- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
4. Discussion and conclusionsArtifi
4. Discussion and conclusions
Artificial feeds (diets) must be developed to substitute wild collected macroalgae for P. lividus aquaculture to become commercially and environmentally sustainable. Early studies investigated diet formulations with higher protein, lipid and energy contents compared to natural macroalgae via inclusion of protein-rich fish or plant meals and fish oil. These diets were able to promote good somatic and gonadal growth. Nonetheless, no data are currently available on the effects of broodstock diets on the FA profiles of the different gametogenic stages of P. lividus gonads, and on the maternal provisioning of fatty acids to eggs and embryos.
During the present trial, gametogenesis was not affected by the differences in the diets suggesting that environmental conditions such as temperature and photoperiod regulate this process as long as minimal nutritional requirements are met. Stage V gonads were not observed and this might be due to the relatively low maximum temperature (16 °C) achieved during this trial. This is supported by the fact that natural spawning was never observed during commercial production at AML, suggesting that a higher daily average temperature is required to meet the Effective Accumulated Temperature (EAT) to trigger natural spawning as previously suggested (Liu et al., 2002).
In animals capable of converting 18-carbon PUFA to LC-PUFA, the first step is the action of fatty acyl Δ6-desaturase, which converts 18:2n − 6 to 18:3n − 6 and 18:3n − 3 to 18:4n − 3 (Tocher, 2003). The second step in the LC-PUFA biosynthesis pathway is the action of fatty acyl elongase, which converts 18:3n − 6 to 20:3n − 6 and 18:4n − 3 to 20:4n − 3. These elongated products are then further desaturated (Δ5 desaturase) to ARA and EPA, respectively. EPA is also substrate for further elongation and desaturation to produce DHA. The presence in the gonads of some fatty acids that are not detected in the diets such as 18:3n − 6 and 20:3n − 6, not found in the Pellet diet, or 22:5n − 3 and DHA, not found in the Kelp diet, or the much higher content of ARA in the gonads of individuals fed with the Pellet diet than in the diet itself, suggests that sea urchin may have the ability to synthesize LC-PUFA. The positive correlation between dietary inputs of FA substrates (18:2n − 6 and 18:3n − 3) of the LC-PUFA biosynthesis pathway and their content in the gonads clearly show that tissue levels of these two fatty acids are influenced by their contents in the diets. The very nature of a multistep enzymatic pathway where the fatty acid product of one step becomes substrate for the following step makes it difficult to be conclusive about endogenous metabolism based simply on relationships between tissue levels of the fatty acids. This is further complicated in the present study, by significant dietary inputs of some of the pathway intermediates such as 18:4n − 3, 20:4n − 3 or indeed EPA.
The fact that NMI FA is not present in either of the diets used in the present study this suggests that P. lividus may be capable of synthesizing these fatty acids. Cook et al. (2000) and Castell et al. (2004) found similar NMI FA in P. miliaris and S. droebachiensis and both suggested that these species of sea urchin were capable of de novo synthesis of NMI FA. Moreover Zhukova, 1986 and Zhukova, 1991 used 14C-labeled acetate to show that mussels were capable of de novo synthesis of the same NMI FA identified in sea urchins. Our data also showed that NMI FAs are selectively accumulated in the eggs and embryos suggesting that they may be important for larval development. Results of the present experiment agree with a relationship between NMI FA and essential FA previously suggested for S. droebachiensis for which, under specific conditions, primitive taxa such as echinoids could use NMI FA to provide physiological functions commonly associated with LC-PUFA ( Castell et al., 2004 and González-Durán et al., 2008). Indeed, the ability to biosynthesize 20:3 NMI FA from the precursor 18:2n − 6 and to substitute ARA in the membrane phospholipids may represent an important advantage for organisms exposed to fluctuating temperatures which require membrane fluidity adaptations. Indeed, it was shown that the unusual double bond position in 20:3 NMI FA causes a melting point shift of about 10 °C lower ( Zakhartsev et al., 1998 and Pirini et al., 2007) and this could partly explain the wide geographical distribution of P. lividus.
The significant differences in 20:2 and 20:3 NMI FA in eggs and embryos observed between dietary treatments might be explained by the higher levels in the Pellet diet of their precursors (20:1n − 9 and 18:2n − 6), which are converted via Δ5 desaturase into 20:2 and 20:3 NMI FA respectively, as suggested by Zhukova (1991).
In stage I gonads of urchins were fed with Kelp diet, and 8:1n − 9 was present although it decreased during gametogenesis and its contents in eggs and embryos were lower than those of urchins fed with the Pellet diet. This could be explained by elongation of 18:1n − 9 to 20:1n − 9 which, in turn, might be converted to 20:2 NMI if the metabolic pathway identified by Zhukova (1991) in bivalves was also operating in sea urchin. On the other hand, 18:2n − 6 is a precursor for both 20:3 NMI and ARA (Branthan, 2009) and both of these FAs were not present in the Pellet diet. However, it is not possible to be conclusive on how this FA was utilized, as the end products of both pathways were present in the gonads, eggs and embryos of urchins fed with the Pellet diet.
