJA/MeSA + chilling treatments
Consistent with the results of Ding and Wang (2003) and
Saniewski and Czapski (1983), MeJA/MeSA treatments slightly
delayed the ripening process of ‘FL 47’ tomato fruits in this
research, indicated by slower color development (data not shown).
As disscussed above,the composition and content of carotenoids
is the primary rate-limiting factor for apocarotenoidproduction, and
the key enzyme in the carotenoid bio-pathway is PSY, which isunder
strong positive ethylene control during tomato ripening (Klee and
Giovannoni, 2011). Previous studies showed that the lycopene
accumulation in tomato fruit was almosttotally inhibited after MeJA
treatment, and ethylene production along with red color development
in tomato fruit was prevented by MeSA treatment (Ding and
36 L. Wang et al. / Postharvest Biology and Technology 108 (2015) 28–38
Wang, 2003). So in our study, the lower apocarotenoids in
MeJA/MeSA-treated fruit might be due to down-regulated carotenoid
biosynthesis, although this was not measured.
2-Phenylacetaldehyde, a phenylalanine-derived volatile, increased
upon MeJA treatment in this study, in agreement with
Perez-Amador et al. (2002) who found the expression of the
arginine decarboxylase 2 (ADC2) gene increased in response to
mechanical wounding and MeJA treatment in Arabidopsis. In
another study, high methyl salicylate concentration was found in
MeSA treated fruit, directly from exogenous MeSA, but also a
SA-positive feedback loop in SA biosynthesis (Vlot et al., 2009).
Previously, Tieman et al. (2010) reported that salicylic acid methyl
transferase (SAMT) played an important role in the biosynthesis of
methyl salicylate in tomato fruit; likewise, the expression of SAMT
in petal tissue of Antirrhinum majus was found to be induced by
salicylic and jasmonic acid treatments (Negre et al., 2002).
Meanwhile, nonane also accumulated more by MeSA treatment
(Table 1). Previously, Zeid (2002) found that the carbohydrate
volatiles such as 1-nonene increased in the leaves of Corchorus
olitorius after CuCl2 treatment, although it is not clear for the
mechanism.
Furthermore, all four branched-chain volatiles derived from
amino acids and two straight C5 volatiles derived from fatty acids
exhibited a reduction after MeJA/MeSA treatments (Table 1). As
discussed above, until recently the pathways and regulation
mechanisms are still less clear for the bio-synthesis of these
compounds, and the volatile change after MeJA/MeSA treatment
has not been reported in tomato fruit.
However, panelists did not perceive any difference in aroma
between control and MeJA/MeSA treated fruits (Fig. 2a and b). The
