KAS III (Jaworski et al., 1989). A second condensing enzyme,
KAS I, is believed responsible for producing chain lengths from
six to 16 carbons. Finally, elongation of the 16carbon palmitoyl-
ACP to stearoyl-ACP requires a separate condensing enzyme,
KAS II. The initial product of each condensation reaction is
a 3-ketoacyl-ACP. Three additional reactions occur after each
condensation to form a saturated fatty acid (Figure 3). The
3-ketoacyl-ACP is reduced at the carbonyl group by the enzyme
3-ketoacyl-ACP reductase, which uses NADPH as the
electron donor. The next reaction is dehydration by hydroxyacyl-
ACP dehydratase. Each round of fatty acid synthesis is then
completed by the enzyme enoyl-ACP reductase, which uses
NADH or NADPH to reduce the trans-2 double bond to form
a saturated fatty acid. The combined action of these four reactions
leads to the lengthening of the precursor fatty acid by
two carbons while it is still attached to ACP as a thioester
The fatty acid biosynthesis pathway produces saturated fatty
acids, but in most plant tissues, over 75% of the fatty acids
are unsaturated. The first double bond is introduced by the
soluble enzyme stearoyl-ACP desaturase. This fatty acid
desaturase is unique to the plant kingdom in that all other
known desaturases are integral membrane proteins. The cloning
of this soluble enzyme has recently led to its crystallization
and the determination of its three-dimensional structure by x-ray
crystallography (J. Shanklin, personal communication). This
and other structural studies have led to the first detailed insights
into the mechanism of fatty acid desaturation and the
nature of the active site. The enzyme is a homodimer in which
each monomer has an independent active site consisting of
a diiron-oxo cluster. The two iron atoms are coordinated within
a central four helix bundle in which the motif (D/E)-E-X-R-H
is represented in two of the four helices. During the reaction,
the reduced iron center binds oxygen and a high valent ironoxygen
complex likely abstracts hydrogen from the C-H bond
(Fox et al., 1993).
The elongation of fatty acids in the plastids is terminated
when the acyl group is removed from ACP This can happen
in two ways. In most cases, an acyl-ACP thioesterase hydrolyzes
the acyl-ACP and releases free fatty acid. Alternatively,
one of two acyltransferases in the plastid transfers the fatty
acid from ACP to glycerol-3-phosphate or to monoacylglycerol-
3-phosphate. The first of these acyltransferases is a soluble
enzyme that prefers oleoyl-ACP as a substrate. The second
acyltransferase resides on the inner chloroplast envelope
membrane and preferentially selects palmitoyl-ACP Whether
the fatty acid is released from ACP by a thioesterase or an
acyltransferase determines whether it leaves the plastid. If a
thioesterase acts on acyl-ACP, then the free fatty acid is able
to leave the plastid. It is not known how free fatty acids are
transported out of the plastid, but it may occur by simple diffusion
across the envelope membrane. On the outer membrane
of the chloroplast envelope, an acyl-COA synthetase is thought
to assemble an acyl-COA thioester that is then available for
acyltransferase reactions to form glycerolipids in the endoplasmic
reticulum (ER). How the acyl-COA moves from the outer
chloroplast envelope to the ER is also unknown, but it may
involve acyl-COA binding proteins, small abundant proteins recently
found to be present in plants (Hills et al., 1994).