In conclusion, the present study provides, for the first time, a detailed description of the evolution of fatty acid profiles of P. lividus gonads during gametogenesis. Although no definitive conclusions can be made, it seems that, among LC-PUFA, EPA and DHA are primarily accumulated during gametogenesis when available in the diet. In contrast, ARA appears to be more constant throughout gametogenesis and more independent of dietary input. ARA is the only LC-PUFA clearly accumulated in the eggs along with NMI FA.
As already suggested by Gago et al. (2009), we confirmed that FA profiles of sea urchin eggs and embryos can be controlled through broodstock nutrition. This could play a role in the development of new feeds and protocols for the first feeding of sea urchin larvae. Further studies on the effects of maternal provisioning of LC-PUFA on larvae performance are required to determine if broodstock nutrition has indeed the potential to be used to influence sea urchin production output. Moreover, it is important to confirm the capacity of sea urchins for endogenous production of LC-PUFA and if so, identifies and functionally characterizes the genes involved in LC-PUFA production. Finally, in depth investigation should be carried out to better understand NMI FA metabolism and interactions between these quantitatively minor FA and LC-PUFA in echinoids species.
Acknowledgments
This work was supported by the EU FP7 project “ENRICH”, University of Stirling and Ardtoe Marine Laboratory. Special thanks go to Mariachiara Chiantore at Dip. Ter. Ris of Genova University, James Dick and Deborah Faichney of the Nutrition group at the Institute of Aquaculture, Stirling University, to all AML staff and to Bridie Grant. Special thanks go to the anonymous reviewers who helped improving the manuscript.
Artificial feeds (diets) must be developed to substitute wild collected macroalgae for P. lividus aquaculture to become commercially and environmentally sustainable. Early studies investigated diet formulations with higher protein, lipid and energy contents compared to natural macroalgae via inclusion of protein-rich fish or plant meals and fish oil. These diets were able to promote good somatic and gonadal growth. Nonetheless, no data are currently available on the effects of broodstock diets on the FA profiles of the different gametogenic stages of P. lividus gonads, and on the maternal provisioning of fatty acids to eggs and embryos.
During the present trial, gametogenesis was not affected by the differences in the diets suggesting that environmental conditions such as temperature and photoperiod regulate this process as long as minimal nutritional requirements are met. Stage V gonads were not observed and this might be due to the relatively low maximum temperature (16 °C) achieved during this trial. This is supported by the fact that natural spawning was never observed during commercial production at AML, suggesting that a higher daily average temperature is required to meet the Effective Accumulated Temperature (EAT) to trigger natural spawning as previously suggested (Liu et al., 2002).
In animals capable of converting 18-carbon PUFA to LC-PUFA, the first step is the action of fatty acyl Δ6-desaturase, which converts 18:2n − 6 to 18:3n − 6 and 18:3n − 3 to 18:4n − 3 (Tocher, 2003). The second step in the LC-PUFA biosynthesis pathway is the action of fatty acyl elongase, which converts 18:3n − 6 to 20:3n − 6 and 18:4n − 3 to 20:4n − 3. These elongated products are then further desaturated (Δ5 desaturase) to ARA and EPA, respectively. EPA is also substrate for further elongation and desaturation to produce DHA. The presence in the gonads of some fatty acids that are not detected in the diets such as 18:3n − 6 and 20:3n − 6, not found in the Pellet diet, or 22:5n − 3 and DHA, not found in the Kelp diet, or the much higher content of ARA in the gonads of individuals fed with the Pellet diet than in the diet itself, suggests that sea urchin may have the ability to synthesize LC-PUFA. The positive correlation between dietary inputs of FA substrates (18:2n − 6 and 18:3n − 3) of the LC-PUFA biosynthesis pathway and their content in the gonads clearly show that tissue levels of these two fatty acids are influenced by their contents in the diets. The very nature of a multistep enzymatic pathway where the fatty acid product of one step becomes substrate for the following step makes it difficult to be conclusive about endogenous metabolism based simply on relationships between tissue levels of the fatty acids. This is further complicated in the present study, by significant dietary inputs of some of the pathway intermediates such as 18:4n − 3, 20:4n − 3 or indeed EPA.
