- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
the essentially unidirectional flow
the essentially unidirectional flow of genes from organelles to the
nucleus is a longstanding challenge in the field of molecular
evolution. One hypothesis is that relocation of mitochondrial genes
to the recombining nuclear genome confers a selective advantage by
allowing genes to avoid accumulating deleterious changes in
mutation-prone mtDNA (Martin & Herrmann, 1998; Berg &
Kurland, 2000; Blanchard & Lynch, 2000). More recent theoretical
work has specifically modeled the effects of relative mutation
rates, finding that selection for intracellular gene transfer (IGT)
increases with the rate of mitochondrial mutation (Brandvain &
Wade, 2009). However, empirical data linking IGT to organelle
mutation rates remain scarce (e.g. Magee et al., 2010).
Compensatory cytonuclear co-evolution and rates of
molecular evolution in the nucleus
Organelle function depends on direct interaction between gene
products encoded in two different genomes. For example, most of
the major protein complexes involved in oxidative phosphorylation
contain both nuclear- and mitochondrial-encoded subunits.
Similarly, mitochondrial-encoded transfer RNAs (tRNAs) are
charged by nuclear-encoded tRNA synthetases, and mitochondrial-
encoded ribosomal RNAs (rRNAs) interact with nuclearencoded
ribosomal proteins. It has been hypothesized that
mitochondrial mutation accumulation generates selection for
compensatory changes in the nucleus. Indeed, there is compelling
evidence from several studies that compensatory cytonuclear
co-evolution does occur in many eukaryotic systems (e.g. Osada
&Akashi, 2012; Barreto&Burton, 2013). Furthermore, there are
numerous identified cases in which nuclear genes coding for
mitochondrial-targeted proteins exhibit evidence of accelerated
sequence evolution and/or positive selection (e.g. Grossman et al.,
2004; Willett & Burton, 2004; Werren et al., 2010). However,
there are also other mechanisms which could contribute to
accelerated sequence evolution in proteins that are encoded in the
nucleus and targeted to the mitochondria, including relaxed
selection on mitochondrial function and the rapid evolution of
signal peptides that are involved in targeting proteins to the
mitochondria. Distinguishing compensatory co-evolution from
alternative mechanisms and quantifying the effect of compensatory
changes on rates of molecular evolution remains a major challenge.
Mitochondrial mutation as a driver of cytonuclear
incompatibilities and speciation
The Bateson-Dobzhansky-Muller (BDM) model provides a wellestablished
framework for understanding how incompatibilities
can emerge between two or more genes and prevent reproduction
between incipient species.When one of these genes happens to be in
an organelle genome, it creates a cytonuclear basis for reproductive
isolation (Levin, 2003; Burton & Barreto, 2012). In fact, the
evolution of cytonuclear incompatibilities between isolated
populations is intertwined with the process of compensatory
co-evolution that was described in the preceding section. As
co-adaptations evolve between nuclear and cytoplasmic genes over
time, breaking up those associations by hybridization is expected to
result in a larger and larger fitness cost. There is ample evidence that
cytonuclear interactions can play a role in reproductive isolation
and speciation (e.g. Lee et al., 2008; Meiklejohn et al., 2013). Some
of the identified examples of cytonuclear incompatibilities have
been found in groups with mitochondrial substitution rates that are
exceptionally high even for animals, such as the parasitoid wasp
genus Nasonia (Ellison et al., 2008) and the marine copepod genus
Tigriopus (Burton et al., 2006). These observations have prompted
the hypothesis that high mitochondrial mutation rates can
accelerate the evolution of reproductive isolation and drive
speciation (Montooth et al., 2010; Burton & Barreto, 2012).
Under this hypothesis, higher rates of mitochondrial mutations
would be associated with increased fixation of weakly deleterious
mitochondrial substitutions, resulting in greater selection for
compensatory changes in the nucleus and more rapid build-up of
cytonuclear incompatibilities between incipient species.
Extreme variation in plant mitochondrial genomes
Plants have played an important historical role in the study of
cytonuclear interactions. Indeed, our earliest understanding of
cytoplasmic inheritance came from the work of Carl Correns in
angiosperms, and extensive studies have been conducted to dissect
the cytonuclear component of hybrid breakdown in plants,
including in classic models such as Oenothera (Stubbe, 1964).
Plants continue to offer a number of advantages for investigating
these interactions at the genomic level (Greiner & Bock, 2013).
First, they contain two cytoplasmic organelles – the mitochondrion
and the plastid – that both retain their own genomes. The presence
of a second organelle genome in plant cells allows for an additional
level of replication in testing evolutionary hypotheses. Second,
most flowering plants are hermaphroditic, enabling truly reciprocal
crosses, which are a classic tool for dissecting cytonuclear
interactions. Finally, plants exhibit incredible natural diversity in
organelle genome architecture and rates of evolution, which
represents the focus of this review. As described in the following
sections, plant mitochondrial genomes exhibit tremendous variation
in substitution rate, gene content, size and structure, and these
differences can be observed even among very closely related species.
Variation in mitochondrial nucleotide substitution rate
Within flowering plants alone (a relatively young group in the
context of eukaryotic evolution), there is an estimated 5000-fold
range in documented rates of synonymous nucleotide substitutions
in mtDNA (Fig. 1; Mower et al., 2007; Richardson et al., 2013).
Synonymous substitutions are generally used as a proxy for the
underlying mutation rate, suggesting that there are tremendous
differences in mitochondrial mutation pressure across angiosperm
species, although the specific mechanisms responsible for these
apparent changes in mitochondrial mutation rate are yet to be
determined. In some cases, mitochondrial rate changes are observed
among very closely related species. For example, within the genus
Silene (Caryophyllaceae), there are species that diverged within just
the last 5–10 Myr and yet differ by c. 100-fold in their synonymous
substitution rates (Mower et al., 2007; Sloan et al., 2009). Most
nucleus is a longstanding challenge in the field of molecular
evolution. One hypothesis is that relocation of mitochondrial genes
to the recombining nuclear genome confers a selective advantage by
allowing genes to avoid accumulating deleterious changes in
mutation-prone mtDNA (Martin & Herrmann, 1998; Berg &
Kurland, 2000; Blanchard & Lynch, 2000). More recent theoretical
work has specifically modeled the effects of relative mutation
rates, finding that selection for intracellular gene transfer (IGT)
increases with the rate of mitochondrial mutation (Brandvain &
Wade, 2009). However, empirical data linking IGT to organelle
mutation rates remain scarce (e.g. Magee et al., 2010).
Compensatory cytonuclear co-evolution and rates of
molecular evolution in the nucleus
Organelle function depends on direct interaction between gene
products encoded in two different genomes. For example, most of
the major protein complexes involved in oxidative phosphorylation
contain both nuclear- and mitochondrial-encoded subunits.
Similarly, mitochondrial-encoded transfer RNAs (tRNAs) are
charged by nuclear-encoded tRNA synthetases, and mitochondrial-
encoded ribosomal RNAs (rRNAs) interact with nuclearencoded
ribosomal proteins. It has been hypothesized that
mitochondrial mutation accumulation generates selection for
compensatory changes in the nucleus. Indeed, there is compelling
evidence from several studies that compensatory cytonuclear
co-evolution does occur in many eukaryotic systems (e.g. Osada
&Akashi, 2012; Barreto&Burton, 2013). Furthermore, there are
numerous identified cases in which nuclear genes coding for
mitochondrial-targeted proteins exhibit evidence of accelerated
sequence evolution and/or positive selection (e.g. Grossman et al.,
2004; Willett & Burton, 2004; Werren et al., 2010). However,
there are also other mechanisms which could contribute to
accelerated sequence evolution in proteins that are encoded in the
nucleus and targeted to the mitochondria, including relaxed
selection on mitochondrial function and the rapid evolution of
signal peptides that are involved in targeting proteins to the
mitochondria. Distinguishing compensatory co-evolution from
alternative mechanisms and quantifying the effect of compensatory
changes on rates of molecular evolution remains a major challenge.
