4.2.2. Fungal elicitors
4.2.2.1. Chitin and chitosan. Chitin is a polysaccharide derived from Nacetylglucosamin
units linked by a β-1,4-glycosidic bond. It is widespread
in nature being the second most abundant carbohydrate
on Earth. Chitin is a major component of fungal cell walls and is also
present in the cuticle of non-vertebrates such crustacean shells, insect
exoskeletons, in egg shells of nematodes, protists and algae (Bueter
et al., 2013). Naturally occurring chitin is not a pure homopolymer,
but is a heteropolymer with a varying degree of deacetylation and a
different content of glucosamine (Merzendorfer, 2011). Chitosan, a
deacetylated derivative of chitin produced by chitin deacetylases, occurs
naturally as polysaccharide but is less common. Chitosan is found in
many fungal species such as Cryptococcus (Baker et al., 2007), Rhizopus,
Absidia and Mucor (Miyoshi et al., 1992).
Chitin and its oligosaccharide fragments are well described fungal
MAMPs that trigger various defense reactions in numerous plant species,
including crop plants, against wide range of pathogens. Chitin
elicits a variety of defense responses including the activation of the
phenylpropanoid pathway or production of PR proteins such as peroxidases,
chitinases or thaumatin-like proteins (Boller and Felix, 2009;
Kaku et al., 2006; Miya et al., 2007). However, its eliciting capacity is
highly dependent on the size of the oligomer. In general, the highest activity
was reported for heptamers and octamers and little or no activity
for shorter chitooligosaccharides (Hamel and Beaudoin, 2010).
Chitosan and its fragments also trigger a wide range of responses in
plants including accumulation of phytoalexins (Akiyama et al., 1995),
production of NO and H2O2 (Li et al., 2009; Lin et al., 2005), callose
deposition (Kohle et al., 1985) and an octadecanoic pathway (Doares
et al., 1995), involvement of abscisic acid (Iriti and Faoro, 2008), activation
of transcription factors and production of PR proteins such as peroxidases
or chitinases (Chujo et al., 2007) and hypersensitive response
(Zuppini et al., 2004).
The effect of chitosan and its fragments poses very non-specific and
a wide sphere of action. Primarily, these compounds have high antimicrobial
activity as was shown many times and reviewed recently
(Badawy and Rabea, 2011; El Hadrami et al., 2010). The microbicidal
effect depends strongly on the molecular weight and degree of acetylation
(Iriti and Faoro, 2009), chitoologosaccharides are oftenmuchmore
effective. Their antimicrobial effect is attributed to the cationic character
and disruption of endomembrane systems (Xu et al., 2007). Quite
logically polymeric chitin does not show noticeable microbicidal
capability. The biological effect of chitosan on plants also depends on
physical properties of chitosan solutions or suspensions as they can
form barrier films and thus protect the plant against the invasion of
a pathogen. Binding of mineral nutrients can also limit the growth of
pathogen (Sharp, 2013). Due to such a multiple effect of chitosan and
chitoologosaccharides, generally it is not clear whether the protective
effect is caused by direct toxicity, induced resistance and/or stimulating
effect on beneficial microflora in soil (Badawy and Rabea, 2011).
The treatment with chitin reduced the susceptibility of rice to
M. oryzae (Tanabe et al., 2006). While the effect of chitin treatment on
resistance remains rather mild, chitosan induces a strong resistance to