The fact that NMI FA is not present in either of the diets used in the present study this suggests that P. lividus may be capable of synthesizing these fatty acids. Cook et al. (2000) and Castell et al. (2004) found similar NMI FA in P. miliaris and S. droebachiensis and both suggested that these species of sea urchin were capable of de novo synthesis of NMI FA. Moreover Zhukova, 1986 and Zhukova, 1991 used 14C-labeled acetate to show that mussels were capable of de novo synthesis of the same NMI FA identified in sea urchins. Our data also showed that NMI FAs are selectively accumulated in the eggs and embryos suggesting that they may be important for larval development. Results of the present experiment agree with a relationship between NMI FA and essential FA previously suggested for S. droebachiensis for which, under specific conditions, primitive taxa such as echinoids could use NMI FA to provide physiological functions commonly associated with LC-PUFA ( Castell et al., 2004 and González-Durán et al., 2008). Indeed, the ability to biosynthesize 20:3 NMI FA from the precursor 18:2n − 6 and to substitute ARA in the membrane phospholipids may represent an important advantage for organisms exposed to fluctuating temperatures which require membrane fluidity adaptations. Indeed, it was shown that the unusual double bond position in 20:3 NMI FA causes a melting point shift of about 10 °C lower ( Zakhartsev et al., 1998 and Pirini et al., 2007) and this could partly explain the wide geographical distribution of P. lividus.
The significant differences in 20:2 and 20:3 NMI FA in eggs and embryos observed between dietary treatments might be explained by the higher levels in the Pellet diet of their precursors (20:1n − 9 and 18:2n − 6), which are converted via Δ5 desaturase into 20:2 and 20:3 NMI FA respectively, as suggested by Zhukova (1991).
In stage I gonads of urchins were fed with Kelp diet, and 8:1n − 9 was present although it decreased during gametogenesis and its contents in eggs and embryos were lower than those of urchins fed with the Pellet diet. This could be explained by elongation of 18:1n − 9 to 20:1n − 9 which, in turn, might be converted to 20:2 NMI if the metabolic pathway identified by Zhukova (1991) in bivalves was also operating in sea urchin. On the other hand, 18:2n − 6 is a precursor for both 20:3 NMI and ARA (Branthan, 2009) and both of these FAs were not present in the Pellet diet. However, it is not possible to be conclusive on how this FA was utilized, as the end products of both pathways were present in the gonads, eggs and embryos of urchins fed with the Pellet diet.
In conclusion, the present study provides, for the first time, a detailed description of the evolution of fatty acid profiles of P. lividus gonads during gametogenesis. Although no definitive conclusions can be made, it seems that, among LC-PUFA, EPA and DHA are primarily accumulated during gametogenesis when available in the diet. In contrast, ARA appears to be more constant throughout gametogenesis and more independent of dietary input. ARA is the only LC-PUFA clearly accumulated in the eggs along with NMI FA.
As already suggested by Gago et al. (2009), we confirmed that FA profiles of sea urchin eggs and embryos can be controlled through broodstock nutrition. This could play a role in the development of new feeds and protocols for the first feeding of sea urchin larvae. Further studies on the effects of maternal provisioning of LC-PUFA on larvae performance are required to determine if broodstock nutrition has indeed the potential to be used to influence sea urchin production output. Moreover, it is important to confirm the capacity of sea urchins for endogenous production of LC-PUFA and if so, identifies and functionally characterizes the genes involved in LC-PUFA production. Finally, in depth investigation should be carried out to better understand NMI FA metabolism and interactions between these quantitatively minor FA and LC-PUFA in echinoids species.
Acknowledgments
This work was supported by the EU FP7 project “ENRICH”, University of Stirling and Ardtoe Marine Laboratory. Special thanks go to Mariachiara Chiantore at Dip. Ter. Ris of Genova University, James Dick and Deborah Faichney of the Nutrition group at the Institute of Aquaculture, Stirling University, to all AML staff and to Bridie Grant. Special thanks go to the anonymous reviewers who helped improving the manuscript.
0/5000