complexity of perception of volatile compounds and the intricate
interaction between volatile compounds can make perceiving
difference in volatile profile difficult (Lawless, 1999). Therefore, a
simple model based on concentration and odor thresholds of
individual volatiles cannot account for synergistic and antagonistic
interactions that occur in complex foods such as tomato (Tieman
et al., 2012).
In comparison with fruits fumigated with MeSA/MeJA alone,
four amino acid derivatives, including 2-methyl-1-b

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

รับเอทิลีน (ไม่สุก [Nr]) การแสดงออก PSY1
ไม่ได้รับผลกระทบจากเอทิลีน เอทิลีนวัดในมะเขือเทศแช่เย็นและลดลงในทุกขั้นตอนของการเจริญเติบโต (ไม่ได้แสดงข้อมูล)
บนมืออื่น ๆ linalool มาจากสารตั้งต้นกลาง geranyl pyrophosphate (GPP) เร่งปฏิกิริยาด้วยเทส terpene (TPS) เข้ารหัสโดย LeTPS5 และ LeTPS37 ในผลมะเขือเทศ (Cao et al., 2014). ความเครียดอุณหภูมิต่ำได้รับรายงานการก่อให้เกิดการสังเคราะห์ของ jasmonate ภายนอก (Yoshikawa et al., 2007), ปราบปรามการผลิตเอทิลีนและยับยั้งการผลิต carotenoid ในมะเขือเทศ(วัตคินส์ et al., 1990) ดังนั้นการลดลงของ apocarotenoid สารระเหยโดยการรักษาหนาวเหน็บในการศึกษาครั้งนี้อาจจะเป็นเพราะการควบคุมลงทางเดิน PSY ขึ้นและการควบคุมของทางเดินสังเคราะห์linalool ในทางตรงกันข้ามสาเหตุหนาวเปลี่ยนแปลงขั้นตอนในเยื่อหุ้ม (Sharom et al., 1994) ซึ่งอาจนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในสารระเหยที่เกี่ยวข้องกับเมมเบรนเช่นthylakoid เยื่อสำหรับสารระเหยนอยด์ที่ได้มา. 4.1.2 อนุพันธ์ของกรดอะมิโนแปดสารระเหยที่สำคัญมาจากกรดอะมิโนถูกตรวจพบใน'ฟลอริด้า 47' มะเขือเทศ (ตารางที่ 1 และ 2) สารระเหยเหล่านี้สามารถแบ่งออกได้เป็นสองประเภท: ฟีนอลและโซ่กิ่งสารประกอบ. 4.1.2.1 สารระเหยโซ่กิ่ง การเปิดรับข่าวสารของผลไม้มะเขือเทศต่ำอุณหภูมิลดลงอย่างมากทั้งห้าระเหยโซ่กิ่ง(ตารางที่ 1 และ 2) จากนั้น 2 + 3-methyl-1-butanal / ol จะมีการรายงานจะบอก'มอลต์' บันทึกกลิ่นหอม; และ 2 isobutylthiazole ที่ไม่ซ้ำกันความผันผวนที่จะมะเขือเทศ(บอลด์วิน et al., 2000) อธิบายว่ามี'ใบมะเขือเทศ' กลิ่น 'สีเขียว' (ตารางที่ 1) ในมะเขือเทศ 2-methyl-1 butanal / ol มีการสังเคราะห์จากไอโซลิวซีนในขณะที่ 3-methyl-1 butanal / ol และ 2 isobutylthiazole จาก leucine แม้ว่าทางเดินที่ไม่ได้จัดตั้งขึ้นรวมทั้งขั้นตอนแรกของพวกเขาสำหรับการสังเคราะห์คือการตั้งสมมติฐานที่จะเร่งปฏิกิริยาด้วยโซ่กิ่งaminotransferases (BCATs) ซึ่งเอากลุ่มอะมิโนจากกรดอะมิโนที่เกี่ยวข้อง ต่อมามีการdecarboxylation ลดีไฮด์ในการผลิตและการลดลงไปในรูปแบบแอลกอฮอล์(Klee 2010) หกยีน BCAT ได้รับการระบุในมะเขือเทศแต่ isomer ที่เฉพาะเจาะจงสำหรับการสังเคราะห์ของพวกเขายังคงเป็นที่รู้จัก. ในระหว่างความเครียด abiotic / สิ่งมีชีวิตเมื่อพืชมีการตัดสินใจที่จะปกป้อง'มากกว่า' ที่จะเติบโต 