2002; Poulsen et al. 2002; Yanagawa et al. 2008), and the
second-line defence of the physiological immune response
to minimise the impact of infections (Rosengaus et al.
1999b; Baer et al. 2005; Bocher et al. 2007; Schlüns and
Crozier 2009). Social insects also have group-level defences
such as division of labour, waste management and
social immunity, which in the broad sense involves
allogrooming and the social upregulation of defence
mechanisms (Rosengaus et al. 1998; Hart and Ratnieks
2001; Hughes et al. 2002; Traniello et al. 2002; Ugelvig
and Cremer 2007; Castella et al. 2008; Walker and Hughes
2009; Ugelvig et al. 2010; Waddington and Hughes 2010).
One of the most important components of disease
resistance in ants has long been considered to be the
metapleural gland (Hölldobler and Wilson 1990; Boomsma
et al. 2005). This gland is ancestral in ants and is thought to
have the exclusive function of producing an antimicrobial
secretion in almost all species (Hölldobler and Engel-Siegel
1984; Bolton 1995; Schlüns and Crozier 2009). The
morphology is very similar across ants, with the glands
occurring as a pair at the posterolaterial corners of the
thorax and the gland reservoirs often being visible
externally as a swelling (bulla) in the cuticle. The secretion
from the metapleural gland spreads passively out over the
cuticle (Bot et al. 2001), but is also actively groomed over
the cuticle in at least some species (Fernandez-Marin et al.
2006). The secretions of the metapleural gland from a broad
range of ant species have been shown to have antimicrobial
properties in vitro (Beattie et al. 1986; Veal et al. 1992;
Mackintosh et al. 1995; Bot et al. 2002). The importance of
the gland in disease resistance was conclusively demonstrated
by Poulsen et al. (2002), who showed that
Acromyrmex leaf-cutting ants with non-functional glands
were far more susceptible to a parasite than ants with
functioning glands. The gland carries a significant energetic
cost to Acromyrmex workers, further indicating its importance
(Poulsen et al. 2002). Accordingly, the relative size of
the gland differs between the various castes of ants within a
colony according to their need or role in disease resistance
(Angus et al. 1993; Bot and Boomsma 1996; De Souza et
al. 2006; Poulsen et al. 2006; Hughes et al. 2010), and male
ants in most ant species have no metapleural gland at all
because they are short-lived and protected by workers
(Hölldobler and Wilson 1990; Mackintosh et al. 1999).
Further comparative evidence of the importance of the
gland comes from the leaf-cutting ants which have evolved
larger metapleural glands than their closest relatives due to
a change in parasite pressure (Hughes et al. 2008), and ant
species which have a socially parasitic lifestyle having
reduced metapleural glands due to being protected by the
workers of their host ant species (Brown 1968; Sumner et
al. 2003; Yek and Mueller 2011).
However, a small number of ant species that are not social
parasites have also lost the metapleural gland. All of these are
within the subfamily Formicinae, with the metapleural gland
having been lost on one occasion in Oecophylla (tribe
Oecophyllini), and on one or more occasions in Camponotus
and Polyrhachis (tribe Camponotini; Johnson et al. 2003).
Given the generally accepted importance of the metapleural
gland in ant disease resistance, the evolutionary loss of the
gland in these species is intriguing. Several hypotheses
suggest themselves. Firstly, many of the species without a
metapleural gland are arboreal and so have a reduced
exposure to the parasites (particularly fungi and nematodes)
which abound in soil (Hölldobler and Engel-Siegel 1984;
Boomsma et al. 2005). Secondly, some of the species
without a metapleural gland (Oecophylla, some Polyrhachis
and some Camponotus) are weaver ants, making their nest to
a varying extent out of larval silk (Hölldobler and Wilson
1990). It seems logical that a silken nest may be more
hygienic than one built in the soil for example, and it is also
possible that silk itself may have antimicrobial properties.
