Stethorus punctum in Pennsylvania orchards
The best documented and most successful biological control
program incorporating Stethorini has been that ofS. punctumin apple and peach orchards of the eastern USA. Pennsylvania initiated a
system for the biological control of mites usingS. punctumduring
the 1970s (reviewed in Asquith and Hull, 1979; Chazeau, 1985;
Croft, 1990; Hull and Beers, 1985; Tanigoshi et al., 1983). The program reportedly reduced acaricide usage by 1000 metric tonnes of
formulated product, realizing a cumulative grower savings of
US$20 million over 25 years (Biddinger and Hull, 1995).
Key to the success of this program was early development of
resistance byS. punctumto organophosphate (OP) insecticides such
as azinphosmethyl (Colburn and Asquith, 1973), and the continuous use of this pesticide class in controlling susceptible primary
pests (e.g., codling moth and Oriental fruit moth) from the mid
1960s through the mid 1990s (Croft, 1990). The intense selection
pressure over decades of using multiple applications of the same
insecticides per season undoubtedly contributed to this resistance
development, but another factor was a unique method of application known as alternate row-middle spraying (Lewis and Hickey,
1964; Hull and Beers, 1985). In the 1970s this became the preferred method of pesticide application by over 95% of mid-Atlantic
fruit growers.Knight and Hull (1992a,b)demonstrated that, using
this method, only20% dose of the pesticide is deposited on leaves
or fruit on the opposite side of the tree, leaving untreated refugia
for Stethorus, even as new insecticides were employed, to which
the predator was not resistant (Hull et al., 1976; Hull and Beers,
1985; David, 1985; Biddinger, 1993; Biddinger and Hull, 1995; Biddinger and Hull, 1999).
TheusefulnessofStethoruswas communicated directly to tree
fruit growers through insecticide and acaricide efficacy guides. A
series of field studies and a computer simulation model byMowery
et al. (1975)determined the expected efficacy of biological control
ofP. ulmibased on visual predator and prey counts, information later incorporated into the Penn State Apple Orchard Consultant program, one of the first IPM expert systems (Rajotte et al., 1987;
Travis et al., 1992). Pesticide recommendations focused not only
on efficacy against primary pests, but on use of products thatS.
punctum could tolerate: OPs and many acaricides (Biddinger
et al., 2008a). To protect S. punctum, pyrethroids, despite being
inexpensive and effective on many primary pests, were never recommended in Pennsylvania apples, and are rarely used there after
bloom (Hull and Knight, 1989; Hull and Starner, 1983; Hull et al.,
1985a,b). In contrast, in Michigan and New York apples and in
Pennsylvania peaches,S. punctum disappeared with widespread
adoption of pyrethroids in the late 1980s (Hull, personal
observation).
The period of tetranychid mite control in Pennsylvania withS.
punctumwas characterized by a lack of effective miticides. Starting
in the mid 1990s, new miticide registrations offered more effective,
less expensive materials. Most growers abandoned recommended
action thresholds forP. ulmi, and miticide use increased dramatically.Stethorus punctumbegan to disappear from apple orchards
276 D.J. Biddinger et al. / Biological Control 51 (2009) 268–283
as lower populations ofP. ulmiprevented predator reproduction.
Of more lasting impact however, was the development of OP resistance in the primary lepidopterous pests of eastern apple orchards,
which required adoption of new insecticide chemistries, some of
which were very toxic toS. punctum. These insecticides include
the neonicotinoids, and several of the insect growth regulators,
which are toxic to various stages ofS. punctum(Biddinger and Hull,
1993, 1995, 2005; Hull et al., 1991; Hull and Biddinger, 1991a,b), in
spite of being classified as ‘‘reduced risk,” by the US EPA.James
(2003b, 2004) reported similar effects on S. punctum picipes in
Washington hops. Many of these new insecticides have sublethal
effects on pest development and fecundity (Biddinger and Hull,
1999; Sun et al., 2000; Biddinger et al., 2006), which have been
demonstrated forS. punctillumthrough feeding on tetranychids
on imidacloprid-treated ornamental woody plants (Creary 2009).