Mitochondrial mutation as a driver of cytonuclear
incompatibilities and speciation
The Bateson-Dobzhansky-Muller (BDM) model provides a wellestablished
framework for understanding how incompatibilities
can emerge between two or more genes and prevent reproduction
between incipient species.When one of these genes happens to be in
an organelle genome, it creates a cytonuclear basis for reproductive
isolation (Levin, 2003; Burton & Barreto, 2012). In fact, the
evolution of cytonuclear incompatibilities between isolated
populations is intertwined with the process of compensatory
co-evolution that was described in the preceding section. As
co-adaptations evolve between nuclear and cytoplasmic genes over
time, breaking up those associations by hybridization is expected to
result in a larger and larger fitness cost. There is ample evidence that
cytonuclear interactions can play a role in reproductive isolation
and speciation (e.g. Lee et al., 2008; Meiklejohn et al., 2013). Some
of the identified examples of cytonuclear incompatibilities have
been found in groups with mitochondrial substitution rates that are
exceptionally high even for animals, such as the parasitoid wasp
genus Nasonia (Ellison et al., 2008) and the marine copepod genus
Tigriopus (Burton et al., 2006). These observations have prompted
the hypothesis that high mitochondrial mutation rates can
accelerate the evolution of reproductive isolation and drive
speciation (Montooth et al., 2010; Burton & Barreto, 2012).
Under this hypothesis, higher rates of mitochondrial mutations
would be associated with increased fixation of weakly deleterious
mitochondrial substitutions, resulting in greater selection for
compensatory changes in the nucleus and more rapid build-up of
cytonuclear incompatibilities between incipient species.
Extreme variation in plant mitochondrial genomes
Plants have played an important historical role in the study of
cytonuclear interactions. Indeed, our earliest understanding of
cytoplasmic inheritance came from the work of Carl Correns in
angiosperms, and extensive studies have been conducted to dissect
the cytonuclear component of hybrid breakdown in plants,
including in classic models such as Oenothera (Stubbe, 1964).
Plants continue to offer a number of advantages for investigating
these interactions at the genomic level (Greiner & Bock, 2013).
First, they contain two cytoplasmic organelles – the mitochondrion
and the plastid – that both retain their own genomes. The presence
of a second organelle genome in plant cells allows for an additional
level of replication in testing evolutionary hypotheses. Second,
most flowering plants are hermaphroditic, enabling truly reciprocal
crosses, which are a classic tool for dissecting cytonuclear
interactions. Finally, plants exhibit incredible natural diversity in
organelle genome architecture and rates of evolution, which
represents the focus of this review. As described in the following
sections, plant mitochondrial genomes exhibit tremendous variation
in substitution rate, gene content, size and structure, and these
differences can be observed even among very closely related species.
Variation in mitochondrial nucleotide substitution rate
Within flowering plants alone (a relatively young group in the
context of eukaryotic evolution), there is an estimated 5000-fold
range in documented rates of synonymous nucleotide substitutions
in mtDNA (Fig. 1; Mower et al., 2007; Richardson et al., 2013).
Synonymous substitutions are generally used as a proxy for the
underlying mutation rate, suggesting that there are tremendous
differences in mitochondrial mutation pressure across angiosperm
species, although the specific mechanisms responsible for these
apparent changes in mitochondrial mutation rate are yet to be
determined. In some cases, mitochondrial rate changes are observed
among very closely related species. For example, within the genus
Silene (Caryophyllaceae), there are species that diverged within just
the last 5–10 Myr and yet differ by c. 100-fold in their synonymous
substitution rates (Mower et al., 2007; Sloan et al., 2009). Most
0/5000
กระแสทิศทางหลักของยีน organelles เพื่อนิวเคลียสเป็นความท้าทายว่าในโมเลกุลวิวัฒนาการ สมมติฐานหนึ่งคือ การย้ายยีน mitochondrialการจีโนมนิวเคลียร์ละลาย confers ประโยชน์ใช้โดยทำให้ยีนเพื่อหลีกเลี่ยงการสะสมร้ายเปลี่ยนแปลงแนวโน้มการกลายพันธุ์ mtDNA (มาร์ตินและเฮอร์มานน์ 1998 เบิร์กลักซ์เชอรี่ &Kurland, 2000 Blanchard และ Lynch, 2000) ล่าสุดทฤษฎีทำงานโดยเฉพาะมีจำลองผลกระทบของการกลายพันธุ์ที่สัมพันธ์กันราคาพิเศษ ค้นหาที่เลือกสำหรับโอนย้ายยีน intracellular (IGT)เพิ่มอัตราการกลายพันธุ์ mitochondrial (Brandvain &ลุย 2009) อย่างไรก็ตาม รวมข้อมูลเชื่อมโยง IGT ออร์แกเนลล์อัตราการกลายพันธุ์ยังคงขาดแคลน (เช่น Magee et al., 2010)วิวัฒนาการร่วม cytonuclear ชดเชยและอัตราวิวัฒนาการระดับโมเลกุลในนิวเคลียสออร์แกเนลล์ฟังก์ชันขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์โดยตรงระหว่างยีนผลิตภัณฑ์ที่เข้ารหัสใน genomes สองแตกต่างกัน ตัวอย่าง ส่วนใหญ่คอมเพล็กซ์โปรตีนสำคัญที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาออกซิเด phosphorylationประกอบด้วยทั้งนิวเคลียร์ และ mitochondrial-เข้ารหัส subunitsในทำนองเดียวกัน มี mitochondrial เข้าโอน RNAs (tRNAs)คิดค่าธรรมเนียม โดยนิวเคลียร์เข้า synthetases tRNA และ mitochondrial-เข้ารหัส ribosomal RNAs (rRNAs) ติดต่อกับ nuclearencodedโปรตีน ribosomal มีการตั้งสมมติฐานที่ว่าการสะสมการกลายพันธุ์ mitochondrial สร้างเลือกชดเชยการเปลี่ยนแปลงในนิวเคลียส แน่นอน ไม่น่าสนใจหลักฐานจากหลายศึกษาที่ cytonuclear ชดเชยวิวัฒนาการร่วมเกิดขึ้นในระบบ eukaryotic มาก (เช่น Osada& Akashi, 2012 Barreto และเบอร์ตัน 2013) นอกจากนี้ มีกรณีระบุจำนวนมากในยีนนิวเคลียร์ที่เข้ารหัสสำหรับหลักฐานแสดงโปรตีนเป้าหมาย