KAS III (Jaworski et al., 1989) เอนไซม์ condensing แบบสอง,
KAS เชื่อชอบผลิตโซ่ยาวจาก
carbons 6 16 สุดท้าย elongation palmitoyl 16carbon การ-
ACP stearoyl ACP เพื่อต้องการเอนไซม์ condensing แบบแยก,
KAS II ผลิตภัณฑ์แรกของแต่ละปฏิกิริยาควบแน่น
3-ketoacyl-ACP ปฏิกิริยาการเติมที่สามเกิดขึ้นหลังจากแต่ละ
ควบแน่นเพื่อสร้างเป็นกรดไขมันอิ่มตัว (3 รูป) ใน
3-ketoacyl-ACP ลดลงในกลุ่ม carbonyl โดยเอนไซม์นี้
3-ketoacyl-ACP reductase ซึ่งใช้ NADPH เป็น
บริจาคอิเล็กตรอน ปฏิกิริยาต่อไปเป็นการคายน้ำ โดย hydroxyacyl-
ACP dehydratase แต่ละรอบของการสังเคราะห์กรดไขมันได้แล้ว
เสร็จสมบูรณ์ โดยเอนไซม์ enoyl-ACP reductase ซึ่งใช้
NADH หรือ NADPH เพื่อลดพันธะคู่ 2 ทรานส์ฟอร์ม
กรดไขมันอิ่มตัว การดำเนินการรวมของปฏิกิริยาเหล่านี้สี่
ให้ยาวของกรดไขมันของสารตั้งต้นโดย
carbons สองในขณะที่มันยังคงแนบกับ ACP เป็น thioester ตัว
ทางเดินการสังเคราะห์กรดไขมันผลิตไขมันอิ่มตัว
กรด แต่ ในเนื้อ เยื่อพืชมากที่สุด กว่า 75% ของกรดไขมัน
อยู่ในระดับที่สม พันธะคู่แรกเป็นการแนะนำโดย
ละลายเอนไซม์ desaturase stearoyl ACP กรดไขมันนี้
desaturase เป็นเฉพาะอาณาจักรพืชในที่อื่น ๆ ทั้งหมด
desaturases มีโปรตีนเมมเบรนเป็นที่รู้จักกัน การโคลน
ของเอนไซม์นี้ละลายน้ำได้เมื่อเร็ว ๆ นี้นำไปตกผลึกของ
และกำหนดโครงสร้างสามมิติโดยการ x-ray
ผลิกศาสตร์ (J. Shanklin สื่อสารส่วนบุคคล) นี้
และศึกษาโครงสร้างอื่นได้นำไปสู่ความเข้าใจรายละเอียดแรก
เป็นกลไกของกรดไขมัน desaturation และ
ธรรมชาติใช้ เอนไซม์นี้เป็น homodimer ที่
น้ำยาแต่ละมีการใช้งานไซต์อิสระที่ประกอบด้วย
diiron oxo คลัสเตอร์ อะตอมเหล็กสองจะประสานภายใน
กลุ่มเกลียวกลางสี่ที่แปลน (D/E) - E - X-R-H
จะแสดงในสอง helices สี่ ในระหว่างปฏิกิริยา,
binds ศูนย์เหล็กลดออกซิเจนและ ironoxygen valent สูง
พันธบัตรไฮโดรเจนบทคัดย่อจากแนวโน้มที่ซับซ้อนจาก C-H
(Fox et al., 1993).
elongation ของกรดไขมันใน plastids ที่จบ
เมื่อกลุ่ม acyl ถูกเอาออกจาก ACP นี้สามารถเกิดขึ้น
สองวิธี ในกรณีส่วนใหญ่ การ acyl ACP thioesterase hydrolyzes
acyl ACP และรุ่นฟรีกรดไขมัน หรือ,
หนึ่ง acyltransferases สองในพลาสติดโอนย้ายไขมันที่
กรดจาก ACP กลีเซอร-3-ฟอสเฟต หรือ monoacylglycerol-
3-ฟอสเฟต ครั้งแรกของ acyltransferases เหล่านี้เป็นตัวละลาย
เอนไซม์ที่ oleoyl-ACP เป็นพื้นผิวต้องการ ที่สอง
acyltransferase อยู่บนคลอโรพลาสต์ภายในซองจดหมาย
เมมเบรน และโน้ตเลือก palmitoyl ACP ว่า
กรดไขมันออกจาก ACP โดยการ thioesterase หรือ
acyltransferase กำหนดออกจากพลาสติดว่า ถ้าเป็น
thioesterase ออกฤทธิ์ acyl ACP แล้วกรดไขมันอิสระจะสามารถ
ออกจากพลาสติดจะ ไม่มีกรดไขมันอิสระวิธีรู้จัก
ขนส่งออกจากพลาสติด แต่มันอาจเกิดขึ้น โดยแพร่ง่าย
ข้ามเยื่อซองจดหมาย บนเยื่อนอก
ของซองจดหมาย คลอโรพลาสต์ synthetase acyl COA ที่คิด
ประกอบเป็น thioester acyl COA ที่พร้อมสำหรับ
acyltransferase ปฏิกิริยาการ glycerolipids แบบฟอร์มในที่ endoplasmic
ลัม (ER) วิธีย้าย acyl COA จากภายนอก
ซองคลอโรพลาสต์ ER ก็ไม่ทราบ แต่มันอาจ
เกี่ยว acyl COA รวมโปรตีน โปรตีนการอุดมสมบูรณ์ขนาดเล็กล่าสุด
พบจะอยู่ในพืช (ฮิลล์ et al., 1994)
การแปล กรุณารอสักครู่..