Around 2005, biological mite control in Pennsylvania apple
orchards shifted to the conservation of the phytoseiid predatory
mite,Typhlodromus pyri(Schueten) (Biddinger et al., 2008b).T. pyri
can survive on alternative food sources such as rust mites, pollen
or fungi when tetranychid mite densities are very low and do not
seasonally disperse from trees, as do other phytoseiid predators
such asNeoseiulus fallacis(Garman) (Nyrop et al. 1998). Biological
mite control withT. pyriin Pennsylvania apple orchards does not
suffer from temporal or spatial asynchrony such as that found in
raspberries (Roy et al. 2005).Stethorus punctumis now considered
a backup option for mite control whenT. pyriconservation fails due
to the use of toxic insecticides rather than a complement to phytoseiids. Currently, neitherS. punctumnorT. pyriare providing significant mite control in Pennsylvania peach orchards because of the
heavy dependency on pyrethroid applications for pest control (Hull
and Biddinger, personal observation).
4.1.2. Pesticide impacts and resistance in other Stethorini species
Nienstedt and Miles (2008)have established a bioassay for pesticide toxicity for S. punctillum, including effects on development
and fecundity, and demonstrated its sensitivity using the insect
growth regulators fenoxycarb and methoxyfenozide. This species
developed resistance to azinphosmethyl in Italian apple orchards
under very similar circumstances to that ofS. punctum in USA
(Pasqualini and Malavolta, 1985; Croft, 1990). The value of this
predator has also been reduced as alternative insecticides have
been adopted to control azinphosmethyl-resistant primary pests
(Pasqualini and Antropoli, 1994). Biological control of mites in Italy
is now also more dependent on the phytoseiid predatory mites. T.
pyri and Amblysieus andersoni (Chant) (Pasqualini, personal
communication).
McMurtry et al. (1970)reviewed the biology and ecology of several North AmericanStethorusspp. and noted the impact of orchard
spray practiceson them.Stethorus bifidus Kapur was the most
important insect predator of mites in New Zealand apple orchards,
but is susceptible to organophosphate insecticides (Collyer, 1964,
1976). The use of alternate row-middle applications of reduced
rates of insecticides was not adopted in New Zealand orchards or
in other countries with native species of Stethorini; this may contribute to the absence of insecticide resistance. The introduction of
the synthetic pyrethroids into New Zealand apple spray programs
severely impacted Stethorini populations and fruit IPM now largely
relies on the introduced pyrethroid resistant phytoseiid, T. pyri
(Croft, 1990; Marwick, 1988). In Australian apple IPM programs
several species of Stethorini were important in the 1960–1970s,
but are now dependent on phytoseiid predators for biological mite
control (Edwards and Hodgson, 1973; Readshaw, 1975; Walters,
1974; Walters, 1976a,b,c; Bower and Kaldor, 1980).
Álvarez-Alfageme et al. (2008)examined the effect of two different Cry1Ab expressing transgenic maize cultivars with lepidoptera-specific Bt toxins. The two-spotted spider mite, T. urticae,
retains the Bt toxin but its predator,S. punctillum, degrades it without measureable effects on fitness or performance. This is consistent with field results comparing Cry1Ab expressing maize with
its isogenic cultivar in Spain, showing no significant differences
in coccinellid numbers, which were predominantly S. punctillum
(de la Poza et al., 2005).Güllü et al. (2004)reported similar results
withS. gilvifronscomparing Cry1AB expressing maize with an isogenic cultivar in Turkey. To our knowledge no specific deleterious
findings are available regardingStethorusand rootworm-targeted
(Cry3) transgenic maize.