'ฮอร์โมนพืชบางส่วนมีการสังเคราะห์เพื่อเปิดใช้งานกลไกการป้องกันที่ค่าใช้จ่ายของการพัฒนา(Zhang และเทอร์เนอ 2008) สำหรับสารระเหยโซ่กิ่ง, มากของการควบคุมการผลิตของพวกเขาจะแนะนำให้เกิดขึ้นต่อเนื่องของการจัดหาสารตั้งต้น (Kochevenko et al., 2012). ก่อนหน้านี้ยาง et al, (2011) รายงานว่าระดับการแสดงออกสูงของBanBCAT มีความสัมพันธ์ที่ดีเพื่อการผลิตที่สูงขึ้นของ branchedchain สารระเหยในผลไม้กล้วย ดังนั้นในการศึกษาของเราต่ำกว่า branchedchain สารระเหยที่ถูกระงับโดยส่วนใหญ่หนาวอาจจะเป็นเพราะกฎระเบียบลงของไอโซเมอ BCAT ที่เฉพาะเจาะจงของพวกเขารับผิดชอบในการสังเคราะห์. 4.1.2.2 สารระเหยฟีนอล ของทั้งสาม phenylalanine ที่ได้มาจากสารระเหยสองถูกระงับในขณะที่ซาลิไซเมธิลได้ที่เกิดจากการรักษาหนาว(1 โต๊ะและ 2). ทั้งสอง phenylpropanoids 2 phenylacetaldehyde และ2 phenylethanol อธิบายว่า 'ดอกไม้', 'ผลไม้' และ ' เพิ่มขึ้นเช่นในการแก้ปัญหาเครื่องดื่มแอลกอฮอล์น้ำหรือน้ำ(ตารางที่ 1) พวกเขาเพิ่มกลิ่นหอมของผลไม้เขตร้อนและเมื่อถูกแทงในการรวมกันกับน้ำตาลหรือน้ำตาลรวมทั้งกรดในน้ำซุปข้นมะเขือเทศเช่นเดียวกับลำคอโดยรวมในการรวมกันกับกรด(บอลด์วิน et al., 2008) ในผลไม้มะเขือเทศphenylpropanoids มีการสังเคราะห์จาก phenylalanine โดยชุดของเอนไซม์รวมทั้งdecarboxylases กรดอะมิโน (AADCs) amine oxidase และดัก phenylacetaldehyde (PAR) (Klee, 2010). ขั้นตอนแรกและอัตราการ จำกัด จะดำเนินการโดย AADCs ซึ่งแปลง phenylalanine จะ phenethylamine (ตารางที่ 2) นี้แสดงให้เห็นว่า phenylpropanoids ลดลงเกิดจากหนาวการรักษาในการทดลองครั้งนี้อาจจะเป็นเพราะกฎระเบียบลงของAADCs ที่เกี่ยวข้องกับการแสดงออกของยีนและ/ หรือกิจกรรมของเอนไซม์. แม้ว่าการแบ่งปันสารตั้งต้นเช่นเดียวกันกับ phenylpropanoids, ซาลิไซเมธิลถูกสังเคราะห์จากสาขาออกจากphenylalanine ทางเดิน catabolism และการผลิตจะเริ่มจากการเปลี่ยนแปลงของphenylalanine เป็นกรดทรานส์ซินนามิกใช้เอนไซม์phenylalanine แอมโมเนียไอเลส (PAL) (Rambla et al., 2014) การศึกษาเข้าสู่ทางเดินเหล่านี้ขอแนะนำที่มีศักยภาพสำหรับการแข่งขันพื้นผิวระหว่างซาลิไซเมธิลและ phenylpropanoid สังเคราะห์ (Boatright et al., 2004). กิจกรรม PAL มีรายงานที่จะเกิดจากที่สูงหรือต่ำความเครียดอุณหภูมิในใบมะเขือเทศและแตงโม(ริเว et al., 2001 ) ซึ่งเห็นด้วยกับผลของเราที่ซาลิไซเมธิลความเข้มข้นในมะเขือเทศเย็นเพิ่มขึ้น(1 โต๊ะและ 2). 4.1.3 กรดไขมันระเหยที่ได้มาจากห้าสารระเหยที่ได้มาจากกรดไขมันไลโนเลอิกกรด (LA) และกรดไลโนเลนิ (LNA) คาร์บอนตรงเพียง 5 สารถูกลดลงอย่างมากจากการรักษาหนาวแต่ C6-ลดีไฮด์ไม่ได้(1 โต๊ะและ 2) ลดีไฮด์ C6 รวมทั้ง hexanal, ทรานส์ 2 hexenal และถูกต้อง-3-hexenal เป็นหนึ่งในสารระเหยที่มีมากที่สุดในมะเขือเทศ พวกเขาให้ผลไม้ที่มีสีเขียว ',' หญ้า 'และ' ใบ 'บันทึก(ตารางที่ 1) ในทางตรงกันข้าม, 1 penten-3-หนึ่งและทรานส์ 2 pentenal อธิบายว่า 'ผลไม้' (ตารางที่ 1) ขึ้นอยู่กับหลายการวิเคราะห์การถดถอยของพันธุ์มะเขือเทศมรดกสืบทอดหลายตรงระเหยC5 อยู่ในหมู่ผู้ร่วมสมทบที่สำคัญที่สุดที่ชื่นชอบของผู้บริโภคมะเขือเทศสด(Tieman