4.2.2. Fungal elicitors4.2.2.1. Chitin and chitosan. Chitin is a polysaccharide derived from Nacetylglucosaminunits linked by a β-1,4-glycosidic bond. It is widespreadin nature being the second most abundant carbohydrateon Earth. Chitin is a major component of fungal cell walls and is alsopresent in the cuticle of non-vertebrates such crustacean shells, insectexoskeletons, in egg shells of nematodes, protists and algae (Bueteret al., 2013). Naturally occurring chitin is not a pure homopolymer,but is a heteropolymer with a varying degree of deacetylation and adifferent content of glucosamine (Merzendorfer, 2011). Chitosan, adeacetylated derivative of chitin produced by chitin deacetylases, occursnaturally as polysaccharide but is less common. Chitosan is found inmany fungal species such as Cryptococcus (Baker et al., 2007), Rhizopus,Absidia and Mucor (Miyoshi et al., 1992).Chitin and its oligosaccharide fragments are well described fungalMAMPs that trigger various defense reactions in numerous plant species,including crop plants, against wide range of pathogens. Chitinelicits a variety of defense responses including the activation of thephenylpropanoid pathway or production of PR proteins such as peroxidases,chitinases or thaumatin-like proteins (Boller and Felix, 2009;Kaku et al., 2006; Miya et al., 2007). However, its eliciting capacity ishighly dependent on the size of the oligomer. In general, the highest activitywas reported for heptamers and octamers and little or no activityfor shorter chitooligosaccharides (Hamel and Beaudoin, 2010).Chitosan and its fragments also trigger a wide range of responses inplants including accumulation of phytoalexins (Akiyama et al., 1995),production of NO and H2O2 (Li et al., 2009; Lin et al., 2005), callosedeposition (Kohle et al., 1985) and an octadecanoic pathway (Doareset al., 1995), involvement of abscisic acid (Iriti and Faoro, 2008), activationof transcription factors and production of PR proteins such as peroxidasesor chitinases (Chujo et al., 2007) and hypersensitive response(Zuppini et al., 2004).The effect of chitosan and its fragments poses very non-specific anda wide sphere of action. Primarily, these compounds have high antimicrobialactivity as was shown many times and reviewed recently(Badawy and Rabea, 2011; El Hadrami et al., 2010). The microbicidaleffect depends strongly on the molecular weight and degree of acetylation(Iriti and Faoro, 2009), chitoologosaccharides are oftenmuchmoreeffective. Their antimicrobial effect is attributed to the cationic characterand disruption of endomembrane systems (Xu et al., 2007). Quitelogically polymeric chitin does not show noticeable microbicidalcapability. The biological effect of chitosan on plants also depends onphysical properties of chitosan solutions or suspensions as they canform barrier films and thus protect the plant against the invasion ofการศึกษา รวมสารอาหารแร่ยังสามารถจำกัดการเติบโตของศึกษา (ชาร์ป 2013) เนื่องจากดังกล่าวมีผลหลายของไคโตซาน และchitoologosaccharides โดยทั่วไปจะไม่ชัดเจนว่าการป้องกันเกิดผล โดยความเป็นพิษโดยตรง อาจต่อต้าน หรือกระตุ้นผลประโยชน์ microflora ในดิน (Badawy และ Rabea, 2011)การรักษา ด้วยไคทินลดไก่ข้าวม. แห้งระดับต่าง ๆ (Tanabe et al., 2006) ขณะที่ผลของไคทินรักษาบนต้านทานยังคงค่อนข้างอ่อน ไคโตซานก่อให้เกิดความต้านทานที่แข็งแรงเพื่อ
การแปล กรุณารอสักครู่..

4.2.2 elicitors เชื้อรา
4.2.2.1 ไคตินไคโตซานและ ไคตินเป็น polysaccharide มาจาก Nacetylglucosamin