mitochondrial เร่งลำดับวิวัฒนาการและ/หรือเลือกบวก (เช่น Grossman et al.,2004 Willett และเบอร์ตัน 2004 Werren et al., 2010) อย่างไรก็ตามนอกจากนี้ยังมีกลไกอื่น ๆ ที่อาจนำไปสู่เร่งลำดับวิวัฒนาการในโปรตีนที่จะถูกเข้ารหัสในการนิวเคลียส และเป็นเป้าหมาย mitochondria รวมถึงการผ่อนคลายเลือกฟังก์ชัน mitochondrial และวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วของสัญญาณเปปไทด์ที่เกี่ยวข้องในการกำหนดเป้าหมายของวิลเลียมmitochondria แยกวิวัฒนาการร่วมชดเชยจากกลไกอื่นและผลของการชดเชย quantifyingเปลี่ยนแปลงราคาของวิวัฒนาการเชิงโมเลกุลยังคง เป็นความท้าทายที่สำคัญกลายพันธุ์ mitochondrial เป็นโปรแกรมควบคุม cytonuclearความเข้ากันไม่และเกิดสปีชีส์ใหม่รุ่น Bateson Dobzhansky มูลเลอร์ (BDM) ให้เป็น wellestablishedกรอบงานสำหรับการทำความเข้าใจว่าความเข้ากันไม่สามารถเกิดระหว่างยีนทั้งสอง หรือมากกว่า และป้องกันการทำซ้ำระหว่างพันธุ์ incipientเมื่อยีนเหล่านี้อย่างใดอย่างหนึ่งเกิดขึ้นในเป็นออร์แกเนลล์จีโนม สร้างพื้นฐาน cytonuclear สำหรับสืบพันธุ์แยก (Levin, 2003 เบอร์ตันและ Barreto, 2012) ในความเป็นจริง การวิวัฒนาการของความเข้ากันไม่ cytonuclear ระหว่างแยกประชากรจะเจอกับการชดเชยวิวัฒนาการร่วมที่ถูกอธิบายไว้ในส่วนก่อนหน้านี้ เป็นท้องร่วมพัฒนาระหว่างยีนนิวเคลียร์ และ cytoplasmic มากกว่าต้องการเวลา ทำลาย โดย hybridization ขึ้นการเชื่อมโยงเหล่านั้นส่งผลต้นทุนขนาดใหญ่ และขนาดใหญ่ฟิตเนส มีพื้นที่หลักฐานที่cytonuclear โต้ตอบสามารถเล่นบทบาทสืบพันธุ์แยกกันและเกิดสปีชีส์ใหม่ (เช่นลี et al., 2008 Meiklejohn et al., 2013) บางตัวอย่างที่ระบุของ cytonuclear ความเข้ากันไม่ได้พบในกลุ่มด้วยราคา mitochondrial แทนที่สำหรับสัตว์ เช่น parasitoid wasp สูงสกุล Nasonia (เอลลิสัน et al., 2008) และ copepod ทะเลตระกูลนี้Tigriopus (เบอร์ตันและ al., 2006) ข้อสังเกตเหล่านี้ได้รับการพร้อมท์สมมติฐานที่สามารถกลายพันธุ์ mitochondrial สูงราคาพิเศษเร่งวิวัฒนาการแยกเจริญพันธุ์และไดรฟ์การเกิดสปีชีส์ใหม่ (Montooth et al., 2010 เบอร์ตันและ Barreto, 2012)ภายใต้สมมติฐานนี้ สูงอัตราการกลายพันธุ์ mitochondrialจะเกี่ยวข้องกับเพิ่มเบีสูญร้ายmitochondrial แทน ในเลือกมากขึ้นชดเชยการเปลี่ยนแปลงในนิวเคลียสและเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วความเข้ากันไม่ cytonuclear ระหว่างพันธุ์ incipientเปลี่ยนแปลงมากใน genomes mitochondrial พืชพืชมีบทบาทสำคัญประวัติศาสตร์ในการศึกษาcytonuclear โต้ตอบ แน่นอน เราเข้าใจที่สุดของcytoplasmic สืบทอดมาจากการทำงานของ Carl Correns ในangiosperms และศึกษาอย่างละเอียดได้ดำเนินการ dissectส่วนประกอบ cytonuclear ของแบ่งผสมในพืชรวมทั้งในรูปแบบคลาสสิกเช่น Oenothera (Stubbe, 1964)พืชยังมีประโยชน์สำหรับการตรวจสอบจำนวนการโต้ตอบเหล่านี้ในระดับ genomic (Greiner และ Bock, 2013)ครั้งแรก ประกอบด้วย organelles cytoplasmic สอง – mitochondrionและพลาสติ ด – ทั้งรักษา genomes ของตนเอง สถานะการออนไลน์ของออร์แกเนลล์สอง จีโนมในเซลล์พืชช่วยให้การเพิ่มเติมระดับของการจำลองแบบในการทดสอบสมมุติฐานเชิงวิวัฒนาการ ที่สองพืชดอกส่วนใหญ่จะ hermaphroditic เปิดใช้งานอย่างแท้จริงซึ่งกันและกันตัด ซึ่งเป็นเครื่องมือคลาสสิกสำหรับ dissecting cytonuclearโต้ตอบ สุดท้าย พืชแสดงความหลากหลายทางธรรมชาติน่าทึ่งในสถาปัตยกรรมกลุ่มออร์แกเนลล์และราคาของวิวัฒนาการ ซึ่งแสดงถึงจุดเน้นของบทความนี้ ในต่อไปนี้ส่วน พืช mitochondrial genomes จัดแสดงการเปลี่ยนแปลงอย่างมากอัตราทดแทน ยีนเนื้อหา ขนาด และโครงสร้าง และเหล่านี้สามารถจะสังเกตความแตกต่างแม้กระทั่งในสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดความผันแปรในนิวคลีโอไทด์ mitochondrial ทดแทนอัตราภายในพืชดอกเดียว (กลุ่มหนุ่มสาวค่อนข้างในการบริบทของวิวัฒนาการ eukaryotic), มีการประเมิน 5000-foldช่วงราคาเอกสารที่นิวคลีโอไทด์พ้องแทนใน mtDNA (Fig. 1 เครื่องตัด al. et, 2007 ริชาร์ดสันและ al., 2013)โดยทั่วไปใช้แทนพ้องเป็นพร็อกซีสำหรับการอัตราการกลายพันธุ์แบบ แนะนำที่ มีมหาศาลความแตกต่างของความดันกลายพันธุ์ mitochondrial ข้าม angiospermสปีชีส์ แม้ว่ากลไกการรับผิดชอบเหล่านี้การเปลี่ยนแปลงในอัตราการกลายพันธุ์ mitochondrial ชัดยังจะกำหนด ในบางกรณี สังเกตการเปลี่ยนแปลงอัตรา mitochondrialระหว่างพันธุ์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด ตัวอย่าง ในตระกูลนี้Silene (Caryophyllaceae), มีพันธุ์ที่ diverged ภายในเพียงMyr 5 – 10 สุดท้าย และยัง แตกต่างกัน โดย c. 100-fold ในความพ้องอัตราทด (เครื่องตัด et al., 2007 สโลน et al., 2009) มากที่สุด
การแปล กรุณารอสักครู่..
การไหลทิศทางเดียวเป็นหลักของยีนจาก organelles เพื่อ
นิวเคลียสเป็นความท้าทายที่ยาวนานในด้านการโมเลกุล
วิวัฒนาการ สมมุติฐานหนึ่งคือการย้ายถิ่นฐานของยีนยล
จีโนมนิวเคลียร์ recombining ฟาโรห์ประโยชน์การคัดเลือกโดย
การอนุญาตให้ยีนเพื่อหลีกเลี่ยงการสะสมการเปลี่ยนแปลงอันตรายใน
การกลายพันธุ์ได้ง่าย mtDNA (มาร์ตินน์ & 1998; Berg &
เคอร์แลนด์ 2000; ลอนชาร์ดและลินช์, 2000) ทฤษฎีเมื่อเร็ว ๆ นี้
ได้สร้างแบบจำลองการทำงานโดยเฉพาะผลกระทบจากการกลายพันธุ์ญาติ
อัตราการหาตัวเลือกที่สำหรับการถ่ายโอนยีนในเซลล์ (IGT)
เพิ่มขึ้นกับอัตราการกลายพันธุ์ยล (Brandvain &
เวด 2009) อย่างไรก็ตามข้อมูลเชิงประจักษ์ที่จะเชื่อมโยง IGT organelle
อัตราการกลายพันธุ์ยังคงหายาก (เช่นจี et al., 2010).
ชดเชย cytonuclear ร่วมวิวัฒนาการและอัตราของ
วิวัฒนาการโมเลกุลในนิวเคลียส
Organelle ฟังก์ชั่นขึ้นอยู่กับการมีปฏิสัมพันธ์โดยตรงระหว่างยีน
ผลิตภัณฑ์เข้ารหัสในสองจีโนมที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่นส่วนใหญ่ของ
โปรตีนที่สำคัญที่เกี่ยวข้องในการ phosphorylation oxidative
มีทั้งหน่วยย่อยนิวเคลียร์และยลเข้ารหัส.
ในทำนองเดียวกัน RNAs โอนยลเข้ารหัส (tRNAs) จะ
เรียกเก็บโดยนิวเคลียร์เข้ารหัส synthetases tRNA และ mitochondrial-
เข้ารหัส RNAs โซม (rRNAs ) มีปฏิสัมพันธ์กับ nuclearencoded
โปรตีนโซมอล มันได้รับการตั้งสมมติฐานว่า
การสะสมการกลายพันธุ์ยลสร้างตัวเลือกสำหรับ
การเปลี่ยนแปลงการชดเชยในนิวเคลียส อันที่จริงมีเป็นที่น่าสนใจ
จากการศึกษาหลักฐานหลายอย่างที่ cytonuclear ชดเชย
วิวัฒนาการร่วมจะเกิดขึ้นในระบบการ eukaryotic จำนวนมาก (เช่น Osada
& Akashi, 2012; Barreto & เบอร์ตัน, 2013) นอกจากนี้ยังมี
หลายกรณีที่ระบุไว้ในที่ยีนนิวเคลียร์เข้ารหัสสำหรับ
โปรตีนยลกำหนดเป้าหมายแสดงหลักฐานของการเร่ง
วิวัฒนาการลำดับและ / หรือการเลือกเชิงบวก (เช่นกรอสแมน, et al.
