Breeding schemes for the implementation of genomic selection in wheat (Triticum spp.)
Abstract
In the last decade the breeding technology referred to as ‘genomic selection’ (GS) has been implemented in a variety of species, with particular success in animal breeding. Recent research shows the potential of GS to reshape wheat breeding. Many authors have concluded that the estimated genetic gain per year applying GS is several times that of conventional breeding. GS is, however, a new technology for wheat breeding and many programs worldwide are still struggling to identify the best strategy for its implementation. This article provides practical guidelines on the key considerations when implementing GS. A review of the existing GS literature for a range of species is provided and used to prime breeder-oriented considerations on the practical applications of GS. Furthermore, this article discusses potential breeding schemes for GS, genotyping considerations, and methods for effective training population design. The components of selection intensity, progress toward inbreeding in half- or full-sibs recurrent schemes, and the generation of selection are also presented.
1. Introduction
Classical breeding of wheat (Triticum aestivum L. and T. durum Desf.) has evolved dramatically in the last century. This has been the combined result of implementation of accurate experimental field designs, statistical methods, the development of doubled haploids (DH), the application of the concepts of quantitative and population genetics, and the integration of various plant sciences disciplines such as pathology, entomology, and physiology. This evolution has pushed the yearly genetic gain obtained through selective breeding (ΔG) to a near-linear increase of 1% in potential grain yield [1] and [2]. Unfortunately, this impressive rate of gain is not sufficient to cope with the 2% yearly increase in the world population, which relies heavily on wheat products as source of food [3]. A solution is needed for this estimated 1% gap between production and demand.
In recent years, the deployment of molecular tools has been used as a means to accelerate yield gain. In particular, marker-assisted selection (MAS) to improve breeding efficiency has become commonplace in breeding programs [4]. Numerous MAS strategies have been developed, including marker assisted backcrossing [5], [6] and [7] with foreground and background selection [8] and [9], enrichment of favorable alleles in early generations [10] and [11], selection for quantitative traits using markers at multiple loci [12] and [13], and across multiple cycles of selection [14]. Frisch and Melchinger [15] provide the selection theory for marker-aided backcrossing. Their research indicates that selection response depend on marker linkage map and parents' marker genotypes. Furthermore, the number of required marker data points will be reduced 50% by increasing population sizes from generation BC1 to BC3 and without affecting the proportion of the recurrent parent genome [16] and [17]. A 3-stage strategy for combining recombinant selection at markers flanking target gene with single-marker assays and genome-wide selection with high -throughput markers in BC1 was more efficient than genome-wide background selection with high-throughput markers alone [18]. While this breeding technology has helped in keeping the yield gains from plateauing, there are no reports of wheat breeding programs achieving yearly gains above 1%. Some of the reasons why this technology has not led to step changes in genetic gain include affordability, marker availability, and the quantitative nature of many traits.
Wheat is an inbred cereal that generates small farm revenues, thus limiting its investment in research, and therefore the affordability of large-scale MAS programs. The detection of quantitative trait loci (QTL) for quantitative target traits (such as grain yield) is also limited by the precision of estimating QTL effects [19]. Bernardo [20] surmised that, of the 10,000 QTL identified in mapping studies in 12 major crop species, only a handful had been deployed for MAS in breeding. From the understanding of these limitations, and taking advantage of the ever-reducing cost of molecular markers [21], the concept of genomic selection (GS) was derived [22] and [23], with the specific intent of employing genome-wide marker data to effectively select for multi-genic quantitative traits early in the breeding cycle [24] and [25].
