The question has been raised as to whether certain
species are more important for global ecosystem
functioning than others, and may have disproportionate
influences on the characteristics of an ecosystem. The
term keystone species was originally applied by Paine
(1 969) to a predator in the rocky intertidal zone. There
are two hallmarks of keystone species: their presence
' .+,- A- I
7 .Y& ... -*-
is crucial to maintaining the organisation and diversity
of their ecological communities, and it is implicit that
these species are exceptional, relative to the rest of
the community, in their importance. For Chapin et aZ.
(1992), keystone species is a functional group (see
below) without redundancy, such that the addition or
removal of that species causes massive changes in
community structure and ecosystem process. The loss
of such keystone species may transform or undermine
the ecological process, even though they may appear
numerically unimportant either in space and time
(Mills et al., 1993).
According to Solbrig (1991), three general classes
of keystone species are recognised: (i) keystone
predators, herbivores or pathogens that allow the
maintenance of diversity among competing organisms
by controlling the abundance of dominant species
thus preventing competitive exclusion; (ii) keystone
mutualists which link the fate of many partner species;
(iii) species that provide keystone resources that are
critical to the survival of dependent populations during
bottlenecks of low resource availability. Keystone
resource species are expected to be found in conditions
where resource availability is low, whereas keystone
predators should play a significant role in situations
where competitive exclusion is not prevented by
disturbances. This is a phenomenon similar to
the intermediate disturbance hypothesis (Ward and
Stanford, 1983), but in one case the species richness
is maintained or increased by intermediate levels
of disturbance involving abiotic factors, whereas in
the other case, predation and competition, through
control of dominant competitors, opens up room for
maintenance of other species.
Long-term observations andlor experimentation are
necessary in order to determine the existence of
and to identity keystone species (Solbrig, 1991).
For the moment, this concept of keystone species
has not -been investigated for African fish. But as
discussed above (top-down effect), keystone predators
have been convincingly. demonstrated in aquatic
communities. There is some empirical evidence that
predators exert a control on prey populations, and
examples are available for plankton, benthos and fish
populations (see above). In Gebel Aulia Reservoir
(Sudan), Hanna and Schiemer (1993) pointed out that
Alestes- barenzoze and Bi-ycinus nurse, exhibiting an
opportunistic foraging behaviour, fill the niche of
a zooplankton feeder in the absence of a specific
zooplanktivorous fish, but can shift to insects and
plant material in other circumstances. As a result of
their high population density, it is likely that they can
function as keystone species influencing zooplankton
composition and in turn phytoplankton productivity
and nutrient dynamics in Gebel Aulia Reservoir.
. There are also experimental demonstrations of
the existence of keystone predators using either
fish removal experiments or species introductions.
The most obvious demonstration of the existence
of keystone predators is given by the introduced
Nile perch in Lake Victoria. The cascading effect,
associated with other man-induced changes, has
resulted in the disappearance of many haplochromines,
and possibly in the increase of phytoplanktonic
production (Goldschmidt et aL, 1993; Hecky, 1993;
Mugidde, 1993). One can conclude therefore a
contrario that the disappearance of Lates from any
freshwater ecosystem where it presently occurs would
also result in changes in the overall functioning of
that system.
The introduced Oreochroinis alcalicus gralzanii in
Lake Nakuru (see above) might now be considered as
a keystone resource species. Indeed, the disappearance
of that species, supporting a huge population
of piscivore birds, would dramatically affect the
ecosystem as a whole. Such a disappearance could
result from long-term climatic cycles, or for example
temporary drying out of the lake, resulting in the
elimination of the fish. This situation has certainly
occurred in the past and explains the poor fish fauna
currently present in various shallow lakes. In the case
of Lake Nakuru, high water salinity also explained the
absence of fish before the introduction of O. alcalicus
grahaini.