2004; & วิลเล็ตเบอร์ตัน, 2004;. Werren et al, 2010) . อย่างไรก็ตาม
ยังมีกลไกอื่น ๆ ซึ่งอาจนำไปสู่
วิวัฒนาการลำดับเร่งในโปรตีนที่มีการเข้ารหัสใน
นิวเคลียสและกำหนดเป้าหมายไปยัง mitochondria รวมทั้งผ่อนคลาย
ตัวเลือกในการทำงานยลและวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วของ
เปปไทด์สัญญาณที่มีส่วนร่วมในการกำหนดเป้าหมายโปรตีน
mitochondria . เด่นชดเชยร่วมวิวัฒนาการจาก
กลไกทางเลือกและปริมาณการชดเชยผลกระทบจากการ
เปลี่ยนแปลงของอัตราของวิวัฒนาการโมเลกุลยังคงเป็นความท้าทายที่สำคัญ.
กลายพันธุ์ยลเป็นคนขับรถของ cytonuclear
กันไม่ได้และ speciation
เบตสัน-Dobzhansky-Muller (BDM) รูปแบบการให้ wellestablished
กรอบ เข้าใจวิธีการกันไม่
สามารถโผล่ออกมาระหว่างสองคนหรือยีนที่มากขึ้นและป้องกันการทำสำเนา
ระหว่าง species.When เริ่มเกิดขึ้นอย่างใดอย่างหนึ่งของยีนเหล่านี้จะเกิดขึ้นใน
จีโนมเนลล์จะสร้างพื้นฐานสำหรับ cytonuclear สืบพันธุ์
แยก (เลวิน, 2003; เบอร์ตันและเร, 2012) ในความเป็นจริง
วิวัฒนาการของกันไม่ได้ cytonuclear ระหว่างแยก
ประชากรเป็นพันกับกระบวนการของการชดเชย
ร่วมวิวัฒนาการที่อธิบายไว้ในส่วนก่อนหน้านี้ ในฐานะที่เป็น
ผู้ร่วมดัดแปลง-วิวัฒนาการระหว่างยีนนิวเคลียร์และนิวเคลียสในช่วง
เวลาเลิกสมาคมเหล่านั้นโดยการผสมข้ามพันธุ์ที่คาดว่าจะ
ส่งผลให้ค่าใช้จ่ายในการออกกำลังกายขนาดใหญ่และมีขนาดใหญ่ มีหลักฐานเพียงพอที่
ปฏิสัมพันธ์ cytonuclear สามารถมีบทบาทในการแยกการสืบพันธุ์
และ speciation (เช่น Lee et al, 2008;.. Meiklejohn และคณะ, 2013) บาง
ส่วนของตัวอย่างที่ระบุกันไม่ได้ cytonuclear ได้
ถูกพบในกลุ่มที่มีอัตราการทดแทนยลที่มี
สูงเป็นพิเศษแม้สำหรับสัตว์เช่นตัวต่อเบียน
สกุล Nasonia (เอลลิสัน et al., 2008) และโคพีพอดทะเลจำพวก
Tigriopus (เบอร์ตันและคณะ ., 2006) ข้อสังเกตเหล่านี้ได้รับแจ้ง
สมมติฐานที่ว่าสูงอัตราการกลายพันธุ์ยลสามารถ
เร่งการวิวัฒนาการของการแยกการสืบพันธุ์และขับ
speciation (Montooth et al, 2010;. เบอร์ตันและเร, 2012).
ภายใต้สมมติฐานนี้ราคาที่สูงขึ้นของการกลายพันธุ์ยล
จะได้รับการที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้น ตรึงอันตรายนิดหน่อย
แทนยลส่งผลในการเลือกมากขึ้นสำหรับ
การเปลี่ยนแปลงการชดเชยในนิวเคลียสและอื่น ๆ อย่างรวดเร็วสร้างขึ้นจาก
กันไม่ได้ cytonuclear ระหว่างเผ่าพันธุ์เริ่มแรก.
การเปลี่ยนแปลงมากในจีโนมยลพืช
พืชมีบทบาทที่สำคัญทางประวัติศาสตร์ในการศึกษาของ
ปฏิสัมพันธ์ cytonuclear อันที่จริงความเข้าใจที่เก่าแก่ที่สุดของเรา
นิวเคลียสมรดกมาจากการทำงานของคาร์ล Correns ใน
พืชดอกและการศึกษาอย่างกว้างขวางได้รับการดำเนินการที่จะผ่า
ส่วนประกอบ cytonuclear สลายของไฮบริดในพืช
รวมทั้งในรูปแบบคลาสสิกเช่น Oenothera (Stubbe, 1964).
พืชอย่างต่อเนื่อง ที่จะนำเสนอจำนวนข้อได้เปรียบในการตรวจสอบ
การโต้ตอบเหล่านี้ในระดับจีโนม (Greiner และเบียร์, 2013).
ครั้งแรกพวกเขามีสอง organelles นิวเคลียส - mitochondrion
และพลาส - ว่าทั้งสองยังคงมีจีโนมของตัวเอง การปรากฏตัว
ของจีโนมเนลล์สองในเซลล์พืชช่วยให้การเพิ่มเติม
ระดับของการจำลองแบบในการทดสอบสมมติฐานวิวัฒนาการ ประการที่สอง
มากที่สุดพืชดอกที่มีกระเทยช่วยให้กันและกันอย่างแท้จริง
ไม้กางเขนซึ่งเป็นเครื่องมือที่คลาสสิกสำหรับผ่า cytonuclear
ปฏิสัมพันธ์ สุดท้ายพืชแสดงความหลากหลายทางธรรมชาติที่น่าทึ่งใน
organelle สถาปัตยกรรมจีโนมและอัตราของวิวัฒนาการซึ่ง
แสดงให้เห็นถึงจุดสำคัญของการตรวจสอบนี้ ตามที่อธิบายไว้ในต่อไปนี้
ส่วนจีโนมยลพืชแสดงการเปลี่ยนแปลงอย่างมาก
ในอัตราทดแทนเนื้อหายีนขนาดและโครงสร้างและสิ่งเหล่านี้
แตกต่างสามารถสังเกตเห็นได้แม้ในหมู่สายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด.
การเปลี่ยนแปลงในอัตราทดแทนเบื่อหน่ายยล
ภายในดอกพืชเพียงอย่างเดียว (ที่ค่อนข้าง กลุ่มหนุ่มสาวใน
บริบทของการวิวัฒนาการ eukaryotic) มีประมาณ 5000 เท่า
ในช่วงอัตราการบันทึกของการแทนความหมายเหมือนกันเบื่อหน่าย
ใน mtDNA (รูป. 1; เครื่องตัดหญ้า, et al, 2007;. ริชาร์ดและคณะ, 2013)..