Genomic selection uses genome-wide markers to predict the breeding value of individuals. To perform GS, a population that has been both genotyped and phenotyped, referred to as the training population (TP), is used to train or calibrate a statistical model, which is then used to predict breeding or genotypic values of non-phenotyped selection candidates. This second set of individuals, which are genotyped but not phenotyped, is referred to as the breeding population (BP). The perf
พันธุ์สำหรับการใช้งานของการเลือกในข้าวสาลี (Triticum ออกซิเจน)บทคัดย่อในทศวรรษที่เทคโนโลยีพันธุ์ที่เรียกว่า 'การเลือก' ได้ถูกใช้ในความหลากหลายของสายพันธุ์ (GS) ด้วยโดยเฉพาะความสำเร็จในการเพาะพันธุ์สัตว์ งานวิจัยล่าสุดแสดงศักยภาพของ GS ที่ปรับรูปร่างปรับปรุงพันธุ์ข้าวสาลี หลายผู้เขียนได้ข้อสรุปว่า กำไรทางพันธุกรรมโดยประมาณต่อปีใช้ GS เป็นหลายเท่าของพันธุ์ทั่วไป GS อย่างไรก็ตาม เป็นเทคโนโลยีใหม่สำหรับการเพาะพันธุ์ข้าวสาลี และหลายโปรแกรมที่ทั่วโลกยังดิ้นรนเพื่อระบุกลยุทธ์ที่ดีที่สุดสำหรับการดำเนินการ บทความนี้ให้แนวทางปฏิบัติในการพิจารณาที่สำคัญเมื่อใช้ GS ทบทวนวรรณกรรม GS ที่มีอยู่สำหรับช่วงของสายพันธุ์จะให้ และเป็นนายกรัฐมนตรีเน้นพันธุ์ข้อควรพิจารณาในการใช้งานจริงของ GS นอกจากนี้ บทความนี้อธิบายโครงร่างผสมพันธุ์อาจเกิดขึ้นสำหรับ GS, genotyping พิจารณา และวิธีการฝึกอบรมมีประสิทธิภาพประชากรออก นอกจากนี้ยังจะแสดงส่วนประกอบของความเข้มการเลือก คืบ inbreeding ใน sibs ครึ่ง หรือเต็มรูปแบบการเกิดซ้ำ และการสร้างตัวเลือกบทนำมีพัฒนาปรับปรุงพันธุ์ข้าวสาลี (Triticum aestivum L. และทำจาก T. Desf.) คลาสสิกอย่างมากในศตวรรษที่ นี้ได้ใช้ฟิลด์การทดลองความแม่นยำการออกแบบ วิธีการทางสถิติ การพัฒนาของสอง haploids (DH), การประยุกต์ใช้แนวคิดเชิงปริมาณ และพันธุศาสตร์ประชากร และการรวมของสาขาวิทยาศาสตร์พืชต่าง ๆ เช่นพยาธิวิทยา กีฏวิทยา และสรีรวิทยาของผลรวม วิวัฒนาการนี้ได้ผลักดันกำไรพันธุกรรมประจำปีที่ได้มาปรับปรุงพันธุ์ (ΔG) เพิ่มใกล้เชิงเส้น 1% ผลผลิตเมล็ด [1] และ [2] น่าเสียดาย อัตรากำไรนี้น่าประทับใจไม่เพียงพอที่จะรับมือกับการเพิ่มขึ้นต่อปี 2% ประชากรโลก ซึ่งใช้มากในผลิตภัณฑ์ข้าวสาลีเป็นแหล่งของอาหาร [3] จำเป็นต้องมีการแก้ไขปัญหาสำหรับช่องว่าง 1% โดยประมาณระหว่างการผลิตและความต้องการในปีที่ผ่านมา มีการใช้เป็นวิธีการปรับใช้เครื่องมือระดับโมเลกุลเพื่อเร่งผลผลิตกำไร โดยเฉพาะ ตัวเลือกช่วยเครื่องหมาย (MAS) เพื่อปรับปรุงประสิทธิภาพการผสมพันธุ์กลายเป็นเรื่องธรรมดาในพันธุ์โปรแกรม [4] กลยุทธ์มาสจำนวนมากได้รับการพัฒนา รวมถึงเครื่องหมายช่วย backcrossing [5], [6] [7] และเบื้องหน้า และเลือกพื้นหลัง [8] [9], ตกแต่งของ alleles ดีในรุ่นแรก [10] [11], เลือกลักษณะเชิงปริมาณที่ใช้เครื่องหมายที่หลาย loci [12] [13], และ [14] การเลือกหลายรอบ Frisch และ Melchinger [15] ให้ทฤษฎีเลือกสำหรับเครื่องหมายช่วย backcrossing การวิจัยบ่งชี้ว่า ตัวเลือกที่ตอบสนองขึ้นอยู่กับเครื่องหมายเชื่อมโยงแผนที่และไทป์หมายของพ่อแม่ นอกจากนี้ จำนวนของจุดข้อมูลเครื่องหมายจำเป็นจะสามารถลดลง 50% โดยการเพิ่มขนาดประชากรจากรุ่น BC1 BC3 และไม่ ต้องส่งผลกระทบต่อสัดส่วนของจีโนหลักเกิดขึ้น [16] [17] กลยุทธ์ 3 ขั้นตอนสำหรับการรวม recombinant เลือกที่เครื่องหมายโล่งยีนเป้าหมายกับ assays เครื่องหมายเดียวและเลือกทั้งพันธุด้วยสูง - เครื่องหมายของปริมาณใน BC1 ได้มีประสิทธิภาพมากกว่าการเลือกพื้นหลังทั้งพันธุพร้อมเครื่องหมายความเร็วสูงเพียงอย่างเดียว [18] ในขณะที่เทคโนโลยีพันธุ์นี้มีส่วนช่วยในการรักษาผลกำไรจากกระทบ plateauing มีไม่มีรายงานของข้าวสาลีพันธุ์โปรแกรมบรรลุกำไรประจำปีข้างต้น 1% บางประการทำไมเทคโนโลยีนี้ไม่นำการเปลี่ยนแปลงในทางพันธุกรรมรวมถึงความพยายาม ความพร้อมเครื่องหมาย และลักษณะเชิงปริมาณของหลายลักษณะข้าวสาลีเป็นธัญพืชที่เสถียรที่สร้างรายได้ฟาร์มขนาดเล็ก จึง จำกัดการลงทุนในงานวิจัย และความของโปรแกรม MAS ขนาดใหญ่ ยังมีจำกัดการตรวจพบลักษณะเชิงปริมาณ loci (QTL) สำหรับลักษณะเป้าหมายเชิงปริมาณ (เช่นผลผลิตข้าว) ด้วยความแม่นยำของการประเมินผล QTL [19] เบอร์นาร์โด [20] surmised ว่า ของ QTL 10,000 ในแผนที่ศึกษาในพืชสำคัญ 12 ชนิด เท่ามีการปรับใช้สำหรับ MAS ในการผสมพันธุ์ จากความเข้าใจในข้อจำกัดเหล่านี้ และใช้ประโยชน์จากเคยมีการลดต้นทุนของเครื่องหมายโมเลกุล [21], แนวคิดของการเลือก (GS) มีมา [22] [23], และ มีเจตนาเฉพาะการใช้เครื่องหมายพันธุทั้งข้อมูลการเลือกได้อย่างมีประสิทธิภาพสำหรับลักษณะเชิงปริมาณหลาย genic ในรอบการเพาะพันธุ์ [24] และ [25]การเลือกใช้เครื่องหมายพันธุทั้งการทำนายค่าการผสมพันธุ์ของบุคคล ทำ GS ประชากรที่ได้รับทั้ง genotyped และ phenotyped เรียกว่าประชากรฝึก (TP), จะใช้การฝึกอบรม หรือปรับเทียบแบบจำลองทางสถิติ ซึ่งถูกใช้เพื่อทำนายค่าผสมพันธุ์ หรือจีโนไทป์ของผู้สมัครที่เลือกไม่ใช่ phenotyped ชุดสองของบุคคล ซึ่งมี genotyped แต่ไม่ phenotyped เรียกว่าเป็นประชากรพันธุ์ (BP) ใน perf
การแปล กรุณารอสักครู่..