4.2. Mass rearing
Early biological control researchers cavalierly pursued the
introduction of many Stethorini into new regions, and accompanying these classical biocontrol introductions, considerable effort
went into the development of mass production methods using natural diets of mites and factitious prey or artificial diets. The mass
production of Stethorini using prey requires a tremendous supply
of mites.Fleschner (1950)conservatively calculated thatS. picipes
each required 300 mites for development and oviposition. Several
species of mites have been used to rearStethorusincludingEotetranychus sexmaculatus (Riley), Tetranychus pacificus McGregor,T.
cinnabarinus(Finney, 1953; Scriven and Fleschner, 1960; Scriven
and McMurtry, 1971).
Some host plants may not be suitable for cultures of Stethorini
because of hooked trichomes that may kill or impede the movement of larvae and adults. For example, prey mites must be
brushed from lima or scarlet runner bean plants before offering
them to Stethorini as food since the hooked trichomes on these
plants can tear the larval integument, and damage the posterior
integument during defecation or oviposition by adults (Putman,
1955a; Walters, 1974; Biddinger, 1993). The smooth-leaved fava
bean (Vicia faba) proved more suitable for rearingStethorusdirectly
on the plants (Putman, 1955a; Biddinger, 1993).
Stethorus can also be reared on alternative foods. Colburn
(1971) determined that a modified wheat germ diet with honey
greatly increased adultS. punctumsurvivalin the laboratory over
a two week period compared to sugar water alone. Smirnoff
(1958)rearedS. punctillumand 17 other coccinellids on a diet consisting of cane sugar, honey, agar and royal jelly. Given the limited
work done on these non-prey diets, it is difficult to make any firm
conclusions as to their value in the mass production of beetles.
Applied Bio-nomics near Victoria, British Colu
Stethorus punctum ในเพนซิลวาเนียสวนการควบคุมทางชีวภาพส่วนเอกสาร และประสบความสำเร็จมากที่สุดโปรแกรมที่เพจ Stethorini แล้ว ofs ที่บ่งว่า punctumin แอปเปิ้ลและพีชสวนอเมริกาตะวันออก รัฐเพนซิลวาเนียเริ่มต้นระบบการควบคุมทางชีวภาพของไร usingS punctumduringสาว ๆ (ทบทวน Asquith และฮัลล์ 1979 Chazeau, 1985Croft, 1990 ตัวเรือและเบียร์ 1985 Tanigoshi และ al., 1983) โปรแกรมลดการใช้ acaricide โดย 1000 ตันของรายงานสูตรผลิตภัณฑ์ การตระหนักถึงการประหยัด grower สะสมของล้านเหรียญสหรัฐ 20 กว่า 25 ปี (Biddinger และฮัลล์ 1995)คีย์เพื่อความสำเร็จของโปรแกรมนี้มีการเจริญของbyS ต้านทาน punctumto organophosphate (OP) ยาฆ่าแมลงดังกล่าวazinphosmethyl (Colburn และ Asquith, 1973), และการใช้อย่างต่อเนื่องของคลาสนี้แมลงในการควบคุมหลักไวต่อศัตรูพืช (เช่น codling moth และผลไม้โอเรียนเต็ล