in all of the eukaryotes studied to

in all of the eukaryotes studied to date the genes encoding the histones are organized as multigene families. The arrangement of these gene families may be quite complex,as in metazoan cells, or relatively simple, as in the single-cell eukaryotes (20, 29). Both highly ordered tandem arrays of histone gene repeats and randomly dispersed genes, gene pairs, or clusters exist, and sometimes coexist, in various species. Histone gene copy number can vary widely among species without any apparent phylogenetic pattern. The roles of these multiple histone genes in cellular function and development are not well understood.
The tandem repeat histone gene families provide dramatic examples of increased copy number. Most of the several hundred sea urchin histone genes belong to the major tandem repeat family expressed during cleavage-stage embryos (20). However, the precise number of active genes within the tandem repeat clusters is not known and their role in the development of the sea urchin remains enigmatic (28, 30, 32). The tandem repeat families aside, even the number of disperse repeated genes for a particular histone can approach 10-20 copies per haploid genome. In many cases these multiple genes are known to be expressed in the cell since sequence divergence in the transcribed noncoding regions of the genes can be detected in the RNA population (22, 25, 32). Furthermore,
DNA sequence comparisons of some of the disperse duplicated genes indicate that multiple functional genes have been conserved during evolution over long periods of timeperhaps as long as 500 million years (29).
In certain cases, the histone family members may fall into distinct primary sequence variants that demonstrate particular profiles of expression throughout the course of embryonic


development or even within the period of the cell division cycle(2, 5, 6, 8, 16, 25, 32, 51). While these correlations suggest that histone variants perform specific functions in development or cell growth, there is as yet no direct experimental evidence that these variants are required for normal function or play distinct roles in the cell. The histone genes of Saccharomyces cerevisiaeare arranged as dispersed duplicate copies of specific gene pairs (45). In the haploid genome there are two nonallelic locicomposed of paired H2A and H2B genes, and two additional nonallelic loci composed of paired H3 and H4 genes (21, 47).The four genetic loci are unlinked and all eight genes are transcribed and encode functional histones. The duplicated H3 and H4 genes encode identical histones H3 and H4,while the duplicated H2A and H2B genes encode protein variants