et al., 2012) อีกครั้งเปลี่ยนเฟสในเยื่อหุ้มเซลล์ไขมันที่เกิดจากการได้รับบาดเจ็บหนาวอาจได้รับผลกระทบสารระเหยเหล่านี้. ในผลไม้มะเขือเทศ C6-ลดีไฮด์มีการสังเคราะห์จากไอเลส13 ไฮโดร (13-HPL) เส้นทางที่เริ่มต้นด้วยไขมัน C18 กรด, LA หรือ LNA (Canoles et al., 2005) (ตารางที่ 2) C18 กรดไขมันจะดำเนินการในขั้นต้นโดยTomloxC การผลิต 13 hydroperoxides (13 HPOs) จากนั้น 13 HPOs มีการตัดต่อมา 13- ไฮโดรไอเลส (13-HPL) ปล่อย aldehydes C6, hexanal และถูกต้อง-3-hexenal ถูกต้อง-3-Hexenal ต่อไปอาจจะเปลี่ยนเป็นทรานส์2 hexenal ทั้งที่ไม่ใช่เอนไซม์หรือโดยวิธีการถูกต้อง-3, ทรานส์ 2 ENAL isomerase ในทางตรงกันข้าม, ชีวภาพทางเดินสำหรับคาร์บอนหญิง5 สารประกอบไม่ชัดเจนจนกระทั่งเมื่อเร็ว ๆ เมื่อ Shen et al, (2014) พบว่ามีส่วนร่วมของ TomloxC ของพวกเขาในการสังเคราะห์ ก่อนหน้านี้แมคโดนัตอัล (1999) พบว่าทรานส์2 / ถูกต้อง-3-hexenal ในผลมะเขือเทศที่แสดงให้เห็นความแตกต่างระหว่างการควบคุมและผลไม้แช่เย็น(เปิดรับถึง 2 องศาเซลเซียสเป็นเวลา 14 ง) หลังจากสุกที่20 องศาเซลเซียสในขณะที่ 1 penten-3-หนึ่ง อย่างมีนัยสำคัญลดลงหนาว ผลที่คล้ายกันที่พบในการศึกษาของเราทุกสามC6-ลดีไฮด์ที่แสดงให้เห็นความแตกต่างระหว่างการควบคุมและผลไม้แช่เย็นขณะที่ทั้งสองตรงสารประกอบC5 ต่ำในผลไม้แช่เย็น(ตารางที่ 1) ตามที่กล่าวข้างต้นชีวภาพและทางเดินของกฎระเบียบที่ยังไม่ชัดเจนสำหรับการระเหย C5. 4.2 คำตอบของการผลิตสารระเหยที่จะเชื้อร / MESA คนเดียวและเชื้อร/ MESA + ทรีทเม้นหนาวสอดคล้องกับผลการDing และวัง (2003) และSaniewski และ Czapski (1983) เชื้อร / การรักษา MESA เล็กน้อยล่าช้ากระบวนการสุกของฟลอริด้า47 'มะเขือเทศ ผลไม้ในการวิจัยชี้ให้เห็นการพัฒนาสีช้า(ไม่ได้แสดงข้อมูล). ในฐานะที่เป็น disscussed ข้างต้นองค์ประกอบและเนื้อหาของ carotenoids เป็นปัจจัยที่ จำกัด อัตราการหลักสำหรับ apocarotenoidproduction และเอนไซม์สำคัญในการcarotenoid เดินชีวภาพเป็น PSY ซึ่ง isunder ควบคุมเอทิลีนที่แข็งแกร่งระหว่างการสุกมะเขือเทศ (Klee และGiovannoni 2011) ศึกษาก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าไลโคปีนที่สะสมในผลมะเขือเทศถูกยับยั้งเชื้อร almosttotally หลังจากการรักษาและการผลิตเอทิลีพร้อมกับการพัฒนาสีแดงในมะเขือเทศผลไม้ที่ได้รับการป้องกันได้โดยการรักษาเมซา(Ding และ36 ลิตรวัง et al. / ชีววิทยาหลังการเก็บเกี่ยวและเทคโนโลยี 108 ( 2015) 28-38 วัง, 2003) ดังนั้นในการศึกษาของเรา apocarotenoids ลดลงในเชื้อร/ ผลไม้เมซาได้รับการรักษาอาจจะเป็นเพราะ carotenoid ควบคุมลงสังเคราะห์แม้ว่านี้ไม่ได้วัด. 2 Phenylacetaldehyde เป็น phenylalanine ที่ได้มาจากความผันผวนเพิ่มขึ้นเมื่อการรักษาเชื้อรในการศึกษานี้ในข้อตกลงกับPerez-et al, ดอร์ (2002) ที่พบว่าการแสดงออกของอาร์จินีdecarboxylase 2 (ADC2) ยีนที่เพิ่มขึ้นในการตอบสนองต่อการกระทบกระทั่งทางกลและการรักษาเชื้อรในArabidopsis ในการศึกษาอื่นเมทิลซาลิไซเลตเข้มข้นสูงที่พบในMesa รับการรักษาผลไม้โดยตรงจากภายนอก MESA