4. อธิบายและสรุปตัวดึงข้อมูลประดิษฐ์ (อาหาร) ต้องได้รับการพัฒนาเพื่อทดแทนป่า macroalgae ที่รวบรวมการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ P. lividus เป็นในเชิงพาณิชย์ และต่อสิ่งแวดล้อมอย่างยั่งยืน ศึกษาก่อนตรวจสอบสูตรอาหาร ด้วยสูงโปรตีน ไขมัน และพลังงานเนื้อหาเปรียบเทียบกับธรรมชาติ macroalgae ผ่านรวมอุดมไปด้วยโปรตีนปลาหรือน้ำมันปลาและอาหารของพืช อาหารเหล่านี้จะส่งเสริมการเจริญเติบโต somatic และ gonadal ที่ดีได้ กระนั้น ไม่มีข้อมูลจะอยู่ในลักษณะของสูตรอาหาร ในโพรไฟล์การ FA ขั้น gametogenic ต่าง ๆ ของต่อมบ่งเพศ P. lividus และแม่เตรียมกรดไขมันไข่และโคลนในระหว่างการทดลองปัจจุบัน gametogenesis ได้รับผลจากความแตกต่างในอาหารแนะนำสภาพแวดล้อมเช่นอุณหภูมิและช่วงแสงที่ ควบคุมกระบวนการนี้ตราบใดที่มีการตอบสนองความต้องการทางโภชนาการน้อยที่สุดไม่ ไม่ได้สังเกตต่อมบ่งเพศขั้น V และนี้อาจเป็น เพราะค่อนข้างสูงสุดอุณหภูมิต่ำ (16 ° C) ในระหว่างการทดลอง สนับสนุนความจริงที่ว่า วางไข่ตามธรรมชาติไม่เคยสังเกตในระหว่างการผลิตเชิงพาณิชย์ในภาษา การแนะนำว่า อุณหภูมิเฉลี่ยรายวันที่สูงขึ้นจะต้องตรงกับผลสะสมอุณหภูมิ (EAT) เพื่อทริกเกอร์เป็นแนะนำก่อนหน้านี้ (หลิวและ al., 2002) วางไข่ตามธรรมชาติIn animals capable of converting 18-carbon PUFA to LC-PUFA, the first step is the action of fatty acyl Δ6-desaturase, which converts 18:2n − 6 to 18:3n − 6 and 18:3n − 3 to 18:4n − 3 (Tocher, 2003). The second step in the LC-PUFA biosynthesis pathway is the action of fatty acyl elongase, which converts 18:3n − 6 to 20:3n − 6 and 18:4n − 3 to 20:4n − 3. These elongated products are then further desaturated (Δ5 desaturase) to ARA and EPA, respectively. EPA is also substrate for further elongation and desaturation to produce DHA. The presence in the gonads of some fatty acids that are not detected in the diets such as 18:3n − 6 and 20:3n − 6, not found in the Pellet diet, or 22:5n − 3 and DHA, not found in the Kelp diet, or the much higher content of ARA in the gonads of individuals fed with the Pellet diet than in the diet itself, suggests that sea urchin may have the ability to synthesize LC-PUFA. The positive correlation between dietary inputs of FA substrates (18:2n − 6 and 18:3n − 3) of the LC-PUFA biosynthesis pathway and their content in the gonads clearly show that tissue levels of these two fatty acids are influenced by their contents in the diets. The very nature of a multistep enzymatic pathway where the fatty acid product of one step becomes substrate for the following step makes it difficult to be conclusive about endogenous metabolism based simply on relationships between tissue levels of the fatty acids. This is further complicated in the present study, by significant dietary inputs of some of the pathway intermediates such as 18:4n − 3, 20:4n − 3 or indeed EPA.The fact that NMI FA is not present in either of the diets used in the present study this suggests that P. lividus may be capable of synthesizing these fatty acids. Cook et al. (2000) and Castell et al. (2004) found similar NMI FA in P. miliaris and S. droebachiensis and both suggested that these species of sea urchin were capable of de novo synthesis of NMI FA. Moreover Zhukova, 1986 and Zhukova, 1991 used 14C-labeled acetate to show that mussels were capable of de novo synthesis of the same NMI FA identified in sea urchins. Our data also showed that NMI FAs are selectively accumulated in the eggs and embryos suggesting that they may be important for larval development. Results of the present experiment agree with a relationship between NMI FA and essential FA previously suggested for S. droebachiensis for which, under specific conditions, primitive taxa such as echinoids could use NMI FA to provide physiological functions commonly associated with LC-PUFA ( Castell et al., 2004 and González-Durán et al., 2008). Indeed, the ability to biosynthesize 20:3 NMI FA from the precursor 18:2n − 6 and to substitute ARA in the membrane phospholipids may represent an important advantage for organisms exposed to fluctuating temperatures which require membrane fluidity adaptations. Indeed, it was shown that the unusual double bond position in 20:3 NMI FA causes a melting point shift of about 10 °C lower ( Zakhartsev et al., 1998 and Pirini et al., 2007) and this could partly explain the wide geographical distribution of P. lividus.
The significant differences in 20:2 and 20:3 NMI FA in eggs and embryos observed between dietary treatments might be explained by the higher levels in the Pellet diet of their precursors (20:1n − 9 and 18:2n − 6), which are converted via Δ5 desaturase into 20:2 and 20:3 NMI FA respectively, as suggested by Zhukova (1991).
In stage I gonads of urchins were fed with Kelp diet, and 8:1n − 9 was present although it decreased during gametogenesis and its contents in eggs and embryos were lower than those of urchins fed with the Pellet diet. This could be explained by elongation of 18:1n − 9 to 20:1n − 9 which, in turn, might be converted to 20:2 NMI if the metabolic pathway identified by Zhukova (1991) in bivalves was also operating in sea urchin. On the other hand, 18:2n − 6 is a precursor for both 20:3 NMI and ARA (Branthan, 2009) and both of these FAs were not present in the Pellet diet. However, it is not possible to be conclusive on how this FA was utilized, as the end products of both pathways were present in the gonads, eggs and embryos of urchins fed with the Pellet diet.
In conclusion, the present study provides, for the first time, a detailed description of the evolution of fatty acid profiles of P. lividus gonads during gametogenesis. Although no definitive conclusions can be made, it seems that, among LC-PUFA, EPA and DHA are primarily accumulated during gametogenesis when available in the diet. In contrast, ARA appears to be more constant throughout gametogenesis and more independent of dietary input. ARA is the only LC-PUFA clearly accumulated in the eggs along with NMI FA.