Species adopting an arboreal lifestyle or weaving their nests
out of silk may therefore be less exposed to parasites, have
less need for the metapleural gland and accordingly have lost
it to save on the energetic cost (Johnson et al. 2003).
However, many species of Camponotus and Polyrhachis
which lack a metapleural gland do not weave their nests out
of silk and are not arboreal (Robson and Kohout 2007), and
the vast majority of arboreal ant species have retained the
metapleural gland. In addition, silk of the weaver ant
Polyrhachis dives is in fact heavily contaminated with a
facultative fungal parasite (Fountain and Hughes 2011).
Finally, it may be that the species without a metapleural
gland have replaced its function with alternative defences.
The Formicinae subfamily, including all of the species
without a metapleural gland, are characterised by having an
enlarged venom gland which excretes through an acidopore
venom made up predominantly (up to 60%) of formic acid
(Blum 1992). It is not known if this venom is effective
against the parasites that commonly attack ants, but the high
acidity of formic acid (3.77 pKa) makes it plausible.
Here we investigate the disease resistance of a silknesting
weaver ant, P. dives, which is one of the species
which has lost the metapleural gland and which would
therefore be hypothesised to have reduced resistance. P.
dives is an arboreal nesting species, which constructs its
nests out of sheets of silk and can have polydomous
colonies with little intercolony aggression (Robson and
Kohout 2005, 2007). We use the generalist entomopathogenic
fungus Metarhizium anisopliae as a model parasite
because this is a virulent, natural parasite of many ant
species (Schmid-Hempel 1998; Hughes et al. 2004a,b). We
first compare the individual resistance
2002 Poulsen et al. 2002 Yanagawa et al. 2008), และสองบรรทัดป้องกันการสรีรวิทยาภูมิคุ้มกันตอบสนองเพื่อลดผลกระทบของการติดเชื้อ (Rosengaus et al1999b รัซเซลเบเออร์ et al. 2005 Bocher et al. 2007 Schlüns และCrozier 2009) แมลงสังคมมี defences ระดับกลุ่มเช่นส่วนของแรงงาน การจัดการขยะ และสังคมภูมิคุ้มกัน ซึ่งในแง่กว้างเกี่ยวข้องกับallogrooming และ upregulation สังคมของกลาโหมกลไก (Rosengaus et al. 1998 ฮาร์ทและ Ratnieks2001 สตีเฟ่น et al. 2002 Traniello et al. 2002 Ugelvigและดัลเครเมอร์ 