(7, 46, 49). This relatively simple gene arrangement,and the well-developed techniques available for molecular
genetics in S. cerevisiae, make possible an experimental test of the role of gene copy number and protein subtypes in vivo. Experiments on the H2A and H2B genes of yeast have demonstrated that the duplicate genes and their protein variants are functionally redundant (27, 34, 39). Cell viability is dependent upon at least one copy of the H2A and H2B genes but either subtype gene is sufficient for most, if not all, mitotic and meiotic functions. Furthermore, the H2A and H2B subtype genes can be freely interchanged between sets in any
combination.We have investigated the role of the duplicate H3-H4 loci in the cell by gene deletion experiments. The genetic experiments reported here demonstrate that, like the H2A and H2B genes, the individual H3-H4 loci are dispensable for cell viability. As expected, at least one set of genes is essential. Finally, we have investigated the effects of the H3-H4 gene

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ในทั้งหมดของ eukaryotes ศึกษาวัน ยีนเข้ารหัส histones การจัดระเบียบเป็น multigene ครอบครัว การจัดเรียงของยีนเหล่านี้อาจจะค่อนข้าง ซับซ้อน ในเซลล์ metazoan หรือค่อนข้าง ง่าย ใน eukaryotes เซลล์เดียว (20, 29) ทั้งสูงสั่งแบบอาร์เรย์ของฮิสโตนยีนทำซ้ำ และแบบสุ่มกระจายยีน ยีนคู่ หรือคลัสเตอร์มีอยู่ และบางครั้งอยู่ ร่วม สายพันธุ์ต่าง ๆ จำนวนสำเนาของยีนฮิสโตนสามารถแตกต่างกันระหว่างชนิดไม่มีลวดลายใด ๆ phylogenetic ชัดเจน บทบาทของยีนเหล่านี้ฮิสโตนหลายฟังก์ชันโทรศัพท์มือถือและพัฒนาไม่เข้าใจการใช้งานดีครอบครัวยีนฮิสโตนทำซ้ำควบคู่ให้หมายเลขสำเนาเพิ่มขึ้นอย่างน่าทึ่ง ส่วนใหญ่ของฮิสโตนยีนหลายของเม่นทะเลร้อยเป็นของครอบครัวซ้ำคู่สำคัญที่แสดงความแตกแยกขั้น embryos (20) อย่างไรก็ตาม หมายเลขแม่นยำของยีนที่ใช้งานอยู่ในคลัสเตอร์ทำซ้ำควบคู่ไม่ได้รู้จักกันและบทบาทของตนในการพัฒนายังคงเม่นทะเลน่าพิศวง (28, 30, 32) ควบคู่การทำซ้ำครอบครัวกัน แม้จำนวน disperse ซ้ำยีนสำหรับฮิสโตนเฉพาะสามารถเข้าถึงสำเนา 10-20 ต่อพริกพันธุ ในหลายกรณี ยีนหลายเหล่านี้ทราบว่าการแสดงในเซลล์ตั้งแต่ลำดับ divergence ในภูมิภาค noncoding ทับของยีนสามารถตรวจพบในประชากร RNA (22, 25, 32) นอกจากนี้เปรียบเทียบลำดับดีเอ็นเอของยีน disperse ซ้ำบางอย่างบ่งชี้ว่า มีการอนุรักษ์หลายยีนทำงานระหว่างวิวัฒนาการระยะนาน timeperhaps นานถึง 500 ล้านปี (29)ในบางกรณี ครอบครัวฮิสโตนอาจตกอยู่ในลำดับหลักแตกต่างย่อยที่แสดงข้อมูลเฉพาะของนิพจน์ของของตัวอ่อนพัฒนาหรือแม้แต่ภาย ในระยะเวลาของวงจรการแบ่งเซลล์ (2, 5, 6, 8, 16, 25, 32, 51) ในขณะที่ความสัมพันธ์เหล่านี้แนะนำว่า สายพันธุ์ฮิสโตนทำงานเฉพาะในการพัฒนาหรือการเติบโตของเซลล์ มีเป็นหลักฐานการทดลองยังไม่ตรงที่ตัวแปรเหล่านี้จำเป็นสำหรับงาน หรือบทบาทที่แตกต่างกันในเซลล์ ฮิสโตนยีนของ Saccharomyces cerevisiaeare จัดเป็นกระจายสำเนาของยีนเฉพาะคู่ (45) ในจีโนพริก มีสอง nonallelic locicomposed ของยีน H2A และ H2B คู่ และสองเพิ่มเติม nonallelic loci ประกอบด้วยคู่ H3 และ H4 ยีน (21, 47) Loci พันธุกรรมสี่ unlinked และยีนแปดทั้งหมดเป็นการทับศัพท์ และเข้ารหัส histones ทำงาน ยีน H3 และ H4 ซ้ำเข้ารหัส histones เหมือน H3 และ H4 ในขณะที่การเข้ารหัสยีน H2A และ H2B ซ้ำย่อยโปรตีน (7, 46, 49) การจัดการนี้ยีนที่ค่อนข้างง่าย และเทคนิคการพัฒนาสำหรับโมเลกุลพันธุศาสตร์ใน S. cerevisiae ได้ทำการทดสอบทดลองของบทบาทของยีนคัดลอก subtypes จำนวนและโปรตีนในสัตว์ทดลอง ทดลองบนยีน H2A และ H2B ของยีสต์ได้แสดงให้เห็นว่า ยีนซ้ำและการย่อยโปรตีนมีหน้าที่ซ้ำซ้อน (27, 34, 39) เซลล์ชีวิตมีอยู่น้อยหนึ่งสำเนาของยีน H2A และ H2B แต่ยีนชนิดย่อยอย่างใดอย่างหนึ่งเพียงพอสำหรับส่วนใหญ่ ถ้าฟังก์ชัน mitotic และ meiotic ทั้งหมด นอกจากนี้ ชนิดย่อย H2A และ H2B ยีนสามารถ interchanged อิสระระหว่างชุดในรวมกัน เราได้ตรวจสอบบทบาทของ loci H3 H4 ซ้ำในเซลล์ โดยยีนทดลองลบ ปฏิบัติการทดลองทางพันธุกรรมแสดงให้เห็นว่า เช่นยีน H2A และ H2B, loci H3 H4 ละอยู่กับสำหรับเซลล์ชีวิต ตามที่คาดไว้ อย่างน้อยหนึ่งชุดของยีนเป็นสิ่งจำเป็น ในที่สุด เรามีการตรวจสอบผลกระทบของยีน H3 H4

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ในทั้งหมดของยูคาริโอเรียนวันที่ยีนที่เข้ารหัส histones ที่มีการจัดเป็นครอบครัว multigene การจัดเรียงของเหล่าครอบครัวยีนอาจจะค่อนข้างซับซ้อนเช่นในเซลล์ metazoan หรือค่อนข้างง่ายในขณะที่ยูคาริโอเซลล์เดียว (20, 29) ทั้งสั่งซื้อสูงอาร์เรย์ตีคู่ซ้ำสโตนของยีนและยีนแยกย้ายกันไปแบบสุ่มคู่ยีนหรือกลุ่มที่มีอยู่และบางครั้งก็อยู่ร่วมกันในรูปแบบต่างๆ จำนวนสโตนสำเนายีนสามารถแตกต่างกันอย่างกว้างขวางในหมู่สายพันธุ์โดยไม่ต้องรูปแบบ phylogenetic ใด ๆ ที่เห็นได้ชัด บทบาทของเหล่ายีนสโตนหลายตัวในการทำงานของเซลล์และการพัฒนาจะไม่เข้าใจกัน.
ตีคู่ซ้ำสโตนครอบครัวยีนให้ตัวอย่างที่น่าทึ่งของสำเนาจำนวนเพิ่มขึ้น ส่วนใหญ่ของหลายร้อยยีนเม่นทะเลสโตนอยู่ในครอบครัวควบคู่ซ้ำที่สำคัญในระหว่างการแสดงตัวอ่อนแตกแยกเวที (20) อย่างไรก็ตามจำนวนที่แม่นยำของยีนที่ใช้งานภายในกลุ่มตีคู่ซ้ำไม่เป็นที่รู้จักและบทบาทของพวกเขาในการพัฒนาของเม่นทะเลยังคงลึกลับ (28, 30, 32) ครอบครัวควบคู่ซ้ำกันจำนวนคู่ของยีนซ้ำแยกย้ายกันหาสโตนโดยเฉพาะอย่างยิ่งสามารถเข้าถึง 10-20 สำเนาต่อจีโนมเดี่ยว ในหลายกรณีหลายยีนเหล่านี้เป็นที่รู้จักกันจะแสดงออกในเซลล์ตั้งแต่ลำดับความแตกต่างในภูมิภาค noncoding ถ่ายทอดของยีนสามารถตรวจพบในประชากรอาร์เอ็นเอ (22, 25, 32) นอกจากนี้
การเปรียบเทียบลำดับดีเอ็นเอของบางส่วนของแยกย้ายกันซ้ำยีนบ่งชี้ว่ายีนที่ทำงานหลายได้รับการอนุรักษ์ระหว่างการวิวัฒนาการในช่วงเวลานานของ timeperhaps ตราบเท่าที่ 500 ล้านปีที่ผ่านมา (29).