Kas III ( jaworski et al . 1989 ) เอนไซม์,ไม่มีการควบแน่นที่สองผม
Kas เชื่อว่าผู้รับผิดชอบในการผลิตความยาวโซ่จาก
หกถึง 16 carbons ประการสุดท้าย elongation ของ 16 คาร์บอน palmitoyl -
ผลิตไก่เพื่อ stearoyl - ผลิตไก่ที่ต้องใช้เอนไซม์มีการควบแน่นแบบแยกพื้นที่ที่ระดับ II
Kas ผลิตภัณฑ์ ในเบื้องต้นของการตอบสนองกลั่นตัวเป็นหยดน้ำแต่ละห้องมี
3 - ketoacyl A - , สามเกิดปฏิกิริยาเพิ่มเติมเกิดขึ้นหลังจากแต่ละ
ตามมาตรฐานกลั่นตัวเป็นหยดน้ำ)เพื่อไปยังแบบฟอร์มถึงจุดอิ่มตัวไขมันชนิดตะกั่วกรดแบบซีล(รูปที่ 3 )
3 - ketoacyl - ผลิตไก่จะลดลงโดยมีกลุ่ม carbonyl โดย reductase 3 - ketoacyl - ,เอนไซม์
ซึ่งใช้ nadph เป็นผู้บริจาค
อิเลคตรอนได้ ปฏิกริยาถัดไปที่จะเอาน้ำออกโดย hydroxyacyl -
, dehydratase แต่ละรอบของการสังเคราะห์กรดไขมันคือความสมบรูณ์แบบของเอนไซม์ enoyl - , reductase ซึ่งใช้
ตามมาตรฐานแล้วnadh หรือ nadph เพื่อลด 2 พันธบัตรบริษัทข้ามชาติขนาดใหญ่เพื่อไปที่แบบฟอร์ม
ที่ถึงจุดอิ่มตัวกรดไขมัน ซึ่งเมื่อรวมการดำเนินการของทั้งสี่เกิดปฏิกิริยา
ซึ่งจะช่วยนำไปสู่ที่พำนักของผู้มาก่อนมีไขมันชนิดตะกั่วกรดแบบซีล
ซึ่งจะช่วยโดยสอง carbons ในขณะที่ยังมีอยู่ติดกับผลิตไก่เป็น thioester
กรดไขมันที่ biosynthesis ทางเดินให้ถึงจุดอิ่มตัวกรดไขมัน
ซึ่งจะช่วยแต่ในโรงงานผลิตเนื้อเยื่อ,เกินกว่า 75% ของกรดไขมันไม่อิ่มตัว
ซึ่งจะช่วยได้.พันธบัตรแบบเตียงนอนเดี่ยวขนาดใหญ่หนึ่งเตียงเป็นครั้งแรกที่มีการนำเสนอด้วย
ละลายได้เอนไซม์ stearoyl - , desaturase ได้ มีไขมันชนิดตะกั่วกรดแบบซีล
desaturase แห่งนี้คือความโดดเด่นในราชอาณาจักรโรงงานในที่อื่นๆ
ซึ่งจะช่วยเป็นที่รู้จัก desaturases ทั้งหมดมีโปรตีนเยื่อในตัว
ซึ่งจะช่วยให้การลอกแบบของเอนไซม์ละลายน้ำนี้มีการตกผลึกของ LED
และการกำหนดโครงสร้างแบบสามมิติของโรงแรมเมื่อไม่นานมานี้โดย X - ray
วิชาที่ว่าด้วยผลึก( J . shanklinการสื่อสารแบบส่วนตัว)
ซึ่งจะช่วยการศึกษาโครงสร้างและอื่นๆนี้ทำให้เป็นครั้งแรกโดยละเอียดและข้อมูลเชิงลึก
ซึ่งจะช่วยเข้าไปในกลไกของลดกรดไขมันและ
ธรรมชาติของไซต์ที่ใช้งานอยู่ได้ เอนไซม์ที่มี homodimer ที่
ประกอบแต่ละห้องมีไซต์ที่ใช้งานอยู่เป็นอิสระซึ่งประกอบด้วยของ
ซึ่งจะช่วยให้กลุ่ม diiron - oxo สองระดับอะตอมเตารีดที่มีกัน ภายใน กลุ่ม Helix
ซึ่งจะช่วยให้ศูนย์กลางสี่ที่โดดเด่น( D / E ) - e - x - R - h
คือการแสดงออกในสองวงก้นหอยที่สี่ ในระหว่างที่การตอบสนอง,
ลดลงเตารีดศูนย์กลางผูกพันและออกซิเจนที่สูง valent ironoxygen
คอมเพล็กซ์มีแนวโน้มจะถอดถอนไฮโดรเจนจากที่ C - h พันธบัตร
( Fox et al ., 1993 )..