แทนความหมายเหมือนกันอยู่ ใช้เป็นพร็อกซี่สำหรับ
อัตราการกลายพันธุ์พื้นฐานบอกว่ามีเป็นอย่างมาก
ความแตกต่างในความดันกลายพันธุ์ยลทั่วพืชชั้นสูง
ชนิดแม้ว่ากลไกเฉพาะที่รับผิดชอบในการเหล่านี้
มีการเปลี่ยนแปลงที่เห็นได้ชัดในอัตราการกลายพันธุ์ยลจะยังไม่ได้
กำหนด ในบางกรณีการเปลี่ยนแปลงของอัตรายลจะสังเกตเห็น
ในหมู่สายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด ยกตัวอย่างเช่นในสกุล
ไซเลน (Caryophyllaceae) มีสายพันธุ์ที่แยกออกมาภายในเวลาเพียง
5-10 ล้านปีและยังแตกต่างกันโดย c 100 เท่าในความหมายเหมือนกันของพวกเขา
อัตราการทดแทน (เครื่องตัดหญ้า, et al, 2007;.. สโลน, et al, 2009) มากที่สุด
นิวเคลียสเป็นความท้าทายที่ยาวนานในด้านการโมเลกุล
วิวัฒนาการ สมมุติฐานหนึ่งคือการย้ายถิ่นฐานของยีนยล
จีโนมนิวเคลียร์ recombining ฟาโรห์ประโยชน์การคัดเลือกโดย
การอนุญาตให้ยีนเพื่อหลีกเลี่ยงการสะสมการเปลี่ยนแปลงอันตรายใน
การกลายพันธุ์ได้ง่าย mtDNA (มาร์ตินน์ & 1998; Berg &
เคอร์แลนด์ 2000; ลอนชาร์ดและลินช์, 2000) ทฤษฎีเมื่อเร็ว ๆ นี้
ได้สร้างแบบจำลองการทำงานโดยเฉพาะผลกระทบจากการกลายพันธุ์ญาติ
อัตราการหาตัวเลือกที่สำหรับการถ่ายโอนยีนในเซลล์ (IGT)
เพิ่มขึ้นกับอัตราการกลายพันธุ์ยล (Brandvain &
เวด 2009) อย่างไรก็ตามข้อมูลเชิงประจักษ์ที่จะเชื่อมโยง IGT organelle
อัตราการกลายพันธุ์ยังคงหายาก (เช่นจี et al., 2010).
ชดเชย cytonuclear ร่วมวิวัฒนาการและอัตราของ
วิวัฒนาการโมเลกุลในนิวเคลียส
Organelle ฟังก์ชั่นขึ้นอยู่กับการมีปฏิสัมพันธ์โดยตรงระหว่างยีน
ผลิตภัณฑ์เข้ารหัสในสองจีโนมที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่นส่วนใหญ่ของ
โปรตีนที่สำคัญที่เกี่ยวข้องในการ phosphorylation oxidative
มีทั้งหน่วยย่อยนิวเคลียร์และยลเข้ารหัส.
ในทำนองเดียวกัน RNAs โอนยลเข้ารหัส (tRNAs) จะ
เรียกเก็บโดยนิวเคลียร์เข้ารหัส synthetases tRNA และ mitochondrial-
เข้ารหัส RNAs โซม (rRNAs ) มีปฏิสัมพันธ์กับ nuclearencoded
โปรตีนโซมอล มันได้รับการตั้งสมมติฐานว่า
การสะสมการกลายพันธุ์ยลสร้างตัวเลือกสำหรับ
การเปลี่ยนแปลงการชดเชยในนิวเคลียส อันที่จริงมีเป็นที่น่าสนใจ
จากการศึกษาหลักฐานหลายอย่างที่ cytonuclear ชดเชย
วิวัฒนาการร่วมจะเกิดขึ้นในระบบการ eukaryotic จำนวนมาก (เช่น Osada
& Akashi, 2012; Barreto & เบอร์ตัน, 2013) นอกจากนี้ยังมี
หลายกรณีที่ระบุไว้ในที่ยีนนิวเคลียร์เข้ารหัสสำหรับ
โปรตีนยลกำหนดเป้าหมายแสดงหลักฐานของการเร่ง
วิวัฒนาการลำดับและ / หรือการเลือกเชิงบวก (เช่นกรอสแมน, et al.
2004; & วิลเล็ตเบอร์ตัน, 2004;. Werren et al, 2010) . อย่างไรก็ตาม
ยังมีกลไกอื่น ๆ ซึ่งอาจนำไปสู่
วิวัฒนาการลำดับเร่งในโปรตีนที่มีการเข้ารหัสใน
นิวเคลียสและกำหนดเป้าหมายไปยัง mitochondria รวมทั้งผ่อนคลาย
ตัวเลือกในการทำงานยลและวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วของ
เปปไทด์สัญญาณที่มีส่วนร่วมในการกำหนดเป้าหมายโปรตีน
mitochondria . เด่นชดเชยร่วมวิวัฒนาการจาก
กลไกทางเลือกและปริมาณการชดเชยผลกระทบจากการ
เปลี่ยนแปลงของอัตราของวิวัฒนาการโมเลกุลยังคงเป็นความท้าทายที่สำคัญ.
กลายพันธุ์ยลเป็นคนขับรถของ cytonuclear
กันไม่ได้และ speciation
เบตสัน-Dobzhansky-Muller (BDM) รูปแบบการให้ wellestablished
กรอบ เข้าใจวิธีการกันไม่
สามารถโผล่ออกมาระหว่างสองคนหรือยีนที่มากขึ้นและป้องกันการทำสำเนา
ระหว่าง species.When เริ่มเกิดขึ้นอย่างใดอย่างหนึ่งของยีนเหล่านี้จะเกิดขึ้นใน
จีโนมเนลล์จะสร้างพื้นฐานสำหรับ cytonuclear สืบพันธุ์
แยก (เลวิน, 2003; เบอร์ตันและเร, 2012) ในความเป็นจริง
วิวัฒนาการของกันไม่ได้ cytonuclear ระหว่างแยก
ประชากรเป็นพันกับกระบวนการของการชดเชย
ร่วมวิวัฒนาการที่อธิบายไว้ในส่วนก่อนหน้านี้ ในฐานะที่เป็น
ผู้ร่วมดัดแปลง-วิวัฒนาการระหว่างยีนนิวเคลียร์และนิวเคลียสในช่วง
เวลาเลิกสมาคมเหล่านั้นโดยการผสมข้ามพันธุ์ที่คาดว่าจะ
ส่งผลให้ค่าใช้จ่ายในการออกกำลังกายขนาดใหญ่และมีขนาดใหญ่ มีหลักฐานเพียงพอที่
ปฏิสัมพันธ์ cytonuclear สามารถมีบทบาทในการแยกการสืบพันธุ์
และ speciation (เช่น Lee et al, 2008;.. Meiklejohn และคณะ, 2013) บาง
ส่วนของตัวอย่างที่ระบุกันไม่ได้ cytonuclear ได้
ถูกพบในกลุ่มที่มีอัตราการทดแทนยลที่มี
สูงเป็นพิเศษแม้สำหรับสัตว์เช่นตัวต่อเบียน
สกุล Nasonia (เอลลิสัน et al., 2008) และโคพีพอดทะเลจำพวก
Tigriopus (เบอร์ตันและคณะ ., 2006) ข้อสังเกตเหล่านี้ได้รับแจ้ง
สมมติฐานที่ว่าสูงอัตราการกลายพันธุ์ยลสามารถ
เร่งการวิวัฒนาการของการแยกการสืบพันธุ์และขับ
speciation (Montooth et al, 2010;. เบอร์ตันและเร, 2012).
ภายใต้สมมติฐานนี้ราคาที่สูงขึ้นของการกลายพันธุ์ยล
จะได้รับการที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้น ตรึงอันตรายนิดหน่อย
แทนยลส่งผลในการเลือกมากขึ้นสำหรับ
การเปลี่ยนแปลงการชดเชยในนิวเคลียสและอื่น ๆ อย่างรวดเร็วสร้างขึ้นจาก
กันไม่ได้ cytonuclear ระหว่างเผ่าพันธุ์เริ่มแรก.
การเปลี่ยนแปลงมากในจีโนมยลพืช
พืชมีบทบาทที่สำคัญทางประวัติศาสตร์ในการศึกษาของ
ปฏิสัมพันธ์ cytonuclear อันที่จริงความเข้าใจที่เก่าแก่ที่สุดของเรา
นิวเคลียสมรดกมาจากการทำงานของคาร์ล Correns ใน
พืชดอกและการศึกษาอย่างกว้างขวางได้รับการดำเนินการที่จะผ่า
ส่วนประกอบ cytonuclear สลายของไฮบริดในพืช
รวมทั้งในรูปแบบคลาสสิกเช่น Oenothera (Stubbe, 1964).
พืชอย่างต่อเนื่อง ที่จะนำเสนอจำนวนข้อได้เปรียบในการตรวจสอบ
การโต้ตอบเหล่านี้ในระดับจีโนม (Greiner และเบียร์, 2013).