แต่ยังเป็นห่วงความคิดเห็นSA-ในเชิงบวกในการสังเคราะห์ SA (VLOT et al., 2009). ก่อนหน้านี้ Tieman et al, (2010) รายงานว่ากรด salicylic methyl transferase (samt) มีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์ของซาลิไซเมธิลผลไม้ในมะเขือเทศ ในทำนองเดียวกันการแสดงออกของ samt ในเนื้อเยื่อของกลีบดอกลิ้นมังกร majus พบว่าจะเกิดจากซาลิไซลิและการรักษากรดjasmonic (Negre et al., 2002). ในขณะที่ยังโนเนสะสมมากขึ้นโดยการรักษาเมซา(ตารางที่ 1) ก่อนหน้านี้ Zeid (2002) พบว่าคาร์โบไฮเดรตสารระเหยเช่น1 nonene ที่เพิ่มขึ้นในใบของปอปอหลังการรักษาCuCl2 แม้ว่ามันจะไม่ชัดเจนสำหรับกลไก. นอกจากนี้ทั้งสี่ระเหยโซ่กิ่งมาจากกรดอะมิโนและสองสารระเหยตรง C5 มาจากกรดไขมันที่แสดงการลดลงหลังจากการรักษาเชื้อร/ เมซา (ตารางที่ 1) ในฐานะที่เป็นที่กล่าวข้างต้นจนกระทั่งเมื่อเร็ว ๆ ทางเดินและการควบคุมกลไกยังคงไม่ชัดเจนสำหรับชีวภาพสังเคราะห์เหล่านี้สารและการเปลี่ยนแปลงที่มีความผันผวนหลังการรักษาเชื้อร/ เมซ่ายังไม่ได้รับการรายงานในผลมะเขือเทศ. อย่างไรก็ตามผู้ร่วมอภิปรายไม่รับรู้ที่แตกต่างกันในการใด ๆ กลิ่นหอมระหว่างการควบคุมและเชื้อร/ Mesa รับการรักษาผลไม้ (รูป. 2a และ b) ความซับซ้อนของการรับรู้ของสารระเหยและซับซ้อนปฏิสัมพันธ์ระหว่างสารระเหยสามารถทำให้เข้าใจความแตกต่างในรายละเอียดระเหยยาก(กฎหมาย, 1999) ดังนั้นรูปแบบที่ง่ายขึ้นอยู่กับเกณฑ์ที่มีความเข้มข้นและกลิ่นของสารระเหยของแต่ละบุคคลไม่สามารถบัญชีสำหรับการทำงานร่วมกันและเป็นปฏิปักษ์ปฏิสัมพันธ์ที่เกิดขึ้นในอาหารที่ซับซ้อนเช่นมะเขือเทศ(Tieman et al., 2012). ในการเปรียบเทียบกับผลไม้รมยากับ MESA / เชื้อรคนเดียวสี่อนุพันธ์ของกรดอะมิโนรวมทั้ง 2-methyl-1-B

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ตัวรับเอทิลีน ( ไม่เคยสุก [ NR ] ) , การแสดงออก psy1 ไม่ได้
ผลกระทบจากเอทิลีน เอทิลีนเป็นวัดในช่วงมะเขือเทศ
และลดลงในทุกขั้นตอนของการเจริญเติบโต ( ข้อมูลไม่แสดง ) บนมืออื่น ๆ
,
geranyl ไลนาลูลมาจากกลางสารไพโร ( GPP ) เร่งปฏิกิริยาด้วย และเทอร์ปีน ( TPS )
เข้ารหัสโดย letps5 และ letps37 ในผลมะเขือเทศ ( เคา et al . ,
2014 )ความเครียดอุณหภูมิต่ำได้รับการรายงานเพื่อกระตุ้นการสังเคราะห์โครงสร้าง jasmonate
( โยชิ et al . , 2007 ) ,
ปราบปรามการผลิตเอทิลีนและยับยั้งการผลิตแคโรทีนอยด์ใน
มะเขือเทศ ( วัต et al . , 1990 ) ดังนั้น การลด apocarotenoid
สารระเหย โดยถือการรักษาในการศึกษาครั้งนี้อาจจะเกิดจาก
ลงระเบียบทางเดิน PSY และขึ้นการควบคุมของ
วิถีการสังเคราะห์ลินาลูล . บนมืออื่น ๆที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในเยื่อหนาว
เฟส ( sharom et al . , 1994 ) ซึ่งอาจนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในเยื่อ
เกี่ยวกับสารระเหย เช่น เยื่อไทลาคอยด์
สำหรับแคโรทีนอยด์และสารระเหย .
4.1.2 . อนุพันธ์ของกรดอะมิโน
แปดที่สำคัญสารระเหยที่ได้จากกรดอะมิโน
ถูกตรวจพบใน FL 47 ' มะเขือเทศ ( ตารางที่ 1 และ 2 ) สารระเหยเหล่านี้สามารถ
สามารถจัดกลุ่มได้เป็น 2 ประเภทคือ สารฟีนอล และเดย์โซ่
.