ที่ elongation ของกรดไขมันใน plastids เป็นอันสิ้นสุด
เมื่อ acyl กลุ่มจะถูกลบออกจาก,นี้สามารถเกิดขึ้น
ซึ่งจะช่วยในสองวิธี. ในกรณีส่วนใหญ่ thioesterase acyl - ผลิตไก่ที่ hydrolyzes
ตามมาตรฐานacyl - ,และรุ่นใหม่น้ำกรดไขมันแบบไม่เสียค่าบริการ มีทางเลือกสำหรับ
หนึ่งในสอง acyltransferases ใน plastid จะโอนไขมัน
น้ำกรดจาก,การกลีซ - เออะริน - 3 - ฟอสเฟตหรือ monoacylglycerol -
3 - ฟอสเฟต ครั้งแรกของ acyltransferases เหล่านี้เป็นผงละลายน้ำ
เอนไซม์ที่ชอบ oleoyl - ผลิตไก่เป็นสารที่ ที่สอง
acyltransferase ที่อยู่บนซองจดหมาย chloroplast ใน
ตามมาตรฐานเยื่อและระบุกันไว้ก่อนสำหรับเลือก palmitoyl - ผลิตไก่ไม่ว่า
กรดไขมันที่มีออกมาจากผลิตไก่โดย thioesterase หรือ
acyltransferase ที่จะเป็นตัวกำหนดว่าจะให้ไม่ว่าจะเป็น plastid ได้ หาก
thioesterase ที่การกระทำใน acyl - ผลิตไก่แล้วน้ำกรดไขมันแบบไม่เสียค่าบริการที่สามารถ
ซึ่งจะช่วยในการออกจาก plastid ได้ ไม่มีใครรู้ได้อย่างไรโดยไม่เสียค่าบริการกรดไขมันมี
ซึ่งจะช่วยส่งออกจาก plastid ได้แต่อาจเกิดขึ้นโดยแพร่
ตามมาตรฐานแบบเรียบง่ายข้ามผ่าน membrane )ซองจดหมาย. บนเยื่อที่ด้านนอกของซองจดหมาย chloroplast
ซึ่งจะช่วยให้ synthetase acyl - ฉลาก COA ที่มีความคิด
ซึ่งจะช่วยในการประกอบ thioester acyl - ฉลาก COA ที่อยู่แล้วสำหรับปฏิกิริยา
acyltransferase เพื่อไปที่แบบฟอร์ม glycerolipids ใน endoplasmic
reticulum ( er ) วิธีการ acyl - ฉลาก COA จะย้ายจากซองจดหมาย
chloroplast ด้านนอกเพื่อที่ยังไม่ทราบแต่อาจ
เกี่ยวข้องกับโปรตีน acyl - ฉลาก COA มีผลผูกพันโปรตีนมากมายขนาดเล็กเมื่อไม่นานมานี้พบว่า
ซึ่งจะช่วยให้มีอยู่ในโรงงาน(เนินเขา et al . 1994 )
การแปล กรุณารอสักครู่..