ครั้งแรกพวกเขามีสอง organelles นิวเคลียส - mitochondrion
และพลาส - ว่าทั้งสองยังคงมีจีโนมของตัวเอง การปรากฏตัว
ของจีโนมเนลล์สองในเซลล์พืชช่วยให้การเพิ่มเติม
ระดับของการจำลองแบบในการทดสอบสมมติฐานวิวัฒนาการ ประการที่สอง
มากที่สุดพืชดอกที่มีกระเทยช่วยให้กันและกันอย่างแท้จริง
ไม้กางเขนซึ่งเป็นเครื่องมือที่คลาสสิกสำหรับผ่า cytonuclear
ปฏิสัมพันธ์ สุดท้ายพืชแสดงความหลากหลายทางธรรมชาติที่น่าทึ่งใน
organelle สถาปัตยกรรมจีโนมและอัตราของวิวัฒนาการซึ่ง
แสดงให้เห็นถึงจุดสำคัญของการตรวจสอบนี้ ตามที่อธิบายไว้ในต่อไปนี้
ส่วนจีโนมยลพืชแสดงการเปลี่ยนแปลงอย่างมาก
ในอัตราทดแทนเนื้อหายีนขนาดและโครงสร้างและสิ่งเหล่านี้
แตกต่างสามารถสังเกตเห็นได้แม้ในหมู่สายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด.
การเปลี่ยนแปลงในอัตราทดแทนเบื่อหน่ายยล
ภายในดอกพืชเพียงอย่างเดียว (ที่ค่อนข้าง กลุ่มหนุ่มสาวใน
บริบทของการวิวัฒนาการ eukaryotic) มีประมาณ 5000 เท่า
ในช่วงอัตราการบันทึกของการแทนความหมายเหมือนกันเบื่อหน่าย
ใน mtDNA (รูป. 1; เครื่องตัดหญ้า, et al, 2007;. ริชาร์ดและคณะ, 2013)..
แทนความหมายเหมือนกันอยู่ ใช้เป็นพร็อกซี่สำหรับ
อัตราการกลายพันธุ์พื้นฐานบอกว่ามีเป็นอย่างมาก
ความแตกต่างในความดันกลายพันธุ์ยลทั่วพืชชั้นสูง
ชนิดแม้ว่ากลไกเฉพาะที่รับผิดชอบในการเหล่านี้
มีการเปลี่ยนแปลงที่เห็นได้ชัดในอัตราการกลายพันธุ์ยลจะยังไม่ได้
กำหนด ในบางกรณีการเปลี่ยนแปลงของอัตรายลจะสังเกตเห็น
ในหมู่สายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด ยกตัวอย่างเช่นในสกุล
ไซเลน (Caryophyllaceae) มีสายพันธุ์ที่แยกออกมาภายในเวลาเพียง
5-10 ล้านปีและยังแตกต่างกันโดย c 100 เท่าในความหมายเหมือนกันของพวกเขา
อัตราการทดแทน (เครื่องตัดหญ้า, et al, 2007;.. สโลน, et al, 2009) มากที่สุด
การแปล กรุณารอสักครู่..
ทิศทางการไหลของยีนเป็นหลักจากที่ของกับ
นิวเคลียสคือความท้าทายที่ยาวนานในด้านวิวัฒนาการโมเลกุล
สมมติฐานหนึ่งคือการตัดยีน
กับ recombining นิวเคลียร์จีโนมพระราชทานข้อได้เปรียบที่เลือกโดย
ให้ยีนเพื่อหลีกเลี่ยงการเปลี่ยนแปลงในการสะสมคงแสดงเสี่ยง
( มาร์ติน&เฮอร์มานน์ , 1998 ; เบิร์ก&
เคอร์แลนด์ , 2000 ;ชาร์ด&ลินซ์ , 2000 ) ล่าสุดทางทฤษฎี
ทำงานได้เฉพาะที่จำลองผลของอัตราการกลายพันธุ์
ญาติหาคัดเลือกสำหรับการถ่ายโอนยีนในเซลล์ ( IGT )
เพิ่มขึ้นด้วยอัตราการมิวเทชั่น ( brandvain &
เวด , 2009 ) อย่างไรก็ตาม ข้อมูลเชิงประจักษ์ที่เชื่อมโยงกับอวัยวะภายในของ IGT
ราคายังคงขาดแคลน เช่น มากี et al . , 2010 ) .
การ cytonuclear Co วิวัฒนาการและอัตรา
วิวัฒนาการโมเลกุลนิวเคลียส
ออร์แกเนลล์หน้าที่ขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์โดยตรงระหว่างยีน
ผลิตภัณฑ์การเข้ารหัสสองจีโนมแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่นส่วนใหญ่ของโปรตีนเชิงซ้อน
หลักที่เกี่ยวข้องในปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชัน
มีทั้งนิวเคลียร์และการเข้ารหัสย่อย .
ฉันใด การเข้ารหัส RNAs โอน ( trnas
)ที่เรียกเก็บโดยนิวเคลียร์เข้ารหัสการเมารถ synthetases และไมโตคอนเดรีย -
เข้ารหัสไรโบโซมอล RNAs ( rrnas ) โต้ตอบกับ nuclearencoded
โปรตีน Protein . มีการตั้งสมมติฐานว่า การสะสมสร้างการคัดเลือกการกลายพันธุ์
เปลี่ยนทดแทนในนิวเคลียส แน่นอน มีหลักฐานจากหลายการศึกษาที่น่าสนใจ
cytonuclear ในระยะวิวัฒนาการร่วมจะเกิดขึ้นในระบบเข้ามามากมาย ( เช่น โอซาดะซัง
& Akashi , 2012 ; barreto &เบอร์ตัน , 2013 ) นอกจากนี้ มีหลายกรณี ซึ่งนิวเคลียร์
ระบุยีนสำหรับโปรตีน mitochondrial นะครับ
มีหลักฐานของเป้าหมายเร่งวิวัฒนาการลำดับและ / หรือบวกเลือก ( เช่น กรอสแมน et al . ,
2004 ; วิลลิต&เบอร์ตัน , 2004 ; werren et al . , 2010 ) อย่างไรก็ตาม
นอกจากนี้ยังมีกลไกอื่น ๆซึ่งอาจนำไปสู่
เร่งดับวิวัฒนาการในโปรตีนที่เข้ารหัสในนิวเคลียส และเป้าหมายให้
) รวมทั้งผ่อนคลายการยลฟังก์ชันและวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วของ
สัญญาณเปปไทด์ที่เกี่ยวข้องในเป้าหมายวิลเลียม
) . ลักษณะวิวัฒนาการ Co ชดเชยจาก
กลไกทางเลือกและผลของการเปลี่ยนแปลงปริมาณเงินชดเชย
อัตราวิวัฒนาการโมเลกุลยังคงเป็นความท้าทายสำคัญ
ยลกลายพันธุ์เป็นคนขับของ incompatibilities cytonuclear
dobzhansky ซ้อนและ Bateson มุลเลอร์ ( bdm ) รูปแบบมีกรอบความเข้าใจว่าเข้ากันไม่ได้ wellestablished
สามารถเกิดขึ้นระหว่างสองหรือมากกว่ายีนและป้องกันการแพร่พันธุ์
ระหว่างสปีชีส์เริ่มแรก เมื่อหนึ่งในยีนเหล่านี้ที่จะเกิดขึ้นใน
เป็นออร์แกเนลล์ ( มันสร้างพื้นฐานสำหรับการแยก cytonuclear การสืบพันธุ์
( Levin , 2003 ; เบอร์ตัน& barreto , 2012 ) ในความเป็นจริง ,
วิวัฒนาการของ cytonuclear เข้ากันไม่ได้ระหว่างแยก
ประชากรเป็นพันกับกระบวนการชดเชย
วิวัฒนาการร่วมที่ได้อธิบายไว้ในส่วนก่อนหน้านี้ . โดย
การวิวัฒนาการระหว่าง Co นิวเคลียร์และพบยีนมากกว่า
เวลาเลิกสมาคมผู้โดยสารคาดว่า
ผลในขนาดใหญ่และค่าใช้จ่ายฟิตเนสขนาดใหญ่ มีหลักฐานเพียงพอว่า
cytonuclear ปฏิสัมพันธ์สามารถมีบทบาทในการแยกชนิดและการสืบพันธุ์
( เช่นลี et al . , 2008 ; มีเคิลจอน et al . , 2013 ) บาง
การระบุตัวอย่างของ cytonuclear incompatibilities มี
ถูกพบในกลุ่มที่มีการชดเชยอัตราที่
สูงเป็นพิเศษแม้แต่สัตว์ เช่น แมลงเบียนแตน
สกุล nasonia ( แอลลิสัน et al . , 2008 ) และทะเลที่ปราศจากสกุล
tigriopus ( เบอร์ตัน et al . , 2006 ) จากข้อสังเกตนี้ทำให้
สมมติฐานว่าอัตราการกลายพันธุ์สูง
ลเร่งวิวัฒนาการแยกการสืบพันธุ์และไดรฟ์
สปีชีย์ ( montooth et al . , 2010 ; เบอร์ตัน& barreto 2012 ) .