4.1.2.1 . โซ่กิ่งสารระเหย . การเปิดรับของมะเขือเทศผลไม้ที่อุณหภูมิต่ำ
ลดลงอย่างมาก ทั้งห้า โซ่กิ่งสารระเหย
( ตารางที่ 1 และ 2 ) ที่ 2 3-methyl-1-butanal / ol มีรายงาน
ถ่ายทอด ' ' กลิ่นมอลต์บันทึก และ 2-isobutylthiazole โดดเด่น
กลายเป็นมะเขือเทศ ( Baldwin et al . , 2000 )มีอธิบายว่า มี
'tomato ใบ ' ' สีเขียว ' กลิ่นหอม ( ตารางที่ 1 ) ในมะเขือเทศ 2-methyl-1 -
butanal / ol ถูกสังเคราะห์จาก isoleucine ในขณะที่ 3-methyl-1 -
butanal / ol 2-isobutylthiazole จากและลูซีน . ถึงแม้ว่าจะไม่ได้ดี
วิถีขึ้น ขั้นตอนแรกสำหรับการผลิตของพวกเขา
ความเป็นเร่งปฏิกิริยาด้วยโซ่กิ่ง
สิ่งเสพติดให้โทษ ( bcats )ซึ่งเอาหมู่อะมิโนจาก
ตามลําดับกรดอะมิโน ต่อมามี
เงือกเพื่อผลิตสารประกอบอัลดีไฮด์ และลด
จากแอลกอฮอล์ ( เคล , 2010 ) 6 เพิ่มยีนได้รับการระบุ
ในมะเขือเทศ แต่เซ็นเตอร์ที่เฉพาะเจาะจงสำหรับชีวสังเคราะห์ของพวกเขายังคงเป็น

/ ชีวภาพสิ่งมีชีวิตที่ไม่รู้จัก ระหว่างความเครียดเมื่อพืชต้องตัดสินใจ '
ปกป้อง ' มากกว่า ' เติบโต 'พืชบางฮอร์โมนสังเคราะห์
เพื่อเปิดใช้งานกลไกการป้องกันที่ค่าใช้จ่ายของการพัฒนา
( Zhang และ Turner , 2008 ) สำหรับโซ่กิ่งสารระเหย
มากของระเบียบ , การผลิตของพวกเขาควรเกิดขึ้น
ท้ายน้ำ สารตั้งต้นจัดหา ( kochevenko et al . , 2012 ) .
ก่อนหน้านี้ยาง et al . ( 2011 ) รายงานว่า
ระดับการแสดงออกสูงของ banbcat มีความสัมพันธ์กับการผลิตที่สูงขึ้นของ branchedchain
สารระเหยในกล้วยผลไม้ ดังนั้นในการศึกษาสารระเหยที่ถูกระงับส่วนใหญ่โดยการลด branchedchain

หนาว อาจจะเนื่องจาก down-regulation ระบุเฉพาะคือรับผิดชอบในการ
.
4.1.2.2 . ฟีโนลิก สารระเหย . สามของฟีนิลอะลานีนและสารระเหย
,สองถูกระงับในขณะที่เมทิลซาลิไซเลตถูกชักนำ โดยถือการรักษา
( ตารางที่ 1 และ 2 )
2 phenylpropanoids 2-phenylacetaldehyde
, และ 2-phenylethanol จะอธิบายเป็น ' ดอกไม้ ' , ' ผลไม้ ' และ ' กุหลาบ '
ในน้ำหรือสารละลายแอลกอฮอล์ โซลูชั่น ( ตารางที่ 1 ) พวกเขาปรับปรุง
เขตร้อนและผลไม้กลิ่นหอมเมื่อแหลมผสมกับน้ำตาล
หรือกรดน้ำตาลบวกในมะเขือเทศกีวีเช่นเดียวกับโดยรวมรสชาติใน
รวมกับกรด ( Baldwin et al . , 2008 ) ในผลมะเขือเทศ
phenylpropanoids ถูกสังเคราะห์จากฟีนิลอะลานีนโดยชุด
เอนไซม์กรดอะมิโน decarboxylases ( aadcs ) เอนไซม์เอมีน และ phenylacetaldehyde
reductases ( PAR ) ( เคล , 2010 ) .
ครั้งแรกและอัตราการขั้นตอนดำเนินการโดย aadcs ซึ่ง
แปลงฟีนิลกับฟีนีไทลามีน ( ตารางที่ 2 )พบว่าการลด phenylpropanoids เกิดจาก

หนาวในการทดลองรักษา ทั้งนี้อาจเนื่องมาจาก down-regulation ของ aadcs
การแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องและ / หรือเอนไซม์ .
แต่ใช้สารตั้งต้นเดียวกันกับ phenylpropanoids
เมทิลซาลิไซเลต , สังเคราะห์จากการปิดสาขาของ
ฟีนีกะแอทางเดิน และการผลิตเริ่ม
โดยการเปลี่ยนแปลงของฟีนิลอะลานีนเป็นทรานซินนามิก
โดยใช้เอนไซม์ phenylalanine ammonia lyase ( PAL ) ( แรมบลา
et al . , 2010 ) การศึกษาในแนวทางเหล่านี้ชี้ให้เห็นศักยภาพการแข่งขันระหว่างเมทิลซาลิไซเลต
สเตรทและการสังเคราะห์ phenylpropanoid
( โบไทรต์ et al . , 2004 ) .
พัลกิจกรรมรายงานที่จะชักนำโดยสูงหรือต่ำ
ความเครียดอุณหภูมิในมะเขือเทศและแตงโมใบ ( รีเวโร et al . ,
2001 ) ซึ่งสอดคล้องกับผลของเราที่เมทิลซาลิไซเลต
ความเข้มข้นในช่วงมะเขือเทศเพิ่มขึ้น ( ตารางที่ 1 และ 2 )
4.1.3 . กรดไขมันที่ได้จากสารระเหย
5 สารระเหยที่ได้จากกรดไขมัน กรดไลโนเลนิก และกรดไลโนเลนิก ( LA )
( LNA ) , สารประกอบเฉพาะตรงคาร์บอน 5
ลดลงอย่างมาก โดยถือการรักษาแต่ C6 อัลดีไฮด์ไม่ได้
( ตารางที่ 1 และ 2 ) และ C6 อัลดีไฮด์ รวมทั้ง hexanal trans-2 , -
hexenal และ cis-3-hexenal ในหมู่ชุกชุมมากที่สุดสารระเหย
ในมะเขือเทศ พวกเขาให้ผลไม้กับ ' สีเขียว ' , ' หญ้า ' และ ' ใบ '
หมายเหตุ ( ตารางที่ 1 ) บนมืออื่น ๆและ 1-penten-3-one trans-2 -
pentenal จะอธิบายเป็น ' ผลไม้ ' ( ตารางที่ 1 )
ตามหลาย ๆการวิเคราะห์การถดถอยหลายมรดกตกทอดมะเขือเทศพันธุ์ตรง
C5 สารระเหยอยู่ในหมู่ผู้ที่สำคัญที่สุด

ชอบบริโภคมะเขือเทศสด ( tieman et al . , 2012 ) อีกครั้ง
เปลี่ยนเฟสในเยื่อไขมันที่เกิดจากการสะท้านหนาว อาจได้รับผลกระทบจากสารระเหยเหล่านี้
.
ในผลมะเขือเทศ , C6 อัลดีไฮด์จะสังเคราะห์จาก
13 lyase hydroperoxide ( 13-hpl ) เส้นทาง เริ่มด้วย c18 ไขมัน
กรด ลา หรือ สารละลาย ( canoles et al . , 2005 ) ( ตารางที่ 2 ) c18 กรดไขมัน
เริ่มทำเมื่อโดย tomloxc ผลิต 13 hydroperoxides
( 13 hpos ) แล้ว 13 hpos ต่อมาแยกออกจากกันโดย 13 -
lyase hydroperoxide ( 13-hpl ) ปล่อย C6 อัลดีไฮด์และ hexanal
cis-3-hexenal . cis-3-hexenal ต่อไปอาจจะถูกแปลงเป็น
trans-2-hexenal เหมือนกันไม่ enzymatically หรือโดยวิธีการของ cis-3
,trans-2-enal ไอโซเมอเรส . บนมืออื่น ๆ , ทางชีวภาพสำหรับ
คาร์บอนตรง 5 สารประกอบมีความชัดเจนน้อยลง จนกระทั่งเมื่อเร็ว ๆเมื่อเชน
et al . ( 2014 ) พบว่า การมีส่วนร่วมของ tomloxc ในวิถีการสังเคราะห์ของ

ก่อนหน้านี้ แมคโดนัลด์ et al . ( 1999 ) พบว่า
trans-2 / cis-3-hexenal ในผลมะเขือเทศ ไม่พบความแตกต่างกันระหว่างการควบคุมและผลไม้แช่เย็น
( แสง 2
เป็นเวลา 14 วัน ) หลังจาก
เมื่อ 20
C ในขณะที่ 1-penten-3-one อย่างมีนัยสำคัญ
ลดลงหนาว ผลที่คล้ายกันที่พบในการศึกษาของเรา :
3 C6 อัลดีไฮด์ ไม่พบความแตกต่างระหว่างการควบคุมและผลไม้ในขณะที่สอง
เย็นตรง C5 สารประกอบต่ำใน
ผลไม้แช่เย็น ( ตารางที่ 1 ) ตามที่กล่าวไว้ข้างต้น ทางชีวภาพ และระเบียบยังไม่ชัดเจน

4 C5 สารระเหย . .การตอบสนองของการผลิตสารระเหยเพื่อตาราง / Mesa คนเดียว
ตาราง / Mesa หนาวรักษา
สอดคล้องกับผลลัพธ์ของ Ding วัง ( 2003 ) และ
saniewski และ czapski ( 1983 ) , การรักษาตาราง / Mesa เล็กน้อย
ชะลอกระบวนการสุกของ FL 47 ' มะเขือเทศผลไม้ในงานวิจัยนี้
, ที่ระบุโดยสี พัฒนาช้า ( ข้อมูลไม่แสดง ) .