ในบางกรณีสมาชิกสโตนครอบครัวอาจตกอยู่ในหลักที่แตกต่างกัน สายพันธุ์ลำดับที่แสดงให้เห็นโปรไฟล์โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการแสดงออกตลอดหลักสูตรของตัวอ่อนพัฒนาหรือแม้กระทั่งภายในระยะเวลาของวงจรการแบ่งตัวของเซลล์ที่ (2, 5, 6, 8, 16, 25, 32, 51) ในขณะที่ความสัมพันธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าสายพันธุ์สโตนทำหน้าที่เฉพาะในการพัฒนาหรือการเจริญเติบโตของเซลล์มีที่ยังไม่มีหลักฐานการทดลองโดยตรงที่สายพันธุ์เหล่านี้เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการทำงานตามปกติหรือเล่นบทบาทที่แตกต่างกันในเซลล์ ยีนสโตนของ Saccharomyces cerevisiaeare จัดเป็นแยกย้ายกันไปซ้ำสำเนาของคู่ยีนที่เฉพาะเจาะจง (45) ในจีโนมเดี่ยวมีสอง nonallelic locicomposed ของการจับคู่ H2A และ H2B ยีนและสองตำแหน่ง nonallelic เพิ่มเติมประกอบด้วยจับคู่ H3 และ H4 ยีน (21, 47) ได้โดยง่ายสี่ตำแหน่งทางพันธุกรรมมีความเชื่อมโยงและทุกแปดยีนจะถูกคัดลอกและเข้ารหัส histones ทำงาน . ซ้ำ H3 และ H4 ยีนเข้ารหัส histones เหมือน H3 และ H4 ในขณะที่การทำซ้ำ H2A และ H2B ยีนเข้ารหัสพันธุ์โปรตีน(7, 46, 49) ข้อตกลงนี้ค่อนข้างง่ายยีนและเทคนิคการพัฒนาที่ดีพร้อมใช้งานสำหรับโมเลกุลพันธุศาสตร์ใน S. cerevisiae, ทำให้เป็นไปได้การทดสอบทดลองบทบาทของจำนวนและโปรตีนสำเนายีนเชื้อในร่างกาย การทดลองใน H2A และ H2B ยีนของยีสต์ได้แสดงให้เห็นว่ายีนที่ซ้ำกันและสายพันธุ์โปรตีนของพวกเขามีหน้าที่ซ้ำซ้อน (27, 34, 39) เซลล์ที่มีชีวิตขึ้นอยู่กับอย่างน้อยหนึ่งสำเนาของ H2A และ H2B ยีน แต่อย่างใดอย่างหนึ่งของยีนชนิดย่อยก็เพียงพอแล้วสำหรับส่วนใหญ่ถ้าไม่ได้ทั้งหมดทิคส์และฟังก์ชั่ meiotic นอกจากนี้ H2A และ H2B ยีนชนิดย่อยสามารถสบตาได้อย่างอิสระระหว่างชุดในcombination.We มีการสอบสวนบทบาทของซ้ำ H3-H4 ตำแหน่งในเซลล์โดยการทดลองการลบยีน การทดลองทางพันธุกรรมการรายงานที่นี่แสดงให้เห็นว่าเหมือน H2A และ H2B ยีนแต่ละตำแหน่ง H3-H4 มีไม่จำเป็นสำหรับชีวิตของเซลล์ เป็นที่คาดหวังอย่างน้อยหนึ่งชุดของยีนที่เป็นสิ่งจำเป็น สุดท้ายเราได้ตรวจสอบผลกระทบของยีน H3-H4

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ในทั้งหมดของยูแคริโอตเรียนวันที่ยีนการเข้ารหัสฮิสโตนจัดเป็นครอบครัว multigene . การจัดเรียงของครอบครัวของยีนเหล่านี้อาจจะค่อนข้างซับซ้อน เช่น เมตาซัว เซลล์ หรือ ค่อนข้างง่าย ในยูแคริโอตเซลล์เดียว ( 20 , 29 ) ขอสั่งทั้งตีคู่ซ้ำและแบบสุ่มของ อาร์เรย์ของ ช่วยกระจายยีน ยีน คู่ หรือกลุ่มอยู่ และบางครั้งอยู่ร่วมกันในชนิดต่าง ๆ ช่วยคัดลอกยีนหมายเลขสามารถแตกต่างกันอย่างกว้างขวางในหมู่สปีชีส์ โดยไม่มีรูปแบบใด ๆซึ่งปรากฏ บทบาทของยีนในเซลล์ช่วยเหล่านี้หลายฟังก์ชันและการพัฒนา