It should be stressed that piscivore fish are
more vulnerable to fishing gear than benthivores or
planktivores, and that explains why the proportion
of fish predators, which is usually high in the
catch when starting to fish a virgin stock, decreases
rapidly when the fishing effort is maintained.
The depletion of the predator stock following
exploitation should have feedback consequences on
the abundance of prey, which could initiate a host of
indirect effects, including intense conipetition between
species previously coexisting at lower densities.
Unfortunately, documented data are not available for
African inland waters.
The concept of keystone species has been questioned
by Mills et al. (1993). If the term keystone species is
very popular among both scientists and managers, it
nevertheless lacks clear definition, and means different
things to different people. Moreover, it is very difficult
to define objectively which species are keystone,
and it is likely that subjectively chosen groups of
species will be so labelled, whereas other species of
similar importance will be ignored (Bender et al.,
1984). Finally, the keystone role of a given species is
particular to a specific set of environmental conditions
and species assemblages, and that does not take into
account the spatial and temporal variability of those
associations (Gauthier-Hion and Michaloud, 1989).
Recognising that the concept has been useful in
demonstrating that under certain conditions some
species have particularly strong interactions, Mills et
aZ. (1993) claimed however that emphasising strengths
of interactions within communities, instead of a
keystonehon-keystone dualism, is a better way to
recognise the complexity as well as the temporal
and spatial variability of interactions. In the long
คำถามที่ได้รับการยกเป็นไปได้ว่าบางสายพันธุ์ที่มีความสำคัญมากขึ้นสำหรับระบบนิเวศทั่วโลกการทำงานมากกว่าคนอื่นๆ และอาจมีสัดส่วนที่มีอิทธิพลต่อลักษณะของระบบนิเวศที่ สายพันธุ์หลักระยะถูกนำมาใช้ครั้งแรกโดยพายน์(1 969) เพื่อล่าในเขต intertidal หิน มีสองโศกของสายพันธุ์หลักคือสถานะของพวกเขา. +, - ฉัน A- 7 .Y & ... - * - เป็นสิ่งสำคัญที่จะรักษาองค์กรและความหลากหลายของระบบนิเวศชุมชนของพวกเขาและมันก็เป็นนัยที่สายพันธุ์เหล่านี้เป็นพิเศษเมื่อเทียบกับส่วนที่เหลือของชุมชนของพวกเขาในความสำคัญ สำหรับแปงและอาริโซน่า. (1992) สายพันธุ์หลักคือกลุ่มการทำงาน (ดูด้านล่าง) โดยไม่ซ้ำซ้อนดังกล่าวที่เพิ่มหรือการกำจัดของสายพันธุ์ที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่ในโครงสร้างชุมชนและกระบวนการของระบบนิเวศ การสูญเสียของสายพันธุ์หลักดังกล่าวอาจเปลี่ยนหรือทำลายกระบวนการทางนิเวศวิทยาถึงแม้ว่าพวกเขาอาจปรากฏตัวเลขสำคัญทั้งในพื้นที่และเวลา(มิลส์ et al., 1993). ตาม Solbrig (1991), สามชั้นทั่วไปของสายพันธุ์หลักได้รับการยอมรับ(i) หลักล่าสัตว์กินพืชหรือเชื้อโรคที่ช่วยให้การบำรุงรักษาความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในหมู่การแข่งขันโดยการควบคุมความอุดมสมบูรณ์ของสายพันธุ์ที่โดดเด่นดังนั้นการป้องกันการกีดกันการแข่งขัน (ii) หลักmutualists ซึ่งเชื่อมโยงกับชะตากรรมของสายพันธุ์พันธมิตรหลาย; (iii) สายพันธุ์ที่ให้ทรัพยากรหลักที่มีความสำคัญต่อการอยู่รอดของประชากรขึ้นอยู่กับช่วงคอขวดของทรัพยากรต่ำ Keystone ชนิดทรัพยากรที่คาดว่าจะพบในสภาพที่พร้อมใช้งานทรัพยากรที่อยู่ในระดับต่ำในขณะที่หลักล่าควรจะมีบทบาทสำคัญในสถานการณ์ที่การยกเว้นการแข่งขันไม่ได้ป้องกันได้โดยการรบกวน นี่คือปรากฏการณ์คล้ายกับรบกวนสมมติฐานกลาง(วอร์ดและสแตนฟอ, 1983) แต่ในกรณีหนึ่งร่ำรวยชนิดจะยังคงอยู่หรือเพิ่มขึ้นระดับกลางของความวุ่นวายที่เกี่ยวข้องกับปัจจัยabiotic ในขณะที่ในกรณีอื่นๆ ที่ปล้นสะดมและการแข่งขันที่ผ่านการควบคุมของคู่แข่งเด่น, เปิดห้องพักสำหรับการบำรุงรักษาสายพันธุ์อื่นๆ . การสังเกตระยะยาว andlor ทดลองมีความจำเป็นเพื่อที่จะตรวจสอบการดำรงอยู่ของและสายพันธุ์หลักตัวตน(Solbrig, 1991). สำหรับขณะนี้แนวคิดของสายพันธุ์หลักนี้ไม่ได้-been ตรวจสอบสำหรับปลาแอฟริกัน แต่เป็นที่กล่าวข้างต้น (ผลกระทบจากบนลงล่าง) ล่าหลักได้รับการเชื่อถือ แสดงให้เห็นในน้ำชุมชน มีหลักฐานเชิงประจักษ์ที่เป็นนักล่าออกแรงควบคุมประชากรเหยื่อและตัวอย่างที่มีอยู่สำหรับแพลงก์ตอนสัตว์หน้าดินและปลาประชากร(ดูด้านบน) ใน Gebel Aulia อ่างเก็บน้ำ(ซูดาน), ฮันนาและ Schiemer (1993) ชี้ให้เห็นว่าbarenzoze Alestes- พยาบาลและ Bi-ycinus แสดงพฤติกรรมการจับเหยื่อฉวยโอกาสเติมเต็มช่องของตัวป้อนแพลงก์ตอนสัตว์ในกรณีที่ไม่มีเฉพาะปลาzooplanktivorous แต่สามารถ เปลี่ยนไปแมลงและพืชในกรณีอื่นๆ เป็นผลมาจากความหนาแน่นของประชากรสูงของพวกเขาก็มีโอกาสที่พวกเขาสามารถทำงานเป็นสายพันธุ์หลักที่มีอิทธิพลต่อแพลงก์ตอนสัตว์องค์ประกอบและในการผลิตแพลงก์ตอนพืชการเปิดและการเปลี่ยนแปลงของสารอาหารในGebel Aulia อ่างเก็บน้ำ.. นอกจากนี้ยังมีการสาธิตการทดลองของการดำรงอยู่ของผู้ล่าหลักโดยใช้ทั้งปลาการทดลองการกำจัดหรือการเปิดตัวสายพันธุ์. สาธิตที่ชัดเจนที่สุดของการดำรงอยู่ของผู้ล่าหลักจะได้รับจากการแนะนำคอนแม่น้ำไนล์ในทะเลสาบวิกตอเรีย ผล cascading, เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นคนอื่น ๆ ได้มีผลในการหายตัวไปของhaplochromines