เป็น disscussed ข้างต้น องค์ประกอบและเนื้อหาของ carotenoids
เป็นคะแนนหลักปัจจัยจำกัด apocarotenoidproduction และ
หลักของในทางชีวภาพแคโรทีนอยด์เป็นเพลงที่ isunder
บวกแรงเอทิลีนการควบคุมในมะเขือเทศสุก ( Klee และ
Giovannoni , 2011 ) การศึกษาก่อนหน้านี้พบว่า ไลโคปีนในมะเขือเทศคือผลไม้
สะสม almosttotally ยับยั้งหลังจากตาราง
รักษาและการผลิตเอทิลีนพร้อมกับการพัฒนาสีแดงในผลมะเขือเทศถูกขัดขวางโดย Mesa บำบัด ( Ding
36 L . Wang et al . ชีววิทยาและเทคโนโลยีหลังการเก็บเกี่ยว / 108 ( 2015 ) 28 - 38
วัง , 2003 ) ดังนั้นในการศึกษาของเรา ลด apocarotenoids ใน
ตาราง / Mesa ผลไม้ถือว่าอาจจะเกิดจากลงควบคุมเชื้อ
ชีวสังเคราะห์ แม้ว่านี้ไม่ได้วัด
2-phenylacetaldehyde , ฟีนิลอะลานีนเพิ่มขึ้น
ได้เปลี่ยนแปลงได้ตามตารางการรักษา การศึกษานี้สอดคล้องกับ
เปเรซดอร์ et al . ( 2002 ) ที่พบการแสดงออกของ
2 ( adc2 ) ยีนอาร์จินีนใช้เพิ่มขึ้นในการตอบสนองและการรักษาบาดเจ็บ
เครื่องกลตารางใน Arabidopsis . ใน
การศึกษาอื่น ความเข้มข้นสูง พบว่าเมทิลซาลิไซเลต
Mesa รักษาผลไม้โดยตรงจากภายนอก เมซา แต่ยัง
ในการตอบรับเชิงบวกในการพัฒนาวงซา ( vlot et al . , 2009 ) .
ก่อนหน้านี้ tieman et al . ( 2553 ) รายงานว่า salicylic acid เมทิล
ทรานสเฟอเรส ( เช่นกัน ) มีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์
เมทิลซาลิไซเลทในผลมะเขือเทศ ; อนึ่ง การแสดงออกในเนื้อเยื่อของลิ้นมังกรกลีบเช่นกัน
. majus คือพบว่ามีการรักษา
salicylic และจังหวัดเอซอน ( negre et al . , 2002 ) .
ขณะเดียวกัน โนเนนยังสะสมมากขึ้น โดย
รักษา เมซา ( ตารางที่ 1 ) ก่อนหน้านี้ Zeid ( 2002 ) พบว่า สารระเหย เช่น คาร์โบไฮเดรต
1-nonene เพิ่มขึ้นในใบของคอร์โครุส
olitorius หลังจาก cucl2 รักษา แม้ว่ามันจะไม่ชัดเจนสำหรับ

นอกจากนี้ กลไกทั้งหมด 4 กิ่งโซ่กรดอะมิโนและสารระเหยที่ได้จาก
2 ตรง C5 สารระเหยที่ได้จากกรดไขมัน
มีการรักษาหลังจากตาราง / เมซ่า ( ตาราง 1 ) โดย
กล่าวไว้ข้างต้น จนกระทั่งเมื่อเร็ว ๆ นี้ แนวทางและกลไกการควบคุม
ยังคงชัดเจนน้อยกว่า สำหรับไบโอ การสังเคราะห์สารเหล่านี้
, และการเปลี่ยนแปลงผันผวนหลังจากตาราง / Mesa รักษา
ไม่ได้ถูกรายงานในผลมะเขือเทศ .
แต่ผู้บริโภคไม่ได้รับรู้ความแตกต่างในกลิ่นหอม
ระหว่างการควบคุมและตาราง / Mesa รักษาผลไม้ ( ภาพประกอบ2A และ B )
ความซับซ้อนของการรับรู้ของสารระเหย และปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนระหว่างระเหยที่สามารถสร้างการรับรู้

ความแตกต่างในรายละเอียดที่เปลี่ยนแปลงได้ยาก ( ซึ่งผิดกฎหมาย , 1999 ) ดังนั้น ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นและรูปแบบง่าย

สารระเหยกลิ่นธรณีประตูของบุคคลไม่สามารถบัญชีสำหรับที่ปฏิปักษ์
และปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในอาหารที่ซับซ้อน เช่น มะเขือเทศ ( tieman
et al . , 2012 ) .
เมื่อเปรียบเทียบกับผลไม้รมยากับ Mesa / ตารางคนเดียว
สี่อนุพันธ์กรดอะมิโน รวมทั้ง 2-methyl-1-b