2007 จุด et al. 2008 วอล์คเกอร์และสตีเฟ่น2009 Ugelvig et al. 2010 Waddington และสตีเฟ่น 2553)หนึ่งในองค์ประกอบที่สำคัญของโรคความต้านทานในมดถือเป็นการต่อม metapleural (Hölldobler และ Wilson 1990 Boomsmaร้อยเอ็ด al. 2005) ต่อมนี้จะโบราณในมด และเป็นความคิดมีฟังก์ชันพิเศษจุลินทรีย์ผลิตหลั่งในเกือบทุกชนิด (Hölldobler และ Engel Siegel1984 โบลตัน 1995 Schlüns ก Crozier 2009) ที่สัณฐานวิทยาเป็นคล้ายกันมากทั้งมด ต่อมเกิดเป็นคู่ที่มุม posterolaterial ของการthorax และอ่างเก็บน้ำต่อมที่มักจะถูกมองเห็นได้ภายนอกเป็นบวม (bulla) ในกำพร้า การหลั่งจาก metapleural ต่อมแพร่กระจาย passively ออกผ่านการตัดแต่งหนัง (Bot et al. 2001), แต่ก็กำลังเตรียมเหนือกำพร้าในน้อยบางชนิด (เฟอร์นานเด Marin et al2006) การหลั่งของต่อม metapleural จากกว้างของมดสายพันธุ์ที่ได้รับการแสดงเพื่อให้จุลินทรีย์คุณสมบัติในหลอด (Beattie et al. 1986 ลูกวัว et al. 1992แม็กอินทอช et al. 1995 ธปท. et al. 2002) ความสำคัญของเห็นถูกแสดงต่อมในการต้านทานโรคโดย Poulsen et al. (2002), ซึ่งชี้ให้เห็นว่ามด Acromyrmex ใบตัดต่อมไม่ทำงานมีความไวต่อการเป็นปรสิตกว่ามดต่อมทำงาน ต่อมประกอบที่สำคัญมีพลังความสำคัญแสดงถึงต้นทุนแรงงานการ Acromyrmex เพิ่มเติม(Poulsen et al. 2002) ตาม ขนาดของญาติต่อมแตกต่างกันระหว่างวรรณะต่าง ๆ ของมดภายในการโคโลตามความจำเป็นหรือบทบาทในการต้านทานโรค(Angus et al. 1993 ธปท.และ Boomsma 1996 De Souza ร้อยเอ็ดal. ปี 2006 Al. ร้อยเอ็ด Poulsen 2006 สตีเฟ่น et al. 2010), และชายมดในชนิดของมดมากที่สุดมีต่อมไม่ metapleural เลยเพราะเป็นช่วงสั้น ๆ และได้รับการป้องกัน โดยผู้ปฏิบัติงาน(Hölldobler และ Wilson 1990 แม็กอินทอช et al. 1999)เพิ่มเติมหลักฐานเปรียบเทียบความสำคัญของการต่อมมาจากมดตัดใบที่มีพัฒนาต่อม metapleural ใหญ่กว่าญาติพี่น้องใกล้เคียงที่สุดเนื่องการเปลี่ยนแปลงในความดันปรสิต (สตีเฟ่น et al. 2008), และมดชนิดซึ่งมีเสียงฟู่เหมือนกาฝากสังคมชีวิตที่มีลดต่อม metapleural เนื่องจากการป้องกันโดยการคนพันธุ์มดของโฮสต์ (น้ำตาล 1968 ซัมเนอร์ร้อยเอ็ดal. 2003 Yek ก 2011 เลอร์)อย่างไรก็ตาม จำนวนเล็ก ๆ ของมดสายพันธุ์ที่ไม่ใช่สังคมกับยังได้สูญเสียต่อม metapleural ทั้งหมดนี้ภายใน subfamily Formicinae มีต่อม metapleuralมีการสูญเสียครั้งหนึ่งใน Oecophylla (เผ่าOecophyllini), และอย่าง น้อยหนึ่งครั้งใน Camponotusและ Polyrhachis (เผ่า Camponotini Johnson et al. 2003)ให้ความสำคัญยอมรับโดยทั่วไปของ metapleuralต่อมในการต้านทานโรคมด ขาดทุนวิวัฒนาการของการต่อมในสายพันธุ์นี้น่าอยู่ สมมุติฐานต่าง ๆแนะนำตัวเอง ประการแรก