moth) จากที่กลาง1960s ผ่านในกลางทศวรรษที่ 1990 (Croft, 1990) เลือกเข้มความดันมากกว่าของใช้หลายโปรแกรมประยุกต์เดียวกันยาฆ่าแมลงต่อฤดูกาลอย่างไม่ต้องสงสัยส่วนความต้านทานนี้พัฒนา แต่ปัจจัยอื่นมีวิธีเฉพาะของโปรแกรมประยุกต์ที่เรียกว่าสำรองแถวกลางพ่น (Lewis และ Hickeyปี 1964 ตัวเรือและเบียร์ 1985) ในทศวรรษ 1970 นี้เป็นวิธีที่ต้องใช้ยาฆ่าแมลงกว่า 95% ของแอตแลนติกตอนกลางผลไม้เกษตรกร อัศวินและฮัลล์ (1992a, b) แสดงให้เห็นว่าที่ ใช้วิธีการนี้ เพียง 20% ปริมาณของแมลงมีการฝากเงินในใบหรือผลไม้ฝั่งตรงข้ามต้น ออก refugia ไม่ถูกรักษาสำหรับ Stethorus ยาฆ่าแมลงแม้แต่ใหม่ได้รับการว่าจ้าง ที่พรีเดเตอร์ไม่ทน (ฮัลล์ et al., 1976 ตัวเรือและเบียร์ปี 1985 David, 1985 Biddinger, 1993 Biddinger และฮัลล์ 1995 Biddinger กฮัลล์ 1999)TheusefulnessofStethoruswas สื่อสารโดยตรงกับแผนภูมิเกษตรกรผลไม้ผ่านแนะนำประสิทธิภาพของยาฆ่าแมลงและ acaricide Aชุดศึกษาฟิลด์และ byMowery เป็นรูปแบบจำลองคอมพิวเตอร์al. ร้อยเอ็ด (1975) กำหนดประสิทธิภาพของการควบคุมที่คาดไว้ofP ulmibased ในภาพนักล่าและเหยื่อนับ ข้อมูลในภายหลังรวมเข้าไปในโปรแกรมปรึกษาสวนแอปเปิ้ลของรัฐเพนน์ แรก IPM ผู้เชี่ยวชาญระบบ (Rajotte et al., 1987ทราวิส et al., 1992) คำแนะนำแมลงที่เน้นไม่เท่านั้นในประสิทธิภาพ ต่อศัตรูพืชหลัก แต่ การใช้ผลิตภัณฑ์ thatSสามารถทน punctum: OPs และหลาย acaricides (Biddingerร้อยเอ็ด al., 2008a) ป้องกัน S. punctum, pyrethroids แม้ มีการราคาไม่แพง และมีประสิทธิภาพในหลายศัตรูพืชหลัก ไม่เคยแนะนำในเพนซิลวาเนียแอปเปิ้ล และไม่ค่อยใช้มีหลังบลูม (ฮัลล์และอัศวิน 1989 ตัวเรือและ Starner, 1983 ตัวเรือ et al.,1985a, b) ในทางตรงกันข้าม ในมิชิแกนและนิวยอร์กแอปเปิ้ล และในลูกพีชเพนซิลวาเนีย S. punctum หายไปกับอย่างแพร่หลายยอมรับของ pyrethroids ในปลายทศวรรษ 1980 (ฮัลล์ ส่วนบุคคลสังเกต)ระยะควบคุมไร tetranychid ในเพนซิลวาเนีย withSpunctumwas ลักษณะการขาดของ miticides ที่มีประสิทธิภาพ ราคาเริ่มต้นในกลางปี 1990 ลงทะเบียน miticide ใหม่ให้มีประสิทธิภาพมากขึ้นวัสดุแพง เกษตรกรส่วนใหญ่ยกเลิกแนะนำการดำเนินการขีดจำกัด forP ulmi และใช้ miticide เพิ่มขึ้นอย่างมาก Punctumbegan Stethorus จะหายไปจากสวนแอปเปิ้ล276 D.J. Biddinger et al. / 51 ควบคุม (2009) 268-283เป็นล่าง ofP ประชากร การสืบพันธุ์พรีเดเตอร์ ulmipreventedผลกระทบที่ยั่งยืนมากขึ้นอย่างไรก็ตาม ถูกพัฒนาต้าน OP ในศัตรูพืช lepidopterous หลักของสวนผลไม้แอปเปิ้ลตะวันออกซึ่งต้องยอมรับของใหม่กำจัดแมลง chemistries บางซึ่งมีพิษมาก toS punctum ยาฆ่าแมลงเหล่านี้รวมneonicotinoids และหลายเคร่งครัดเจริญเติบโตของแมลงซึ่งเป็นพิษกับ ofs ที่บ่งระยะต่าง ๆ punctum (Biddinger และตัวเรือ1993, 1995, 2005 ตัวเรือและ al., 1991 ตัวเรือและ Biddinger, 1991a, b), ในทั้ง ๆ ที่ของถูกประเภทเป็น ''ลดความเสี่ยง น้ำมันเบนซินเรา James(2003b, 2004) รายงานผลคล้าย S. punctum picipes ในวอชิงตันข้าม ยาฆ่าแมลงเหล่านี้ใหม่มากมายมี sublethalผลต่อการพัฒนาพืชและ fecundity (Biddinger และตัวเรือปี 1999 ซันและ al., 2000 Biddinger และ al., 2006), ซึ่งได้รับforS สาธิต punctillumthrough อาหารใน tetranychidsบน imidacloprid ถือว่าไม้ยืนต้นไม้ประดับพืช (Creary 2009)ประมาณปี 2005 สารชีวภาพควบคุมในเพนซิลวาเนียแอปเปิ้ลจากสวนอนุรักษ์ phytoseiid มหาศาลไร Typhlodromus pyri(Schueten) (Biddinger et al., 2008b) ต. pyriสามารถอยู่รอดในแหล่งอาหารอื่นเช่นไรสนิม ละอองเกสรหรือเชื้อราเมื่อ tetranychid สารความหนาแน่นต่ำมาก และไม่seasonally กระจายจากต้นไม้ ทำล่า phytoseiid อื่น ๆfallacis(Garman) เช่น asNeoseiulus (Nyrop et al. 1998) ทางชีวภาพสารควบคุม withT สวนแอปเปิ้ลของเพนน์ซิลวาเนีย pyriin ไม่ได้ต้องทนทุกข์ทรมานจาก asynchrony ขมับ หรือปริภูมิเช่นที่พบในราสเบอร์รี่ (รอยเอ็ด al. 2005) Punctumis Stethorus ถือเป็นตัวเลือกสำรองสำหรับสารควบคุม whenT pyriconservation ไม่ครบกำหนดการใช้ยาฆ่าแมลงพิษมากกว่าที่เป็นส่วนเติมเต็มเพื่อ phytoseiids ปัจจุบัน neitherS punctumnorT pyriare ให้ควบคุมสารสำคัญในเพนซิลวาเนียพีชสวนเนื่องจากการพึ่งพาโปรแกรมประยุกต์ pyrethroid แมลง (ตัวเรือหนักก Biddinger เก็บข้อมูลส่วนบุคคล)4.1.2 แมลงผลกระทบและความต้านทานในสายพันธุ์อื่น ๆ StethoriniNienstedt และไมล์ (2008) ได้สร้าง bioassay สำหรับความเป็นพิษของสารกำจัดศัตรูพืชสำหรับ S. punctillum รวมทั้งผลการพัฒนาและ fecundity และแสดงให้เห็นว่าความไวของการใช้แมลงเติบโตเร็คกูเลเตอร์ fenoxycarb และ methoxyfenozide นกชนิดนี้พัฒนาความต้านทานต่อ azinphosmethyl ในสวนแอปเปิ้ลที่อิตาลีภายใต้สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกับ ofs ที่บ่งว่า punctum ในสหรัฐอเมริกา(Pasqualini และ Malavolta, 1985 Croft, 1990) ค่านี้พรีเดเตอร์ได้ยังลดลงเป็นยาฆ่าแมลงอื่นที่มีถูกนำมาใช้ในการควบคุมศัตรูพืชหลัก azinphosmethyl ทน(Pasqualini และ Antropoli, 1994) ควบคุมของไรในอิตาลีตอนนี้ยังเป็นมากขึ้นอยู่กับไรมหาศาล phytoseiid ต.pyri และ Amblysieus andersoni (Chant) (Pasqualini ส่วนบุคคลการสื่อสาร)McMurtry et al. (1970) ตรวจสอบชีววิทยาและนิเวศวิทยาของหลาย AmericanStethorusspp เหนือ และสังเกตผลกระทบของออร์ชาร์ดสเปรย์ practiceson พวกเขา Stethorus bifidus Kapur ถูกที่สุดนักล่าแมลงที่สำคัญของไรในสวนแอปเปิ้ลนิวซีแลนด์แต่จึงไวต่อยาฆ่าแมลง organophosphate (Collyer, 19641976) การลดการใช้โปรแกรมประยุกต์กลางแถวอื่นของราคาของยาฆ่าแมลงไม่ได้ถูกนำมาใช้ในสวนผลไม้ของนิวซีแลนด์ หรือในประเทศกับพันธุ์พื้นเมือง Stethorini นี้อาจนำไปสู่การขาดของความต้านทานต่อยาฆ่าแมลง แนะนำpyrethroids สังเคราะห์เข้าไปในโปรแกรมสเปรย์แอปเปิ้ลนิวซีแลนด์อย่างรุนแรงผลกระทบต่อประชากร Stethorini และผลไม้ IPM ขณะนี้ส่วนใหญ่อาศัย phytoseiid pyrethroid ทนการนำ pyri ต.(Croft, 1990 Marwick, 1988) ในโปรแกรมแอปเปิ้ลออสเตรเลีย IPMหลายพันธุ์ Stethorini มีความสำคัญในทศวรรษ 1960 – 1970แต่ก็ขึ้นอยู่กับ phytoseiid ล่าสำหรับสารชีวภาพควบคุม (เอ็ดเวิร์ดและ Hodgson, 1973 Readshaw, 1975 Walters1974; Walters, 1976a,b,c; Bower and Kaldor, 1980).