As already suggested by Gago et al. (2009), we confirmed that FA profiles of sea urchin eggs and embryos can be controlled through broodstock nutrition. This could play a role in the development of new feeds and protocols for the first feeding of sea urchin larvae. Further studies on the effects of maternal provisioning of LC-PUFA on larvae performance are required to determine if broodstock nutrition has indeed the potential to be used to influence sea urchin production output. Moreover, it is important to confirm the capacity of sea urchins for endogenous production of LC-PUFA and if so, identifies and functionally characterizes the genes involved in LC-PUFA production. Finally, in depth investigation should be carried out to better understand NMI FA metabolism and interactions between these quantitatively minor FA and LC-PUFA in echinoids species.
Acknowledgments
This work was supported by the EU FP7 project “ENRICH”, University of Stirling and Ardtoe Marine Laboratory. Special thanks go to Mariachiara Chiantore at Dip. Ter. Ris of Genova University, James Dick and Deborah Faichney of the Nutrition group at the Institute of Aquaculture, Stirling University, to all AML staff and to Bridie Grant. Special thanks go to the anonymous reviewers who helped improving the manuscript.
The significant differences in 20:2 and 20:3 NMI FA in eggs and embryos observed between dietary treatments might be explained by the higher levels in the Pellet diet of their precursors (20:1n − 9 and 18:2n − 6), which are converted via Δ5 desaturase into 20:2 and 20:3 NMI FA respectively, as suggested by Zhukova (1991).
In stage I gonads of urchins were fed with Kelp diet, and 8:1n − 9 was present although it decreased during gametogenesis and its contents in eggs and embryos were lower than those of urchins fed with the Pellet diet. This could be explained by elongation of 18:1n − 9 to 20:1n − 9 which, in turn, might be converted to 20:2 NMI if the metabolic pathway identified by Zhukova (1991) in bivalves was also operating in sea urchin. On the other hand, 18:2n − 6 is a precursor for both 20:3 NMI and ARA (Branthan, 2009) and both of these FAs were not present in the Pellet diet. However, it is not possible to be conclusive on how this FA was utilized, as the end products of both pathways were present in the gonads, eggs and embryos of urchins fed with the Pellet diet.
In conclusion, the present study provides, for the first time, a detailed description of the evolution of fatty acid profiles of P. lividus gonads during gametogenesis. Although no definitive conclusions can be made, it seems that, among LC-PUFA, EPA and DHA are primarily accumulated during gametogenesis when available in the diet. In contrast, ARA appears to be more constant throughout gametogenesis and more independent of dietary input. ARA is the only LC-PUFA clearly accumulated in the eggs along with NMI FA.
As already suggested by Gago et al. (2009), we confirmed that FA profiles of sea urchin eggs and embryos can be controlled through broodstock nutrition. This could play a role in the development of new feeds and protocols for the first feeding of sea urchin larvae. Further studies on the effects of maternal provisioning of LC-PUFA on larvae performance are required to determine if broodstock nutrition has indeed the potential to be used to influence sea urchin production output. Moreover, it is important to confirm the capacity of sea urchins for endogenous production of LC-PUFA and if so, identifies and functionally characterizes the genes involved in LC-PUFA production. Finally, in depth investigation should be carried out to better understand NMI FA metabolism and interactions between these quantitatively minor FA and LC-PUFA in echinoids species.
Acknowledgments
This work was supported by the EU FP7 project “ENRICH”, University of Stirling and Ardtoe Marine Laboratory. Special thanks go to Mariachiara Chiantore at Dip. Ter. Ris of Genova University, James Dick and Deborah Faichney of the Nutrition group at the Institute of Aquaculture, Stirling University, to all AML staff and to Bridie Grant. Special thanks go to the anonymous reviewers who helped improving the manuscript.
การแปล กรุณารอสักครู่..
4.
