The events that take place during germination of the coffee seeds are schematically shown in figure 5. These events coincide to a large extent and are interdependent. Radicle protrusion from coffee seeds is the net result of embryo growth and endosperm weakening prior to radicle protrusion.
In the embryo, a growth and a build-up of turgor potential is observed at the beginning of germination, showing that the cells in the embryonic axis are preparing for expansion growth: the increase in turgor indicates that water is taken up by the cells but that relaxation of the walls is largely absent. This may be caused by a limitation of the cell wall extensibility at that time or by the fact that expansion is hindered by an opposing mechanical restraint of the surrounding endosperm (da Silva et al., 2004). The endosperm may enable radicle expansion by hydrolytic degradation of its cell walls; this includes increased activities of endo-b-mannanase and cellulase and results in a decrease of the required puncture force to penetrate the endosperm. In this stage also porosity in the cell walls closest to the embryo is observed. Endosperm cell wall degradation may create space for the embryo to expand, or it may increase the plasticity of the endosperm cell walls. The occurrence of the latter is supported by the appearance of a protuberance in which the growing radicle is surrounded by a still intact endosperm cap (figure 4). The transition from 4 to 6 days is marked by a decrease in turgor potential of the embryo and the occurrence of plateau phases in endo-b-mannanase and cellulase activities as well as the required puncture force. From day 6 onwards embryo continues to growth and the protuberance becomes more prominent.
In the endosperm cap both endo-b-mannanase and cellulase activities increase again, the required puncture force displays a second decrease, and the porosity of cell walls in the endosperm cap becomes more intense and spreads out further to the periphery of the endosperm cap. It is clear that at this stage the endosperm cap gives way to the growing embryo. The cells in the endosperm cap appear compressed, reinforcing the notion that embryo thrust is increasing. It is possible that the second step in endosperm weakening is partly caused by the growing embryo. Penetration of the micropylar endosperm is likely also facilitated by the presence of relatively thinner cell walls in this region (Gong et al., 2004). Degradation of the lateral endosperm commences around the time of completion of germination, likely signifying the beginning of reserve mobilization to accommodate the growing embryo (da Silva et al., 2004).
The role of abscisic acid: Abscisic acid (ABA) induces dormancy and inhibits seed germination of many species (Bewley and Black, 1994). In C. arabica seed, Valio (1976) found that endogenous ABA-like substances and exogenous ABA cause inhibition of germination by preventing embryo growth. Da Silva et al. (2004) showed the occurrence of a transient rise in endogenous ABA content during germination in the embryo cells, suggestive that ABA inhibits cell wall extensibility, by not permitting an increase in cell turgor (da Silva et al., 2004).
Exogenous ABA inhibits the second step of endosperm cap weakening and reduces the activity of endo-b-mannanase, but it also reduces the activity of endo-b-mannanase on days 3-4 of germination (da Silva et al., 2004) (figure 5) . Thus, the first phase of the decrease in the required puncture force cannot be attributed to endo-b-mannanase activity whereas the second phase may be under control of this enzyme.
There is some discrepancy in the number of isoforms of endo-b-mannanase reported for coffee seeds. Da Silva et al. (2004) reported that there are four different isoforms in the endosperm, whereas Marraccini et al. (2001) observed eight. This difference may be due to the fact that the former researchers studied seeds prior to radicle protrusion, whereas the latter used seeds after completion of germination. These results suggest that the different isoforms of endo-b-mannanase have different functions during coffee seed germination and subsequent seedling growth. According to da Silva et al. (2004), ABA inhibits the activity of at least two of the different isoforms of endo-b-mannanase in the endosperm cap of coffee seed (pI 4.5 and pI 6.5).