ภายใต้สมมติฐานนี้อัตราที่สูงขึ้นของไมโตคอนเดรียการกลายพันธุ์
จะเกี่ยวข้องกับการเพิ่มการตรึงคงล้มทับ
ยลแทนที่ ส่งผลให้การเปลี่ยนแปลงเป็นไปมากขึ้น
ในนิวเคลียสและสร้างขึ้นอย่างรวดเร็วมากขึ้น ของ
cytonuclear เริ่มแรกที่เข้ากันไม่ได้ระหว่างชนิด มากการเปลี่ยนแปลงในพืชยลจีโนม
พืช มีบทบาทสำคัญทางประวัติศาสตร์ในการศึกษา
cytonuclear การโต้ตอบ แน่นอน ความเข้าใจของเราเก่าของ
นี้มรดกมา จากงานของ คอร์เรนท์ Carl
พืชดอก และกว้างขวาง การศึกษาได้รับการดำเนินการเพื่อผ่า
องค์ประกอบของการ cytonuclear ลูกผสมพืช
รวมทั้งในแบบคลาสสิก ( เช่น oenothera ับบี้ , 1964 )
พืชยังคงมีจำนวนของข้อได้เปรียบสำหรับสืบสวน
การโต้ตอบเหล่านี้ในระดับจีโนม ( ไกรเนอร์& Bock , 2013 ) .
แรกประกอบด้วยสองการเคลื่อนไหวผิดปกติของบรรยากาศและไมโตคอนเดรีย
และพลาสติกและทั้งรักษาจีโนมของตนเอง การแสดง
ของจีโนมออร์แกเนลล์ในเซลล์พืชที่สองให้เพิ่มระดับการวิวัฒนาการ
ในการทดสอบสมมติฐาน 2
ที่สุดไม้ดอกเป็นยักษ์ผู้หญิง วิธีการวิจัย ช่วยซึ่งกันและกันอย่างแท้จริง
ข้ามซึ่งเป็นเครื่องมือคลาสสิกสำหรับศึกษาปฏิสัมพันธ์ cytonuclear
ในที่สุด พืชมีความหลากหลายทางธรรมชาติที่น่าทึ่งใน
ออร์แกเนลล์จีโนมสถาปัตยกรรมและอัตราของวิวัฒนาการ ซึ่ง
หมายถึงการโฟกัสของรีวิวนี้ ตามที่อธิบายไว้ในส่วนต่อไปนี้
พืชยลจีโนมมีมหาศาลรูปแบบ
อัตราการแทนที่ยีนเนื้อหาขนาดและโครงสร้าง และความแตกต่างเหล่านี้สามารถสังเกตได้แม้ระหว่าง
ชนิดที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดในการเปลี่ยนแปลง .
ภายในอัตราการแทนที่นิวคลีโอไทด์ไม้ดอกคนเดียว ( กลุ่มที่ค่อนข้างเล็กใน
บริบทของการวิวัฒนาการ eukaryotic ) มีประมาณ 5 , 000 เท่า
เบสช่วงในเอกสารอัตราการทดแทนพ้องแสดง ( รูปที่ 1 ; เครื่องตัดหญ้า et al . , 2007 ; Richardson et al . , 2013 ) .
พ้องแทนได้โดยทั่วไปจะใช้สำหรับพร็อกซี
) การกลายพันธุ์ ซึ่งชี้ให้เห็นว่ามีความแตกต่างกัน อย่างมากในการเปลี่ยนแปลงความดันคร่อมตูด
ชนิดแม้ว่าเฉพาะกลไกความรับผิดชอบเหล่านี้ปรากฏการเปลี่ยนแปลงในอัตราการกลายพันธุ์ยล
ยังไม่ได้ถูกกำหนด ในบางกรณี การเปลี่ยนแปลงของอัตราเดียว
ระหว่างที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดชนิด ตัวอย่างเช่นภายในสกุล
silene ( caryophyllaceae ) มีสปีชีส์ที่แยกออกภายในเพียง
ล่าสุด 5 – 10 รองรับ และยังแตกต่างกันโดย C 100 เท่าใน
พ้องของตนอัตราการทดแทน ( เครื่องตัดหญ้า et al . , 2007 ; สโลน et al . , 2009 ) มากที่สุด
นิวเคลียสคือความท้าทายที่ยาวนานในด้านวิวัฒนาการโมเลกุล
สมมติฐานหนึ่งคือการตัดยีน
กับ recombining นิวเคลียร์จีโนมพระราชทานข้อได้เปรียบที่เลือกโดย
ให้ยีนเพื่อหลีกเลี่ยงการเปลี่ยนแปลงในการสะสมคงแสดงเสี่ยง
( มาร์ติน&เฮอร์มานน์ , 1998 ; เบิร์ก&
เคอร์แลนด์ , 2000 ;ชาร์ด&ลินซ์ , 2000 ) ล่าสุดทางทฤษฎี
ทำงานได้เฉพาะที่จำลองผลของอัตราการกลายพันธุ์
ญาติหาคัดเลือกสำหรับการถ่ายโอนยีนในเซลล์ ( IGT )
เพิ่มขึ้นด้วยอัตราการมิวเทชั่น ( brandvain &
เวด , 2009 ) อย่างไรก็ตาม ข้อมูลเชิงประจักษ์ที่เชื่อมโยงกับอวัยวะภายในของ IGT
ราคายังคงขาดแคลน เช่น มากี et al . , 2010 ) .
การ cytonuclear Co วิวัฒนาการและอัตรา
วิวัฒนาการโมเลกุลนิวเคลียส
ออร์แกเนลล์หน้าที่ขึ้นอยู่กับปฏิสัมพันธ์โดยตรงระหว่างยีน
ผลิตภัณฑ์การเข้ารหัสสองจีโนมแตกต่างกัน ตัวอย่างเช่นส่วนใหญ่ของโปรตีนเชิงซ้อน
หลักที่เกี่ยวข้องในปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชัน
มีทั้งนิวเคลียร์และการเข้ารหัสย่อย .