การอภิปรายและข้อสรุปฟีดประดิษฐ์(อาหาร) จะต้องได้รับการพัฒนาเพื่อทดแทนป่าเก็บสาหร่ายสำหรับพี lividus เพาะเลี้ยงสัตว์น้ำที่จะกลายเป็นเชิงพาณิชย์และสิ่งแวดล้อมอย่างยั่งยืน การตรวจสอบก่อนการศึกษาสูตรอาหารที่มีโปรตีนสูงไขมันและเนื้อหาพลังงานเมื่อเทียบกับสาหร่ายธรรมชาติผ่านการรวมของอาหารปลาที่อุดมด้วยโปรตีนหรือพืชและน้ำมันปลา อาหารเหล่านี้ก็สามารถที่จะส่งเสริมให้ร่างกายที่ดีและการเติบโตของอวัยวะสืบพันธุ์ อย่างไรก็ตามไม่มีข้อมูลที่มีอยู่ในปัจจุบันเกี่ยวกับผลกระทบของอาหารพ่อแม่พันธุ์ในรูปแบบเอฟเอของขั้นตอนที่แตกต่างกันของเซลล์สืบพันธุ์อวัยวะเพศพี lividus และในการจัดเตรียมมารดาของกรดไขมันไข่และตัวอ่อน. ระหว่างการพิจารณาคดีในปัจจุบันการเกิดเซลล์สืบพันธุ์ที่ไม่ได้รับผลกระทบ โดยความแตกต่างในอาหารบอกว่าสภาพแวดล้อมเช่นอุณหภูมิและแสงควบคุมกระบวนการนี้ตราบเท่าที่ความต้องการทางโภชนาการน้อยที่สุดจะได้พบกับ อวัยวะเพศเวที V ไม่ได้สังเกตและนี่อาจจะเป็นเพราะอุณหภูมิสูงสุดค่อนข้างต่ำ (16 ° C) ประสบความสำเร็จในระหว่างการพิจารณาคดีนี้ นี้ได้รับการสนับสนุนจากข้อเท็จจริงที่ว่าวางไข่ตามธรรมชาติก็ไม่เคยตั้งข้อสังเกตในระหว่างการผลิตในเชิงพาณิชย์ที่ AML บอกว่าอุณหภูมิเฉลี่ยที่สูงขึ้นทุกวันจะต้องตอบสนองอุณหภูมิสะสมที่มีประสิทธิภาพ (กิน) ที่จะเรียกวางไข่ตามธรรมชาติตามที่แนะนำก่อนหน้านี้ (Liu et al., 2002 .) ในสัตว์ที่มีความสามารถในการแปลง PUFA 18 คาร์บอน LC-PUFA ขั้นตอนแรกคือการกระทำของ acyl ไขมันΔ6-desaturase ซึ่งจะแปลง 18: 2n - 6-18: 3n - 6 และ 18: 3n - 3-18 : 4n - 3 (Tocher, 2003) ขั้นตอนที่สองใน LC-PUFA เดินสังเคราะห์คือการกระทำของ elongase acyl ไขมันซึ่งจะแปลง 18: 3n - 6-20: 3n - 6 และ 18: 4n - 3-20: 4n - 3. ผลิตภัณฑ์เหล่านี้มีความยาวต่อไปแล้ว desaturated (Δ5 desaturase) เพื่อ ARA และ EPA ตามลำดับ EPA ยังเป็นสารตั้งต้นสำหรับการยืดตัวต่อไปและ desaturation ในการผลิตดีเอชเอ การปรากฏตัวในอวัยวะเพศของบางกรดไขมันที่ไม่ได้ตรวจพบในอาหารเช่น 18: 3n - 6 และ 20: 3n - 6, ไม่พบในอาหารเม็ดหรือ 22: 5n - 3 และ DHA, ไม่พบใน อาหารสาหร่ายทะเลหรือเนื้อหาที่สูงมากของ ARA ในอวัยวะเพศของบุคคลที่เลี้ยงด้วยอาหารเม็ดกว่าในอาหารที่ตัวเองแสดงให้เห็นว่าเม่นทะเลอาจจะมีความสามารถในการสังเคราะห์ LC-PUFA ความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างปัจจัยการผลิตอาหารของพื้นผิวเอฟเอ (18: 2n - 6 และ 18: 3n - 3) ของทางเดินสังเคราะห์ LC-PUFA และเนื้อหาของพวกเขาในอวัยวะเพศได้อย่างชัดเจนแสดงให้เห็นว่าระดับเนื้อเยื่อของทั้งสองกรดไขมันที่ได้รับอิทธิพลจากเนื้อหาของพวกเขา ในอาหาร ธรรมชาติของทางเดินของเอนไซม์หลายขั้นตอนที่ผลิตภัณฑ์ของกรดไขมันในขั้นตอนเดียวจะกลายเป็นสารตั้งต้นสำหรับทำตามขั้นตอนที่ทำให้มันยากที่จะเป็นข้อสรุปเกี่ยวกับการเผาผลาญอาหารภายนอกตามเพียงแค่ความสัมพันธ์ระหว่างระดับเนื้อเยื่อของกรดไขมัน นี่คือความซับซ้อนมากขึ้นในการศึกษาปัจจุบันโดยปัจจัยการผลิตอาหารที่สำคัญของบางส่วนของตัวกลางทางเดินเช่น 18: 4n - 3, 20: 4n - 3 