Álvarez-Alfageme et al. (2008)examined the effect of two different Cry1Ab expressing transgenic maize cultivars with lepidoptera-specific Bt toxins. The two-spotted spider mite, T. urticae,retains the Bt toxin but its predator,S. punctillum, degrades it without measureable effects on fitness or performance. This is consistent with field results comparing Cry1Ab expressing maize withits isogenic cultivar in Spain, showing no significant differencesin coccinellid numbers, which were predominantly S. punctillum(de la Poza et al., 2005).Güllü et al. (2004)reported similar resultswithS. gilvifronscomparing Cry1AB expressing maize with an isogenic cultivar in Turkey. To our knowledge no specific deleteriousfindings are available regardingStethorusand rootworm-targeted(Cry3) transgenic maize.4.2. Mass rearingEarly biological control researchers cavalierly pursued theintroduction of many Stethorini into new regions, and accompanying these classical biocontrol introductions, considerable effortwent into the development of mass production methods using natural diets of mites and factitious prey or artificial diets. The massproduction of Stethorini using prey requires a tremendous supplyof mites.Fleschner (1950)conservatively calculated thatS. picipeseach required 300 mites for development and oviposition. Severalspecies of mites have been used to rearStethorusincludingEotetranychus sexmaculatus (Riley), Tetranychus pacificus McGregor,T.cinnabarinus(Finney, 1953; Scriven and Fleschner, 1960; Scrivenand McMurtry, 1971).Some host plants may not be suitable for cultures of Stethorinibecause of hooked trichomes that may kill or impede the movement of larvae and adults. For example, prey mites must bebrushed from lima or scarlet runner bean plants before offeringthem to Stethorini as food since the hooked trichomes on theseplants can tear the larval integument, and damage the posteriorintegument during defecation or oviposition by adults (Putman,1955a; Walters, 1974; Biddinger, 1993). The smooth-leaved favabean (Vicia faba) proved more suitable for rearingStethorusdirectlyon the plants (Putman, 1955a; Biddinger, 1993).Stethorus can also be reared on alternative foods. Colburn(1971) determined that a modified wheat germ diet with honeygreatly increased adultS. punctumsurvivalin the laboratory overa two week period compared to sugar water alone. Smirnoff(1958)rearedS. punctillumand 17 other coccinellids on a diet consisting of cane sugar, honey, agar and royal jelly. Given the limitedwork done on these non-prey diets, it is difficult to make any firmconclusions as to their value in the mass production of beetles.Applied Bio-nomics near Victoria, British Colu
การแปล กรุณารอสักครู่..