The first step of endosperm cap weakening in coffee seed is not inhibited by ABA, and it does not inhibit cellulase activity. Indeed, an increase in cellulase activity coincides with the first phase of decrease in puncture force both in water- and ABA-imbibed seeds (da Silva et al., 2004). The presence of cellulase has previously been demonstrated in coffee seed (Takaki and Dietrich, 1980; Giorgini, 1992). Tissue printing demonstrated that cellulase activity is present throughout the endosperm during imbibition and no differences were observed with and without ABA. Thus, during coffee seed germinatio
เหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในระหว่างการงอกของเมล็ดกาแฟเป็นแผนผังที่แสดงในรูปที่ 5 เหตุการณ์เหล่านี้เกิดขึ้นในขอบเขตขนาดใหญ่และเป็นกัน รากยื่นออกมาจากเมล็ดกาแฟเป็นผลสุทธิของการเจริญเติบโตของเอ็มบริโอและเอนโดสเปิร์มอ่อนตัวก่อนรากส่วนที่ยื่นออกมาในตัวอ่อนเจริญเติบโตและสร้างศักยภาพแล้วรู้สึกว่าจุดเริ่มต้นของความงอก แสดงให้เห็นว่าเซลล์ในแกนของตัวอ่อนกำลังเตรียมขยายการเจริญเติบโต : เพิ่มขึ้นในน้ำแล้วรู้สึกว่าถ่ายขึ้นโดยเซลล์ แต่การพักผ่อนของผนังจะขาดไป . นี้อาจเกิดจากข้อจำกัดของผนังเซลล์อย่างรวดเร็วในเวลานั้น หรือความจริงที่ขยายจะถูกขัดขวางโดยการต่อต้านจักรกลความยับยั้งชั่งใจของรอบเอนโดสเปิร์ม ( ดา ซิลวา et al . , 2004 ) เนื้อเยื่อชั้นนอกอาจจะช่วยให้รากขยายโดยการย่อยสลายของผนังเซลล์ของมัน ซึ่งรวมถึงการเพิ่มกิจกรรมของ endo-b-mannanase และเซลลูเลส และผลในการลดลงของแรงต้องเจาะเจาะ endosperm . ในขั้นตอนนี้ยังโพรงในผนังเซลล์ใกล้ตัวอ่อนเป็นที่สังเกต การย่อยสลายผนังเซลล์ endosperm จะสร้างพื้นที่สำหรับตัวอ่อนเพื่อขยาย หรืออาจเพิ่มปั้นผนังเอนโดสเปิร์มของเซลล์ เกิดหลังได้รับการสนับสนุน โดยลักษณะของปุ้มที่ปลูกรากจะถูกล้อมรอบด้วยฝา endosperm ยังคงเหมือนเดิม ( รูปที่ 4 ) การเปลี่ยนแปลงจาก 4 ถึง 6 วัน มีการทำเครื่องหมายโดยลดศักยภาพแล้วรู้สึกของตัวอ่อนและการเกิดขึ้นของที่ราบสูงในช่วงกิจกรรม endo-b-mannanase และเซลลูเลส รวมทั้งต้องมีการบังคับ จากวันที่ 6 เป็นต้นไปตัวอ่อนยังคงการเจริญเติบโตและโหนกจะกลายเป็นโดดเด่นมากขึ้นในกิจกรรมทั้ง endo-b-mannanase เซลเนื้อเยื่อชั้นนอกหมวกเพิ่มอีก ต้องเจาะบังคับแสดงลดวินาที และมีความพรุนของผนังเซลล์ในเนื้อเยื่อชั้นนอกฝาจะกลายเป็นเข้มข้นขึ้นและกระจายออกไปยังรอบนอกของเอนโดสเปิร์มหมวก มันเป็นที่ชัดเจนว่าในขั้นตอนนี้ endosperm หมวก " หลีกทางให้กับการเติบโตของตัวอ่อน . เซลล์ในเนื้อเยื่อชั้นนอกฝาปรากฏอัด เสริมความคิดที่ว่า " เอาตัวอ่อนก็จะเพิ่ม เป็นไปได้ว่า