จำนวนมากและอาจจะเพิ่มขึ้นในphytoplanktonic ผลิต (อูแบรต์, et al, 1993; Hecky 1993; Mugidde, 1993) หนึ่งสามารถสรุปได้ดังนั้นcontrario ว่าการหายตัวไปของ Lates จากระบบนิเวศน้ำจืดที่มันในปัจจุบันเกิดขึ้นจะยังส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการทำงานโดยรวมของระบบที่. แนะนำ Oreochroinis alcalicus gralzanii ในทะเลสาบNakuru (ดูเหนือ) ในขณะนี้อาจจะถือได้ว่าเป็นชนิดทรัพยากรหลัก อันที่จริงการหายตัวไปของสายพันธุ์ที่สนับสนุนประชากรขนาดใหญ่ของนกpiscivore อย่างมากส่งผลกระทบต่อจะระบบนิเวศโดยรวม การหายตัวไปดังกล่าวอาจเป็นผลมาจากสภาพภูมิอากาศรอบระยะยาวหรือตัวอย่างเช่นการอบแห้งชั่วคราวออกจากทะเลสาบผลในการกำจัดของปลา สถานการณ์นี้ได้อย่างแน่นอนที่เกิดขึ้นในอดีตที่ผ่านมาและอธิบายบรรดาปลาที่ไม่ดีในขณะนี้อยู่ในทะเลสาบตื้นต่างๆ ในกรณีของทะเลสาบ Nakuru ความเค็มน้ำสูงยังอธิบายตัวตนของปลาก่อนที่จะนำทุมalcalicus grahaini. มันควรจะเน้นว่าปลา piscivore มีความเสี่ยงต่อการประมงกว่าbenthivores หรือplanktivores และที่อธิบายว่าทำไมสัดส่วนของล่าปลาซึ่งมักจะสูงในการจับเมื่อเริ่มต้นการเลี้ยงปลาหุ้นบริสุทธิ์ลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อความพยายามประมงจะยังคงอยู่. พร่องของหุ้นล่าต่อไปนี้การแสวงหาผลประโยชน์ที่ควรจะมีผลกระทบความคิดเห็นเกี่ยวกับความอุดมสมบูรณ์ของเหยื่อซึ่งจะเริ่มต้นการเป็นเจ้าภาพของผลกระทบทางอ้อมรวมทั้ง conipetition รุนแรงระหว่างสายพันธุ์ก่อนหน้านี้พร้อมกันที่ความหนาแน่นต่ำ. แต่น่าเสียดายที่ข้อมูลที่บันทึกไว้จะไม่สามารถใช้ได้สำหรับน้ำทะเลแอฟริกัน. แนวคิดของสายพันธุ์หลักที่ได้รับการสอบสวนโดยมิลส์และอัล (1993) ถ้าสายพันธุ์หลักคำเป็นที่นิยมมากในหมู่นักวิทยาศาสตร์และผู้บริหารก็ยังคงไม่มีคำนิยามที่ชัดเจนและแตกต่างกันหมายถึงสิ่งที่คนที่แตกต่าง นอกจากนี้ยังเป็นเรื่องยากมากที่จะกำหนดวัตถุที่สายพันธุ์หลัก, และมันก็เป็นไปได้ว่ากลุ่มที่ได้รับการแต่งตั้งจิตใจของสายพันธุ์จะมีข้อความเช่นนั้นในขณะที่สายพันธุ์อื่น ๆ ของความสำคัญที่คล้ายกันจะถูกละเว้น(Bender et al., 1984) ในที่สุดบทบาทหลักของสายพันธุ์ที่ได้รับเป็นพิเศษกับชุดเฉพาะของสภาพแวดล้อมและassemblages สายพันธุ์และที่ไม่ได้คำนึงถึงบัญชีแปรปรวนเชิงพื้นที่และเวลาของผู้ที่สมาคม(เทียร์-hion และ Michaloud, 1989). ตระหนักว่า แนวความคิดที่ได้รับประโยชน์ในการแสดงให้เห็นว่าภายใต้เงื่อนไขบางบางชนิดมีปฏิสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งโดยเฉพาะอย่างยิ่งโรงสีและอาริโซน่า (1993) อ้าง แต่ที่เน้นจุดแข็งของการสื่อสารภายในชุมชนแทนคู่keystonehon-หลักเป็นวิธีที่ดีกว่าที่จะรับรู้ถึงความซับซ้อนเช่นเดียวกับขมับแปรปรวนและเชิงพื้นที่ของการสื่อสาร ในระยะยาว
การแปล กรุณารอสักครู่..