หน่วยเชื่อมต่อกันด้วยพันธะβ-1,4-glycosidic มันเป็นที่แพร่หลายในธรรมชาติเป็นคาร์โบไฮเดรตที่มีมากที่สุดเป็นอันดับสองในโลก ไคตินเป็นส่วนประกอบที่สำคัญของผนังเซลล์ของเชื้อราและยังอยู่ในหนังกำพร้าของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่เปลือกกุ้งเช่นแมลงเปลือกในเปลือกไข่ของไส้เดือนฝอยprotists และสาหร่าย (Bueter et al., 2013) ไคตินธรรมชาติที่เกิดขึ้นไม่ได้เป็น homopolymer บริสุทธิ์แต่เป็น heteropolymer ที่มีระดับที่แตกต่างของสิกและเนื้อหาที่แตกต่างกันของกลูโคซา(Merzendorfer 2011) ไคโตซานที่รองรับเซลของไคตินที่ผลิตโดย chitin deacetylases เกิดขึ้นตามธรรมชาติเป็นpolysaccharide แต่พบได้น้อยกว่า ไคโตซานที่พบในสายพันธุ์ของเชื้อราหลายอย่างเช่น Cryptococcus (Baker et al., 2007) Rhizopus, Absidia และ Mucor (มิโยชิ et al., 1992). ไคตินและเศษ oligosaccharide ที่มีการอธิบายอย่างดีจากเชื้อราmAmps ที่เรียกปฏิกิริยาการป้องกันต่าง ๆ ในจำนวนมาก พันธุ์พืช, รวมทั้งพืชกับหลากหลายของเชื้อโรค ไคตินองค์ความหลากหลายของการตอบสนองการป้องกันรวมทั้งการเปิดใช้งานของทางเดินphenylpropanoid หรือการผลิตโปรตีนประชาสัมพันธ์เช่น peroxidases, chitinases หรือโปรตีน thaumatin เหมือน (บอลเลอร์และเฟลิกซ์ 2009; Kaku et al, 2006;.. Miya et al, 2007) . แต่กำลังการผลิตที่น่าทึ่งของมันคือสูงขึ้นอยู่กับขนาดของ oligomer ที่ โดยทั่วไปกิจกรรมสูงสุดได้รายงาน heptamers และ octamers และกิจกรรมน้อยหรือไม่มีเลยสำหรับchitooligosaccharides สั้น (Hamel และโบดวง 2010). ไคโตซานและเศษยังก่อให้เกิดความหลากหลายของการตอบสนองในพืชรวมทั้งการสะสมของ phytoalexins (อากิยามะ et al, , 1995) การผลิตของไม่มีและ H2O2 (Li et al, 2009;.. หลิน et al, 2005), callose. การสะสม (Kohle et al, 1985) และทางเดิน octadecanoic (Doares., et al, 1995) การมีส่วนร่วมของ กรดแอบไซซิก (Iriti และ Faoro 2008) การเปิดใช้งานของปัจจัยการถอดรหัสและการผลิตของโปรตีนประชาสัมพันธ์เช่นperoxidases หรือ chitinases (Chujo et al., 2007) และการตอบสนองไวเกิน(Zuppini et al., 2004). ผลของไคโตซานและของ ชิ้นส่วนที่โพสมากไม่เฉพาะเจาะจงและวงกว้างของการดำเนินการ ส่วนใหญ่เหล่านี้มีสารต้านจุลชีพสูงกิจกรรมตามที่ได้แสดงให้เห็นหลายครั้งและเมื่อเร็ว ๆ นี้ (Badawy และ Rabea 2011. เอ Hadrami et al, 2010) microbicidal ผลกระทบอย่างรุนแรงขึ้นอยู่กับน้ำหนักโมเลกุลและระดับของ acetylation (Iriti และ Faoro 2009), chitoologosaccharides oftenmuchmore มีประสิทธิภาพ ผลต้านจุลชีพของพวกเขาจะนำมาประกอบกับตัวละครประจุบวกและการหยุดชะงักของระบบ endomembrane (Xu et al., 2007) ค่อนข้างพอลิเมอไคตินมีเหตุผลไม่แสดง microbicidal เห็นได้ชัดความสามารถ ผลกระทบทางชีวภาพของไคโตซานในพืชยังขึ้นอยู่กับคุณสมบัติทางกายภาพของการแก้ปัญหาไคโตซานหรือสารแขวนลอยที่พวกเขาสามารถในรูปแบบภาพยนตร์อุปสรรคและทำให้ปกป้องพืชต่อต้านการรุกรานของเชื้อโรค ผูกพันของสารอาหารแร่ธาตุยังสามารถ จำกัด การเจริญเติบโตของเชื้อโรค(คม 2013) เนื่องจากการดังกล่าวมีผลกระทบหลายไคโตซานและchitoologosaccharides โดยทั่วไปมันจะไม่ชัดเจนว่าการป้องกันผลกระทบที่เกิดจากพิษโดยตรงต้านทานชักนำและ/ หรือกระตุ้นให้เกิดผลกระทบต่อจุลินทรีย์ที่เป็นประโยชน์ในดิน(Badawy และ Rabea 2011). การรักษาด้วยไคติน ลดความไวของข้าวเพื่อเมตร oryzae (ทานาเบะ et al., 2006) ในขณะที่ผลของการรักษาไคตินในการต้านทานยังคงอ่อนค่อนข้างไคโตซานที่ก่อให้เกิดความต้านทานที่แข็งแกร่งในการ
การแปล กรุณารอสักครู่..

4.2.2 . เชื้อรา )
4.2.2.1 . ไคติน และ ไคโตซาน ไคตินเป็นโพลีแซคคาไรด์ที่ได้จาก nacetylglucosamin
หน่วยเชื่อมโยงโดยบีตา - 1,4-glycosidic บอนด์ มันเป็นที่แพร่หลายในธรรมชาติเป็นสอง
คาร์โบไฮเดรตที่มีมากที่สุดบนโลก ไคตินเป็นองค์ประกอบหลักของผนังเซลล์ และยังเสนอในหนังกําพร้า
ที่ไม่มีกระดูกสันหลัง เช่น หอยครัสตาเชียน
exoskeletons , แมลง ,ในเปลือกไข่ของไส้เดือนฝอยโพรทิสต์ , และสาหร่าย ( bueter
et al . , 2013 ) เกิดขึ้นตามธรรมชาติ ไคตินเป็นโฮโมพอลิเมอร์บริสุทธิ์ ,
แต่เป็น heteropolymer กับ varying ระดับดีอะเซทิลเลชันและเนื้อหาที่แตกต่างกันของกลูโคซามีน (
merzendorfer , 2011 ) ไคโตซาน ,
deacetylated อนุพันธ์ของไคตินที่ผลิตโดยไคติน deacetylases เกิดขึ้นตามธรรมชาติ แต่เป็นโพลีแซคคาไรด์
น้อยเป็นธรรมดาไคโตซานที่พบใน
ชนิดของเชื้อราหลายชนิด เช่น คริปโตคอคคัส ( Baker et al . , 2007 ) , เชื้อรา Mucor ( มิโยชิและ
absidia , et al . , 1992 ) .