ฉันใด การเข้ารหัส RNAs โอน ( trnas
)ที่เรียกเก็บโดยนิวเคลียร์เข้ารหัสการเมารถ synthetases และไมโตคอนเดรีย -
เข้ารหัสไรโบโซมอล RNAs ( rrnas ) โต้ตอบกับ nuclearencoded
โปรตีน Protein . มีการตั้งสมมติฐานว่า การสะสมสร้างการคัดเลือกการกลายพันธุ์
เปลี่ยนทดแทนในนิวเคลียส แน่นอน มีหลักฐานจากหลายการศึกษาที่น่าสนใจ
cytonuclear ในระยะวิวัฒนาการร่วมจะเกิดขึ้นในระบบเข้ามามากมาย ( เช่น โอซาดะซัง
& Akashi , 2012 ; barreto &เบอร์ตัน , 2013 ) นอกจากนี้ มีหลายกรณี ซึ่งนิวเคลียร์
ระบุยีนสำหรับโปรตีน mitochondrial นะครับ
มีหลักฐานของเป้าหมายเร่งวิวัฒนาการลำดับและ / หรือบวกเลือก ( เช่น กรอสแมน et al . ,
2004 ; วิลลิต&เบอร์ตัน , 2004 ; werren et al . , 2010 ) อย่างไรก็ตาม
นอกจากนี้ยังมีกลไกอื่น ๆซึ่งอาจนำไปสู่
เร่งดับวิวัฒนาการในโปรตีนที่เข้ารหัสในนิวเคลียส และเป้าหมายให้
) รวมทั้งผ่อนคลายการยลฟังก์ชันและวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วของ
สัญญาณเปปไทด์ที่เกี่ยวข้องในเป้าหมายวิลเลียม
) . ลักษณะวิวัฒนาการ Co ชดเชยจาก
กลไกทางเลือกและผลของการเปลี่ยนแปลงปริมาณเงินชดเชย
อัตราวิวัฒนาการโมเลกุลยังคงเป็นความท้าทายสำคัญ
ยลกลายพันธุ์เป็นคนขับของ incompatibilities cytonuclear
dobzhansky ซ้อนและ Bateson มุลเลอร์ ( bdm ) รูปแบบมีกรอบความเข้าใจว่าเข้ากันไม่ได้ wellestablished
สามารถเกิดขึ้นระหว่างสองหรือมากกว่ายีนและป้องกันการแพร่พันธุ์
ระหว่างสปีชีส์เริ่มแรก เมื่อหนึ่งในยีนเหล่านี้ที่จะเกิดขึ้นใน
เป็นออร์แกเนลล์ ( มันสร้างพื้นฐานสำหรับการแยก cytonuclear การสืบพันธุ์
( Levin , 2003 ; เบอร์ตัน& barreto , 2012 ) ในความเป็นจริง ,
วิวัฒนาการของ cytonuclear เข้ากันไม่ได้ระหว่างแยก
ประชากรเป็นพันกับกระบวนการชดเชย
วิวัฒนาการร่วมที่ได้อธิบายไว้ในส่วนก่อนหน้านี้ . โดย
การวิวัฒนาการระหว่าง Co นิวเคลียร์และพบยีนมากกว่า
เวลาเลิกสมาคมผู้โดยสารคาดว่า
ผลในขนาดใหญ่และค่าใช้จ่ายฟิตเนสขนาดใหญ่ มีหลักฐานเพียงพอว่า
cytonuclear ปฏิสัมพันธ์สามารถมีบทบาทในการแยกชนิดและการสืบพันธุ์
( เช่นลี et al . , 2008 ; มีเคิลจอน et al . , 2013 ) บาง
การระบุตัวอย่างของ cytonuclear incompatibilities มี
ถูกพบในกลุ่มที่มีการชดเชยอัตราที่
สูงเป็นพิเศษแม้แต่สัตว์ เช่น แมลงเบียนแตน
สกุล nasonia ( แอลลิสัน et al . , 2008 ) และทะเลที่ปราศจากสกุล
tigriopus ( เบอร์ตัน et al . , 2006 ) จากข้อสังเกตนี้ทำให้
สมมติฐานว่าอัตราการกลายพันธุ์สูง
ลเร่งวิวัฒนาการแยกการสืบพันธุ์และไดรฟ์
สปีชีย์ ( montooth et al . , 2010 ; เบอร์ตัน& barreto 2012 ) .
ภายใต้สมมติฐานนี้อัตราที่สูงขึ้นของไมโตคอนเดรียการกลายพันธุ์
จะเกี่ยวข้องกับการเพิ่มการตรึงคงล้มทับ
ยลแทนที่ ส่งผลให้การเปลี่ยนแปลงเป็นไปมากขึ้น
ในนิวเคลียสและสร้างขึ้นอย่างรวดเร็วมากขึ้น ของ
cytonuclear เริ่มแรกที่เข้ากันไม่ได้ระหว่างชนิด มากการเปลี่ยนแปลงในพืชยลจีโนม
พืช มีบทบาทสำคัญทางประวัติศาสตร์ในการศึกษา
cytonuclear การโต้ตอบ แน่นอน ความเข้าใจของเราเก่าของ
นี้มรดกมา จากงานของ คอร์เรนท์ Carl
พืชดอก และกว้างขวาง การศึกษาได้รับการดำเนินการเพื่อผ่า
องค์ประกอบของการ cytonuclear ลูกผสมพืช
รวมทั้งในแบบคลาสสิก ( เช่น oenothera ับบี้ , 1964 )
พืชยังคงมีจำนวนของข้อได้เปรียบสำหรับสืบสวน
การโต้ตอบเหล่านี้ในระดับจีโนม ( ไกรเนอร์& Bock , 2013 ) .
แรกประกอบด้วยสองการเคลื่อนไหวผิดปกติของบรรยากาศและไมโตคอนเดรีย
และพลาสติกและทั้งรักษาจีโนมของตนเอง การแสดง
ของจีโนมออร์แกเนลล์ในเซลล์พืชที่สองให้เพิ่มระดับการวิวัฒนาการ
ในการทดสอบสมมติฐาน 2
ที่สุดไม้ดอกเป็นยักษ์ผู้หญิง วิธีการวิจัย ช่วยซึ่งกันและกันอย่างแท้จริง
ข้ามซึ่งเป็นเครื่องมือคลาสสิกสำหรับศึกษาปฏิสัมพันธ์ cytonuclear
ในที่สุด พืชมีความหลากหลายทางธรรมชาติที่น่าทึ่งใน
ออร์แกเนลล์จีโนมสถาปัตยกรรมและอัตราของวิวัฒนาการ ซึ่ง
หมายถึงการโฟกัสของรีวิวนี้ ตามที่อธิบายไว้ในส่วนต่อไปนี้
พืชยลจีโนมมีมหาศาลรูปแบบ
อัตราการแทนที่ยีนเนื้อหาขนาดและโครงสร้าง และความแตกต่างเหล่านี้สามารถสังเกตได้แม้ระหว่าง
ชนิดที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดในการเปลี่ยนแปลง .
ภายในอัตราการแทนที่นิวคลีโอไทด์ไม้ดอกคนเดียว ( กลุ่มที่ค่อนข้างเล็กใน
บริบทของการวิวัฒนาการ eukaryotic ) มีประมาณ 5 , 000 เท่า
เบสช่วงในเอกสารอัตราการทดแทนพ้องแสดง ( รูปที่ 1 ; เครื่องตัดหญ้า et al . , 2007 ; Richardson et al . , 2013 ) .
พ้องแทนได้โดยทั่วไปจะใช้สำหรับพร็อกซี
) การกลายพันธุ์ ซึ่งชี้ให้เห็นว่ามีความแตกต่างกัน อย่างมากในการเปลี่ยนแปลงความดันคร่อมตูด
ชนิดแม้ว่าเฉพาะกลไกความรับผิดชอบเหล่านี้ปรากฏการเปลี่ยนแปลงในอัตราการกลายพันธุ์ยล
ยังไม่ได้ถูกกำหนด ในบางกรณี การเปลี่ยนแปลงของอัตราเดียว
ระหว่างที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดชนิด ตัวอย่างเช่นภายในสกุล
silene ( caryophyllaceae ) มีสปีชีส์ที่แยกออกภายในเพียง
ล่าสุด 5 – 10 รองรับ และยังแตกต่างกันโดย C 100 เท่าใน
พ้องของตนอัตราการทดแทน ( เครื่องตัดหญ้า et al . , 2007 ; สโลน et al . , 2009 ) มากที่สุด
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- inquiry
- ผู้บริหารระดับสูง สถาบันวิทยาการตลาดทุน
- graduation
- ฉันมีหน้าที่รักษาความปลอดภัยในโรงแรม
- ค่าออกใบอนุญาตให้ประกอบกิจการ
- would you turn under the lights now ?
- if travelling was free you'd never see m
- มือจับประตูด้านนอกไม่ทำงาน
- turn over
- ผู้บริหารระดับสูง สถาบันวิทยาการตลาดทุน
- I must put down every detail in order.
- Anniversary 1st for work
- We will appraisal the PM form with Tin.
- ความฝันของฉันคืออยากเป็นวิศวกรคอมพิวเตอร
- รับทราบ และเป็นเรื่องที่ดี ที่ทาง KL จะเ
- มีการจัดสรรพื้นที่อย่างชัดเจน
- Chemical characteristic analysis and is
- you are right
- ทุกประเทศย่อมมีความแตกต่างกัน
- i went travel to the group
- วิธีการต้มซุปไก่มันฝรั่งใส่น้ำ ครึ่งหม้อ
- In this month will be sent computer PC 1
- มีจุดเด่นที่แตกต่างจากที่อื่น
- You have to work at night days.