หลายชนิดโดยการต่อม metapleural จะยินดี และมีการลดลงดังนั้นสัมผัสกับ (โดยเฉพาะอย่างยิ่งเชื้อราและ nematodes)ซึ่งชุมในดิน (Hölldobler และ Engel Siegel 1984Boomsma et al. 2005) ประการที่สอง บางสายพันธุ์โดยต่อม metapleural (Oecophylla, Polyrhachis บางและบาง Camponotus) เป็นนกจาบอกมด ทำรังของพวกเขาขอบเขตที่แตกต่างจากไหม larval (Hölldobler และ Wilsonปี 1990) เหมือนตรรกะว่า รังซิลค์เค่นอาจเพิ่มเติมถูกสุขอนามัยมากกว่าหนึ่งแห่งในดินเช่น และยังเป็นไปได้ไหมที่ตัวเองได้คุณสมบัติต้านจุลชีพชนิดใช้ชีวิตการยินดี หรือทอรังของมันจากไหมอาจดังได้น้อยสัมผัสกับ มีไม่จำเป็นสำหรับต่อม metapleural และได้หายไปดังนั้นมันประหยัดในต้นทุนที่มีพลัง (Johnson et al. 2003)อย่างไรก็ตาม Camponotus และ Polyrhachis หลายชนิดซึ่งขาดต่อม metapleural ไม่ทอรังของมันออกไหมและจะไม่ยินดี (ร็อบและ Kohout 2007), และมีรักษาส่วนใหญ่พันธุ์มดยินดีต่อม metapleural นอกจากนี้ ผ้าไหมของมดช่างทอผ้าPolyrhachis dives เป็นในความเป็นจริงมากปนกับfacultative เชื้อราปรสิต (น้ำพุและสตีเฟ่น 2011)ในที่สุด อาจเป็นที่ชนิด โดยการ metapleuralต่อมได้แทนของฟังก์ชัน ด้วย defences อื่นSubfamily Formicinae รวมทั้งหมดของสายพันธุ์ไม่ มีต่อมเป็น metapleural มีประสบการ์มีการต่อมพิษขนาดใหญ่ซึ่งสาเหตูผ่านการ acidoporeพิษที่สร้างขึ้นส่วนใหญ่ (ถึง 60%) กรดฟอร์มิก(สุ่ม 1992) ไม่ทราบว่าพิษนี้มีประสิทธิภาพกับปรสิตที่มักโจมตีมด แต่สูงมีกรด (3.77 pKa) ช่วยให้การเป็นไปได้ที่นี่เราตรวจสอบความต้านทานโรคของ silknestingนกจาบอกมด P. dives ซึ่งเป็นหนึ่งในสายพันธุ์ซึ่งมีการสูญเสียต่อม metapleural และการที่จะดังนั้น จะ hypothesised ให้มีความต้านทานที่ลดลง พีdives เป็นการยินดีซ้อนพันธุ์ ซึ่งสร้างความรังจากแผ่นของไหมและสามารถมี polydomousอาณานิคมกับรุกรานน้อย intercolony (ร็อบ และKohout 2005, 2007) เราใช้ entomopathogenic คนเชื้อรา Metarhizium anisopliae เป็นปรสิตรุ่นเนื่องจากเป็นปรสิตที่ virulent ธรรมชาติของมดมากspecies (Schmid-Hempel 1998; Hughes et al. 2004a,b). Wefirst compare the individual resistance
การแปล กรุณารอสักครู่..

2002; โพลเซ่น, et al 2002; Yanagawa et al, 2008)
และการป้องกันบรรทัดที่สองของการตอบสนองทางสรีรวิทยาของระบบภูมิคุ้มกันเพื่อลดผลกระทบของการติดเชื้อ
(Rosengaus et al.
1999b; เยอร์ et al, 2005;. Bocher et al, 2007;. Schlünsและ