ไคตินและโอลิโกแซคคาไรด์ เศษเป็นอย่างดีอธิบายรา
mamps ที่กระตุ้นปฏิกิริยาการป้องกันต่างๆในพันธุ์พืชมากมาย
รวมทั้งพืชพืชกับช่วง กว้างของเชื้อโรค ไคติน
ให้ความหลากหลายของการตอบสนองการป้องกันรวมทั้งการเปิดใช้งานของ
phenylpropanoid ทางเดินหรือการผลิตของ PR โปรตีน เช่น เพอร์ กซิเดส
หรือทอมาทินเหมือนโปรตีน , เอนไซม์ไคติเนส ( บอลเลอร์และ Felix , 2009 ;
คาคุ et al . , 2006 ; มิยะ et al . , 2007 ) อย่างไรก็ตามการ eliciting ความจุ
สูงขึ้นอยู่กับขนาดของโอลิโกเมอร์ . โดยทั่วไป ,
กิจกรรมสูงสุดมีรายงานว่า สำหรับ heptamers octamers น้อยและและหรือกิจกรรม
สำหรับ chitooligosaccharides สั้นไม่มี ( แฮเมิล และโบดอยน์ , 2010 ) .
ไคโตซานและชิ้นส่วนของมันยังกระตุ้นช่วงกว้างของการตอบสนองในพืชรวมทั้งการสะสมของ phytoalexins
( อากิยาม่า et al . , 1995 ) ,
การผลิตและ H2O2 ( Li et al . , 2009 ; หลิน et al . , 2005 ) , แคลโล
สะสม ( kohle et al . ,1985 ) และทางเดิน octadecanoic ( doares
et al . , 1995 ) การมีส่วนร่วมของ abscisic acid ( iriti และ faoro , 2008 ) , การเปิดใช้งานปัจจัยการถอดความและการผลิต
หรือ PR โปรตีน เช่น เพอร์ กซิเดสเอนไซม์ไคติเนส ( ชุโจ et al . , 2007 ) และการตอบสนองไวเกิน (
zuppini et al . , 2004 ) .
ผลของไคโตซานและชิ้นส่วนของมันมากและโพสเฉพาะ
ทรงกลมกว้างของการกระทำ เป็นหลักสารเหล่านี้มีฤทธิ์ต้านจุลชีพ
สูงได้แสดงหลายครั้ง และสุดท้ายเมื่อเร็ว ๆ
( badawy และ rabea 2011 ; เอล hadrami et al . , 2010 ) ผล microbicidal
ยังขึ้นอยู่กับน้ำหนักโมเลกุล และระดับของการกัน
( iriti และ faoro , 2009 ) , chitoologosaccharides เป็น oftenmuchmore
ที่มีประสิทธิภาพ ผลต้านจุลชีพของพวกเขาประกอบกับ
ตัวบวกและการหยุดชะงักของระบบ endomembrane ( Xu et al . , 2007 ) ค่อนข้าง
เหตุผลการไคไม่ได้แสดงความสามารถ microbicidal
เห็นได้ชัด ผลทางชีวภาพของไคโตซานต่อพืช นอกจากนี้ยังขึ้นอยู่กับคุณสมบัติทางกายภาพของไคโซลูชั่น
หรือช่วงล่าง ตามที่พวกเขาสามารถฟอร์มภาพยนตร์สิ่งกีดขวาง และดังนั้นจึง ปกป้องพืชที่ต่อต้านการรุกรานของ
เชื้อโรคผูกพันของสารอาหารแร่ยังสามารถ จำกัด การเจริญเติบโตของเชื้อโรค
( คม 2556 ) เนื่องจากเรื่องผลของไคโตซานและ
chitoologosaccharides หลายโดยทั่วไป มันไม่ได้ชัดเจนว่าผลป้องกัน
เกิดจากพิษโดยตรง กระตุ้นความต้านทานและ / หรือกระตุ้นผลต่อจุลินทรีย์ในดินที่เป็นประโยชน์ ( และ badawy rabea
, 2011 )การรักษาด้วยไคตินลดความไวของข้าว
( M . oryzae ( et al . , 2006 ) ในขณะที่ผลของไคตินในการรักษา
ต้านทานยังคงอ่อนค่อนข้าง ไคโตซาน ทำให้ต้านทานแรง
การแปล กรุณารอสักครู่..