ไม่ใช่เข้าใจการตีคู่ซ้ำช่วยให้ยีนครอบครัวตัวอย่างที่น่าทึ่งของเพิ่มคัดลอกหมายเลข ส่วนใหญ่ของหลายร้อยเม่นทะเลหมอกแดดยีนเป็นหลักควบคู่ทำซ้ำแสดงในเวทีครอบครัวตัวเอ็มบริโอ ( 20 ) อย่างไรก็ตาม แม่นยำจำนวนของยีนภายในงานตีคู่ซ้ำกลุ่มที่ไม่เป็นที่รู้จัก และบทบาทของตนในการพัฒนาของหอยเม่นยังคงลึกลับ ( 28 , 30 , 32 ) ที่ซ้ำกันจากครอบครัว แม้จำนวนของยีนเพื่อช่วยกระจายซ้ำเฉพาะสามารถเข้าถึง 10-20 แผ่นต่อแฮพลอยด์จีโนม . ในหลายกรณียีนหลายเหล่านี้เป็นที่รู้จักกันเป็นแสดงออกในเซลล์ตั้งแต่ลำดับความแตกต่างในการทับศัพท์ noncoding ภูมิภาคของยีนที่สามารถตรวจพบใน RNA ประชากร ( 22 , 25 , 32 ) นอกจากนี้การเปรียบเทียบลำดับ DNA ของยีน พบว่า หลาย ๆกระจายหน้าที่ยีนที่ได้รับการอนุรักษ์ในวิวัฒนาการในช่วงเวลาที่ยาวนานของ timeperhaps ตราบใดที่ 500 ล้านปี ( 29 )ในบางกรณี การช่วยสมาชิกในครอบครัวอาจตกอยู่ในลำดับตัวแปรหลักที่แสดงให้เห็นชัดเจน โดยเฉพาะรูปแบบของการแสดงออกตลอดหลักสูตรของตัวอ่อนการพัฒนา หรือแม้แต่ภายในระยะเวลาของวัฏจักรการแบ่งเซลล์ ( 2 , 5 , 6 , 8 , 16 , 24 , 32 , 51 ) ในขณะที่ความสัมพันธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าตัวแปรช่วยปฏิบัติหน้าที่เฉพาะในการพัฒนาและการเติบโตของเซลล์ มียังไม่มีหลักฐานโดยตรง ทดลองว่าตัวแปรเหล่านี้จำเป็นสำหรับการทำงานปกติ หรือเล่นบทบาทที่แตกต่างกันในเซลล์ ที่ช่วยในการจัดเป็นยีนของ cerevisiaeare กระจายซ้ำสำเนาคู่ยีนที่เฉพาะเจาะจง ( 45 ) ในโครโมโซมโครโมโซมมี 2 nonallelic locicomposed ของคู่และ h2a h2b ยีนและสองตามลำดับ nonallelic เพิ่มเติมประกอบด้วยคู่ H3 H4 และยีน ( 21 , 47 ) สี่ทางพันธุกรรมจะยกเลิกการเชื่อมโยงทั้งหมดแปดยีนถ่ายทอดและการเข้ารหัสฮิสโตนในการทํางาน และยีนเข้ารหัสซ้ำ H3 H4 H3 ฮิสโตนเหมือนกันและ H4 ในขณะที่คัดลอก h2a h2b ยีนเข้ารหัสโปรตีนและตัวแปร( 7 , 46 , 49 ) นี้ค่อนข้างง่าย ยีน การจัดเรียง และเทคนิคเต่งของโมเลกุลพันธุศาสตร์ใน S . cerevisiae , ทำให้เป็นไปได้การทดสอบทดลองบทบาทของสำเนาของยีนจำนวนและชนิดย่อยโปรตีนในร่างกาย การทดลองและ h2a h2b ยีนของยีสต์มีแสดงว่ายีนและโปรตีนของสายพันธุ์ซ้ำการทำงานซ้ำซ้อน ( 27 , 34 , 39 ) ขึ้นอยู่กับเซลล์อย่างน้อยหนึ่งฉบับ และ h2b h2a ยีนแต่ทั้งกลุ่มยีนเพียงพอสำหรับส่วนใหญ่ ถ้าไม่ทั้งหมด ฟังก์ชันและไมโทติกเซลล์ . นอกจากนี้ h2a h2b ทั้งยีนและอิสระสามารถ interchanged ระหว่างชุดใด ๆรวมกัน เราได้ศึกษาบทบาทของซ้ำ h3-h4 โลไซในการลบเซลล์ โดยยีนนี้ การทดลองทางพันธุกรรมรายงานนี้แสดงให้เห็นว่า เหมือน h2a h2b และยีน , ตำแหน่ง h3-h4 แต่ละที่ไม่จำเป็นสำหรับเซลล์ . อย่างที่คาดไว้อย่างน้อยหนึ่งชุดของยีนที่สำคัญ สุดท้าย เราได้ศึกษาผลของ h3-h4 ยีน