จริงหรือ EPA. ความจริงที่ว่า NMI เอฟเอไม่อยู่ทั้งในอาหารที่ใช้ ในการศึกษาครั้งนี้แสดงให้เห็นว่า lividus พีอาจจะเป็นความสามารถในการสังเคราะห์กรดไขมันเหล่านี้ คุก et al, (2000) และ Castell et al, (2004) พบ NMI ที่คล้ายกันในเอฟเอคั miliaris พีเอสและ droebachiensis และชี้ให้เห็นว่าทั้งสองชนิดนี้ของเม่นทะเลมีความสามารถในการสังเคราะห์โนโว NMI ของเอฟเอ นอกจากนี้ Zhukova 1986 และ Zhukova 1991 ใช้อะซิเตท 14C ที่มีข้อความแสดงให้เห็นว่าหอยมีความสามารถในการสังเคราะห์โนโวเดียวกัน NMI เอฟเอที่ระบุไว้ในเม่นทะเล ข้อมูลของเรายังพบว่า FAs NMI สะสมคัดเลือกในไข่และตัวอ่อนบอกว่าพวกเขาอาจจะสำคัญสำหรับการพัฒนาตัวอ่อน ผลการทดลองในปัจจุบันเห็นด้วยกับความสัมพันธ์ระหว่าง NMI เอฟเอเอฟเอและที่สำคัญข้อเสนอแนะก่อนหน้านี้สำหรับ droebachiensis เอสซึ่งภายใต้เงื่อนไขที่เฉพาะเจาะจงแท็กซ่าดั้งเดิมเช่น echinoids สามารถใช้ NMI เอฟเอเพื่อให้การทำงานทางสรีรวิทยาทั่วไปที่เกี่ยวข้องกับ LC-PUFA (Castell et al., 2004 และGonzálezDurán-et al., 2008) อันที่จริงความสามารถในการ biosynthesize 20: 3 NMI เอฟเอจากสารตั้งต้น 18: 2n - 6 และเพื่อทดแทน ARA ในฟอสโฟเมมเบรนอาจจะเป็นข้อได้เปรียบที่สำคัญสำหรับการมีชีวิตสัมผัสกับความผันผวนของอุณหภูมิที่ต้องการดัดแปลงไหลเมมเบรน อันที่จริงมันก็แสดงให้เห็นว่าตำแหน่งพันธะคู่ผิดปกติใน 20: 3 NMI เอฟเอทำให้เกิดจุดหลอมละลายกะประมาณ 10 องศาเซลเซียสลดลงและบางส่วนสามารถอธิบายกว้าง (Zakhartsev et al, 1998 และ PIRINI et al, 2007..) . กระจายทางภูมิศาสตร์ของพี lividus ความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญใน 20: 2 และ 20: 3 NMI เอฟเอในไข่และตัวอ่อนสังเกตระหว่างการรักษาอาหารที่อาจจะอธิบายได้ด้วยระดับที่สูงขึ้นในอาหารเม็ดของบรรพบุรุษของพวกเขา (20: 1N - 9 และ 18 :. 2n - 6) ซึ่งจะถูกแปลงผ่านΔ5 desaturase เป็น 20: 2 และ 20: 3 NMI เอฟเอตามลำดับตามที่แนะนำโดย Zhukova (1991) ในขั้นตอนที่ฉันอวัยวะเพศของเม่นทะเลถูกเลี้ยงด้วยอาหารสูตรสาหร่ายทะเลและ 8: 1N - 9 ในปัจจุบันแม้ว่าจะลดลงในช่วงการเกิดเซลล์สืบพันธุ์และเนื้อหาในไข่และตัวอ่อนที่มีค่าต่ำกว่าของเม่นทะเลที่เลี้ยงด้วยอาหารเม็ด ซึ่งอาจจะอธิบายได้ด้วยการยืดตัวของ 18: 1N - 9-20: 1N - 9 ซึ่งในที่สุดก็อาจจะถูกแปลงเป็น 20: 2 NMI ถ้าเดินเผาผลาญระบุ Zhukova (1991) ในหอยสองฝาก็ยังดำเนินงานในเม่นทะเล ในทางตรงกันข้าม, 18: 2n - 6 เป็นสารตั้งต้นสำหรับทั้ง 20: 3 NMI และ ARA (Branthan 2009) และทั้งสอง FAs เหล่านี้ไม่ได้อยู่ในอาหารเม็ด แต่ก็เป็นไปไม่ได้ที่จะมีข้อสรุปเกี่ยวกับวิธีการเอฟเอคันี้ถูกใช้เป็นผลิตภัณฑ์ที่สิ้นสุดของทางเดินทั้งสองอยู่ในอวัยวะเพศของไข่และตัวอ่อนของเม่นทะเลที่เลี้ยงด้วยอาหารเม็ด. สรุปได้ว่าการศึกษานี้ให้สำหรับ เป็นครั้งแรกที่รายละเอียดของวิวัฒนาการของโปรไฟล์กรดไขมันพี lividus อวัยวะเพศในระหว่างการเกิดเซลล์สืบพันธุ์ แม้ว่าข้อสรุปที่ชัดเจนไม่สามารถทำมันก็ดูเหมือนว่าในหมู่ LC-PUFA, EPA และ DHA สะสมเป็นหลักในช่วงการเกิดเซลล์สืบพันธุ์เมื่อมีในอาหาร