ขั้นตอนที่สองในเอนโดสเปิร์มลดลงส่วนหนึ่งเกิดจากการเติบโตของตัวอ่อน . การซึมผ่านของ micropylar endosperm มีแนวโน้มยังอำนวยความสะดวกโดยมีผนังบางค่อนข้างเซลล์ในภูมิภาคนี้ ( กง et al . , 2004 ) การย่อยสลายเนื้อเยื่อชั้นนอกด้านข้างเริ่มรอบเวลาของความสมบูรณ์ของการงอกของเมล็ด อาจแสดงจุดเริ่มต้นของการระดมพลสำรองเพื่อรองรับการเติบโตของตัวอ่อน ( ดา ซิลวา et al . , 2004 )บทบาทของ abscisic acid : abscisic acid ( ABA ) ก่อให้เกิดการพักตัว และยับยั้งความงอกของเมล็ดหลายชนิด ( บิวลีย์และสีดำ , 1994 ) C . อาราบิก้า เมล็ด valio ( 1976 ) พบว่า ภายใน ABA เช่นสารยับยั้งการงอกและ ABA สาเหตุภายนอกโดยการป้องกันการเจริญเติบโตของตัวอ่อน . ดา ซิลวา et al . ( 2004 ) พบการเพิ่มขึ้นชั่วคราวในโครงสร้าง ABA เนื้อหาในระหว่างการงอกในเซลล์ตัวอ่อนที่หยาบคายที่ ABA ยับยั้งผนังเซลล์อย่างรวดเร็ว โดยไม่อนุญาตให้เพิ่มในเซลล์แล้วรู้สึก ( ดา ซิลวา et al . , 2004 )ภายนอก ABA ยับยั้งขั้นตอนที่สองของเอนโดสเปิร์มหมวกอ่อนตัวลงและลดกิจกรรมของ endo-b-mannanase แต่มันยังช่วยลดกิจกรรมของ endo-b-mannanase วันที่ 3-4 ของการงอก ( ดา ซิลวา et al . , 2004 ) ( รูปที่ 5 ) ดังนั้น ขั้นตอนแรกของการลดลงในต้องเจาะแรงไม่สามารถเกิดจากการ endo-b-mannanase กิจกรรม ส่วนระยะที่สองอาจจะอยู่ภายใต้การควบคุมของเอนไซม์นี้มีความแตกต่างในจำนวนของไอโซฟอร์มของ endo-b-mannanase รายงานสำหรับเมล็ดกาแฟ ดา ซิลวา et al . ( 2004 ) รายงานว่า มี 4 ไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันในเอนโดสเปิร์ม ในขณะที่ marraccini et al . ( 2001 ) พบว่าแปด ความแตกต่างนี้อาจจะเนื่องจากความจริงที่ว่าอดีตนักวิจัยศึกษารากเมล็ดก่อนการใช้และหลังเสร็จสิ้นหลังเมล็ดงอก ผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันของ endo-b-mannanase มีฟังก์ชันต่าง ๆในระหว่างการงอกและการเจริญเติบโตของต้นกล้าเมล็ดกาแฟตามมา ตาม ดา ซิลวา et al . ( 2004 ) , ABA ยับยั้งกิจกรรมของอย่างน้อยสองของไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันของ endo-b-mannanase ในเอนโดสเปิร์มหมวกของเมล็ดกาแฟ ( PI PI 4.5 และ 6.5 )ขั้นตอนแรกของการลดลงในเมล็ดกาแฟ เมล็ดเมื่อฝาครอบถูกห้ามโดย ABA และไม่ยับยั้งกิจกรรมเอนไซม์ . แน่นอน , มีการเพิ่มกิจกรรมเอนไซม์ coincides กับเฟสแรกของเมล็ดลดลงแรงทั้งในน้ำ - เจาะและดูด ABA ( ดา ซิลวา et al . , 2004 ) การปรากฏตัวของเซลลูเลสได้ก่อนหน้านี้ถูกพบในเมล็ดกาแฟ ( ทาคาคิ กับ จิ ร์จินี ดีทริช , 1980 ; 1992 ) เนื้อเยื่อพบว่าเอนไซม์มีกิจกรรมการพิมพ์ปัจจุบันตลอด endosperm ในระหว่างการดูดและไม่มีความแตกต่างที่พบมี 2 . ดังนั้น ในช่วง germinatio เมล็ดกาแฟ
การแปล กรุณารอสักครู่..