Crozier 2009) แมลงสังคมยังมีการป้องกันระดับกลุ่มเช่นการแบ่งงานการจัดการขยะและการสร้างภูมิคุ้มกันทางสังคมซึ่งในความหมายที่กว้างเกี่ยวข้องกับallogrooming และสังคม upregulation ของการป้องกันกลไก(Rosengaus et al, 1998;. ฮาร์ตและ Ratnieks 2001; et al, ฮิวจ์ส 2002; Traniello et al, 2002;. Ugelvig และ Cremer 2007; Castella et al, 2008;. วอล์คเกอร์และฮิวจ์2009; Ugelvig et al, 2010;.. Waddington และฮิวจ์ 2010) หนึ่งในองค์ประกอบที่สำคัญที่สุดของการเกิดโรคความต้านทานในมดมีมานานแล้วถือเป็นต่อม metapleural (Hölldoblerและวิลสัน 1990; Boomsma. et al, 2005) ต่อมนี้เป็นของบรรพบุรุษในมดและคิดว่าจะมีฟังก์ชั่นพิเศษในการผลิตยาต้านจุลชีพหลั่งในเกือบทุกชนิด(Hölldoblerและอีซีเกล-1984; โบลตัน 1995; Schlünsและ Crozier 2009) สัณฐานคล้ายกันมากทั่วมดที่มีต่อมที่เกิดขึ้นเป็นคู่ที่มุม posterolaterial ของทรวงอกและอ่างเก็บน้ำต่อมมักจะถูกมองเห็นจากภายนอกเป็นบวม(โองการ) ในหนังกำพร้า หลั่งจากต่อม metapleural อดทนกระจายออกไปหนังกำพร้า(ธ ปท et al. 2001) แต่ยังดูแลเป็นอย่างดีอย่างแข็งขันในช่วงหนังกำพร้าอย่างน้อยบางชนิด(เฟอร์นันเดริน et al. 2006) คัดหลั่งของต่อม metapleural จากกว้างช่วงของมดชนิดได้รับการแสดงที่จะมียาต้านจุลชีพคุณสมบัติในหลอดทดลอง(ทีย์ et al, 1986;. เนื้อลูกวัว et al, 1992;. ฝน et al, 1995;.. Bot et al, 2002) ความสำคัญของต่อมในการต้านทานโรคได้แสดงให้เห็นอย่างแน่ชัดโดยโพลเซ่น, et al (2002) ที่แสดงให้เห็นว่าAcromyrmex มดใบตัดกับต่อมไม่ทำงานได้ไกลอ่อนแอมากขึ้นเพื่อปรสิตกว่ามดกับการทำงานของต่อม ต่อมพกพลังที่สำคัญค่าใช้จ่ายให้กับแรงงาน Acromyrmex ต่อไปแสดงให้เห็นความสำคัญของมัน (โพลเซ่น et al. 2002) ดังนั้นขนาดญาติของต่อมที่แตกต่างระหว่างวรรณะต่างๆของมดภายในอาณานิคมตามความต้องการหรือบทบาทของพวกเขาในความต้านทานโรค(แองกัส et al, 1993;. และ ธ ปท Boomsma 1996; เดอซูซ่า et al, 2006. โพลเซ่น, et al 2006. ฮิวจ์ et al, 2010) และชายมดชนิดมดส่วนใหญ่ไม่มีต่อมmetapleural ที่ทุกคนเพราะพวกเขามีช่วงสั้นๆ และได้รับการคุ้มครองโดยคนงาน(Hölldoblerและวิลสัน 1990;.. ฝน et al, 1999) นอกจากนี้หลักฐานเปรียบเทียบ ความสำคัญของต่อมมาจากมดใบตัดซึ่งมีการพัฒนาขนาดใหญ่ต่อมmetapleural กว่าญาติสนิทของพวกเขาเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงในความดันปรสิต(ฮิวจ์ et al. 2008) และมดสายพันธุ์ที่มีวิถีการดำเนินชีวิตกาฝากสังคมที่มีการลดลงต่อมmetapleural เนื่องจาก ที่จะได้รับการคุ้มครองจากคนงานของมดชนิดโฮสต์ของพวกเขา(บราวน์ 1968; Sumner et al, 2003;. Yek และมูลเลอร์ 2011). อย่างไรก็ตามจำนวนเล็ก ๆ ของมดชนิดที่ไม่ได้เป็นสังคมปรสิตได้หายไปยังต่อมmetapleural ทั้งหมดเหล่านี้เป็นภายในอนุวงศ์ Formicinae กับต่อม metapleural ที่ได้รับการสูญเสียครั้งหนึ่งใน Oecophylla (เผ่าOecophyllini) และในหนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งครั้งใน Camponotus และ Polyrhachis (เผ่า Camponotini; จอห์นสัน et al, 2003).. ได้รับโดยทั่วไป ได้รับการยอมรับถึงความสำคัญของ metapleural ต่อมในการต่อต้านโรคมดสูญเสียวิวัฒนาการของต่อมในสายพันธุ์นี้เป็นที่รัก สมมติฐานหลายแนะนำตัวเอง ประการแรกหลายชนิดโดยไม่ต้องต่อม metapleural มีต้นไม้และเพื่อให้มีการลดการสัมผัสกับปรสิต(โดยเฉพาะเชื้อราและไส้เดือนฝอย) ซึ่งอุดมไปด้วยดิน (Hölldoblerและอีซีเกล-1984;. Boomsma et al, 2005) ประการที่สองบางส่วนของสายพันธุ์ได้โดยไม่ต้องต่อม metapleural (Oecophylla บาง Polyrhachis และบาง Camponotus) เป็นมดผู้ประกอบการทำรังของพวกเขาไปในระดับที่แตกต่างกันออกมาจากผ้าไหมตัวอ่อน(Hölldoblerและวิลสัน1990) ดูเหมือนว่าตรรกะที่รังไหมอาจจะมีสุขอนามัยมากกว่าหนึ่งสร้างขึ้นในดินเช่นและมันก็ยังเป็นไปได้ว่าผ้าไหมตัวเองอาจมีคุณสมบัติในการต้านจุลชีพ. สายพันธุ์การใช้ชีวิตที่ต้นไม้หรือทอรังของพวกเขาออกมาจากผ้าไหมจึงอาจมีความเสี่ยงน้อยปรสิตมีความจำเป็นน้อยลงสำหรับต่อม metapleural และตามที่ได้สูญเสียมันที่จะประหยัดค่าใช้จ่ายที่มีพลัง(จอห์นสัน et al. 2003). อย่างไรก็ตามหลายชนิดของ Camponotus และ Polyrhachis ที่ขาดต่อม metapleural ไม่สานรังของพวกเขาออกมาจากผ้าไหมและไม่ได้มีต้นไม้ (ร็อบสันและ Kohout 2007) และส่วนใหญ่ของมดชนิดต้นไม้ได้ไว้ที่ต่อมmetapleural นอกจากนี้ผ้าไหมทอผ้ามดPolyrhachis ดำผุดดำว่าในความเป็นจริงที่ปนเปื้อนอย่างหนักกับปรสิตเชื้อราตามอำเภอใจ(น้ำพุและฮิวจ์ 2011). ในที่สุดก็อาจเป็นได้ว่าสายพันธุ์โดยไม่ต้อง metapleural ต่อมได้เปลี่ยนฟังก์ชั่นที่มีการป้องกันทางเลือก. อนุวงศ์ Formicinae รวมทั้งทุกชนิดโดยไม่ต้องต่อมmetapleural, ที่โดดเด่นด้วยการมีต่อมพิษขยายซึ่งขับผ่านacidopore พิษที่สร้างขึ้นส่วนใหญ่ (ไม่เกิน 60%) ของกรด(บลัม 1992) มันเป็นเรื่องที่ไม่มีใครรู้ว่าพิษนี้มีประสิทธิภาพกับปรสิตที่มักโจมตีมดแต่สูงความเป็นกรดของกรด(3.77 pKa) ทำให้มันเป็นไปได้. ที่นี่เราจะตรวจสอบความต้านทานโรคของ silknesting มดทอ, ดำน้ำพีซึ่งเป็น หนึ่งในสายพันธุ์ที่มีการสูญเสียต่อมmetapleural และที่จะจึงจะสมมุติฐานที่จะมีการลดความต้านทาน พีดำผุดดำว่าเป็นสัตว์รังต้นไม้ซึ่งสร้างของรังออกมาจากแผ่นผ้าไหมและสามารถมีpolydomous อาณานิคมที่มีความก้าวร้าว intercolony เล็ก ๆ น้อย ๆ (ร็อบสันและKohout 2005, 2007) เราใช้แมลง generalist เชื้อรา Metarhizium anisopliae เป็นปรสิตแบบเพราะเป็นรุนแรงพยาธิตามธรรมชาติของมดหลายสายพันธุ์(ชมิด-เพิล 1998;. ฮิวจ์ et al, 2004a b) เราเป็นครั้งแรกเปรียบเทียบความต้านทานของแต่ละบุคคล
การแปล กรุณารอสักครู่..