แผนการปรับปรุงพันธุ์สำหรับการเลือกสร้างในข้าวสาลี ( triticum spp . )บทคัดย่อในทศวรรษที่ผ่านมาเทคโนโลยีการผสมพันธุ์ เรียกว่า ' ' การจีโนม ( GS ) ได้ถูกนำไปใช้ในหลากหลายชนิด โดยเฉพาะกับความสำเร็จในการปรับปรุงพันธุ์สัตว์ งานวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นถึงศักยภาพของ GS ปรับรูปร่างข้าวสาลีผสมพันธุ์ ผู้เขียนหลายคนได้พบว่าพันธุกรรมได้ประมาณปีละหลายๆ ครั้ง ที่ใช้ GS เป็นพันธุ์ธรรมดา GS เป็น อย่างไรก็ตาม เทคโนโลยีใหม่เพื่อผสมพันธุ์ข้าวสาลีและหลายโปรแกรมทั่วโลกยังคงดิ้นรนเพื่อหากลยุทธ์ที่ดีที่สุดสำหรับการใช้งาน . บทความนี้เป็นแนวทางสำคัญที่ควรพิจารณาเมื่อการใช้ประโยชน์ใน GS รีวิวของที่มีอยู่ GS วรรณกรรมสำหรับหลากหลายชนิดมีให้และใช้เพื่อการพิจารณาเฉพาะมุ่งเน้นในการใช้งานจริงของพันธุ์ GS นอกจากนี้ บทความนี้กล่าวถึงแผนการผสมพันธุ์ที่มีศักยภาพสำหรับ GS , ส่งเสริมการและวิธีการที่มีประสิทธิภาพการฝึกอบรมประชากรออกแบบ องค์ประกอบของการเลือกความ คืบหน้าการในครึ่งหรือเต็ม sibs ซ้ำรูปแบบและสร้างการเลือกจะนำเสนอ1 . แนะนำคลาสสิก ( พันธุ์ข้าวสาลีข้าวสาลี durum L และ T . desf ) มีวิวัฒนาการอย่างมากในศตวรรษที่ นี้ได้รับการรวมผลของการทดลองด้านการออกแบบที่ถูกต้อง วิธีการทางสถิติ , การพัฒนาของทุติย haploids ( DH ) , การประยุกต์ใช้แนวคิดเชิงปริมาณและพันธุศาสตร์ประชากร และการรวมกลุ่มของพืชต่างๆ เช่น วิทยาศาสตร์ สาขาวิชาพยาธิวิทยา กีฏวิทยา และสรีรวิทยา วิวัฒนาการนี้ได้ผลักรายปีพันธุกรรมได้ผ่านการคัดเลือกพันธุ์ ( Δกรัม ) เพิ่มขึ้นใกล้เชิงเส้นของ 1 ในศักยภาพการให้ผลผลิตเมล็ด [ 1 ] และ [ 2 ] ขออภัย ราคานี้น่าประทับใจได้รับไม่เพียงพอที่จะรับมือกับ 2% ต่อปีเพิ่มขึ้นของประชากรโลกที่อาศัยอย่างหนักในผลิตภัณฑ์ข้าวสาลีเป็นแหล่งของอาหาร [ 3 ] โซลูชั่นที่จำเป็นสำหรับนี้ประมาณ 1% ช่องว่างระหว่างการผลิตและความต้องการใน ปี ล่าสุด ใช้เครื่องมือระดับโมเลกุลได้ถูกใช้เป็นวิธีการเร่งผลผลิตเพิ่ม โดยเฉพาะเครื่องหมายช่วยเลือก ( MAS ) เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพในการปรับปรุงพันธุ์กลายเป็นทั่วไปโปรแกรม [ 4 ] กลยุทธ์เพิ่มเติมมากมายที่ได้รับการพัฒนา รวมทั้งเครื่องหมายช่วยทดสอบ [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] มีเบื้องหน้าและเลือกพื้นหลังและ [ 8 ] [ 9 ] เสริมมงคลของอัลลีลในชั่วต้นๆ [ 10 ] และ [ 11 ] การคัดเลือกลักษณะเชิงปริมาณโดยใช้เครื่องหมายที่หลายตำแหน่ง [ 12 ] และ [ 13 ] และข้ามหลายรอบของการเลือก [ 14 ] สด และ melchinger [ 15 ] ให้ทฤษฎีการเลือกสำหรับเครื่องหมายช่วยทดสอบ . การวิจัยบ่งชี้ว่า การเลือกขึ้นอยู่กับพ่อแม่พันธุ์และการเชื่อมโยงแผนที่เครื่องหมายเครื่องหมาย นอกจากนี้ ตัวเลขของเครื่องหมายเป็นจุดข้อมูลจะลดลง 50% โดยการเพิ่มขนาดของประชากรจากรุ่น ได้แก่การ บีซีธรีโดยไม่มีผลต่อสัดส่วนของงบผู้ปกครองจีโนม [ 16 ] และ [ 17 ] กลยุทธ์การคัดเลือก recombinant อกซ์ 3 ขั้นตอนสำหรับการรวมยีนเป้าหมายด้วยวิธีการที่เครื่องหมาย flanking เครื่องหมายเดียวและ genome-wide เลือกสูง - ผ่านเครื่องหมายใน BC1 คือมีประสิทธิภาพมากขึ้นกว่าการเลือกพื้นหลัง genome-wide ช่วยเครื่องหมายคนเดียว [ 18 ] ขณะนี้การปรับปรุงพันธุ์ที่มีเทคโนโลยีช่วยในการรักษาอัตรากําไรจากการ plateauing มีไม่มีรายงานของข้าวสาลีพันธุ์โปรแกรมสวัสดิการรายปีกำไรสูงกว่า 1 ล้านบาท บางส่วนของเหตุผลที่เทคโนโลยีนี้ไม่ได้นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่ได้รับในขั้นตอนรวมถึงความประหยัด พร้อมเครื่องหมายเชิงปริมาณของลักษณะและธรรมชาติมากข้าวสาลีเป็นธัญพืชสายพันธุ์ที่สร้างรายได้ของฟาร์มขนาดเล็ก ดังนั้น การ จำกัด การลงทุนในการวิจัย และ affordability ของโปรแกรม MAS ขนาดใหญ่ การตรวจหาตำแหน่งเชิงคุณลักษณะ ( QTL ) สำหรับลักษณะของเป้าหมายเชิงปริมาณ เช่น ผลผลิต ) คือ ความเที่ยงตรงของผลการประเมินความ [ 19 ] เบอร์นาโด [ 20 ] สันนิษฐานว่า จาก 10 , 000 ความระบุในการศึกษาแผนที่ใน 12 ชนิด พืชหลักๆ เพียงไม่กี่คนที่ได้รับใช้สำหรับเพิ่มเติมในการปรับปรุงพันธุ์ จากความเข้าใจของข้อ จำกัด เหล่านี้และการใช้ประโยชน์จากที่เคยลดต้นทุนของโมเลกุลเครื่องหมาย [ 21 ] แนวคิดของการสร้าง ( GS ) ได้มา [ 22 ] และ [ 23 ] , มีเจตนาที่เฉพาะเจาะจงของการ genome-wide การก๊อปปี้ภาพเลือกสำหรับหลายทำให้เป็นลักษณะเชิงปริมาณในช่วงต้นฤดูผสมพันธุ์ [ 24 รอบ ] [ 25 ]การเลือกใช้ genome-wide เครื่องหมายพันธุกรรมเพื่อทำนายค่าการผสมพันธุ์ของแต่ละบุคคล แสดง GS , ประชากรที่ได้รับทั้ง genotyped และ phenotyped เรียกว่าการฝึกอบรมประชากร ( TP ) ใช้รถไฟหรือปรับเทียบแบบจำลองทางสถิติที่ใช้เพื่อทำนายค่าการผสมพันธุ์ หรือทางพันธุกรรม ไม่ phenotyped การคัดเลือกผู้สมัคร ชุดที่สองนี้ของบุคคล ซึ่งเป็น genotyped แต่ไม่ phenotyped จะเรียกว่าเป็นพันธุ์ประชากร ( BP ) th
การแปล กรุณารอสักครู่..