ในทางตรงกันข้าม ARA ดูเหมือนจะคงที่มากขึ้นตลอดการเกิดเซลล์สืบพันธุ์และเป็นอิสระมากขึ้นในการป้อนข้อมูลการบริโภคอาหาร ARA เป็นเพียง LC-PUFA อย่างชัดเจนสะสมในไข่พร้อมกับเอฟเอคั NMI. เป็นข้อเสนอแนะแล้วโดยโก et al, (2009) เราได้รับการยืนยันว่าเอฟเอโปรไฟล์ของไข่เม่นทะเลและตัวอ่อนสามารถควบคุมผ่านโภชนาการพ่อแม่พันธุ์ ซึ่งอาจมีบทบาทสำคัญในการพัฒนาของฟีดใหม่และโปรโตคอลสำหรับการให้อาหารตัวอ่อนแรกของเม่นทะเล ศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับผลกระทบของการจัดเตรียมมารดาของ LC-PUFA ประสิทธิภาพการทำงานของตัวอ่อนจะต้องตรวจสอบว่ามีสารอาหารที่พ่อแม่พันธุ์แน่นอนศักยภาพที่จะนำมาใช้จะมีผลต่อการส่งออกการผลิตเม่นทะเล นอกจากนี้ยังเป็นสิ่งสำคัญที่จะยืนยันความจุของเม่นทะเลสำหรับการผลิตภายนอกของ LC-PUFA และถ้าเป็นเช่นนั้นระบุและลักษณะการทำงานของยีนที่เกี่ยวข้องในการ LC-PUFA ผลิต สุดท้ายในการตรวจสอบเชิงลึกควรจะดำเนินการเพื่อให้เข้าใจถึงการเผาผลาญ NMI เอฟเอและการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างเล็กน้อยปริมาณเอฟเอและ LC-PUFA ชนิด echinoids. กิตติกรรมประกาศงานนี้ได้รับการสนับสนุนจากสหภาพยุโรป FP7 โครงการ "ENRICH" มหาวิทยาลัยสเตอร์ลิงและ Ardtoe ทะเล ห้องปฏิบัติการ ขอขอบคุณเป็นพิเศษไปที่ Mariachiara Chiantore ที่จุ่ม เธอ Ris ของ Genova มหาวิทยาลัยเจมส์ดิ๊กและเดโบราห์ Faichney ของกลุ่มโภชนาการที่สถาบันเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำมหาวิทยาลัยสเตอร์ลิงเพื่อให้พนักงานทุกคน AML และบริดี้แกรนท์ ขอขอบคุณเป็นพิเศษไปที่แสดงความคิดเห็นที่ไม่ระบุชื่อที่ช่วยปรับปรุงต้นฉบับ
การอภิปรายและข้อสรุปฟีดประดิษฐ์(อาหาร) จะต้องได้รับการพัฒนาเพื่อทดแทนป่าเก็บสาหร่ายสำหรับพี lividus เพาะเลี้ยงสัตว์น้ำที่จะกลายเป็นเชิงพาณิชย์และสิ่งแวดล้อมอย่างยั่งยืน การตรวจสอบก่อนการศึกษาสูตรอาหารที่มีโปรตีนสูงไขมันและเนื้อหาพลังงานเมื่อเทียบกับสาหร่ายธรรมชาติผ่านการรวมของอาหารปลาที่อุดมด้วยโปรตีนหรือพืชและน้ำมันปลา อาหารเหล่านี้ก็สามารถที่จะส่งเสริมให้ร่างกายที่ดีและการเติบโตของอวัยวะสืบพันธุ์ อย่างไรก็ตามไม่มีข้อมูลที่มีอยู่ในปัจจุบันเกี่ยวกับผลกระทบของอาหารพ่อแม่พันธุ์ในรูปแบบเอฟเอของขั้นตอนที่แตกต่างกันของเซลล์สืบพันธุ์อวัยวะเพศพี lividus และในการจัดเตรียมมารดาของกรดไขมันไข่และตัวอ่อน. ระหว่างการพิจารณาคดีในปัจจุบันการเกิดเซลล์สืบพันธุ์ที่ไม่ได้รับผลกระทบ โดยความแตกต่างในอาหารบอกว่าสภาพแวดล้อมเช่นอุณหภูมิและแสงควบคุมกระบวนการนี้ตราบเท่าที่ความต้องการทางโภชนาการน้อยที่สุดจะได้พบกับ อวัยวะเพศเวที V ไม่ได้สังเกตและนี่อาจจะเป็นเพราะอุณหภูมิสูงสุดค่อนข้างต่ำ (16 ° C) ประสบความสำเร็จในระหว่างการพิจารณาคดีนี้ นี้ได้รับการสนับสนุนจากข้อเท็จจริงที่ว่าวางไข่ตามธรรมชาติก็ไม่เคยตั้งข้อสังเกตในระหว่างการผลิตในเชิงพาณิชย์ที่ AML บอกว่าอุณหภูมิเฉลี่ยที่สูงขึ้นทุกวันจะต้องตอบสนองอุณหภูมิสะสมที่มีประสิทธิภาพ (กิน) ที่จะเรียกวางไข่ตามธรรมชาติตามที่แนะนำก่อนหน้านี้ (Liu et al., 2002 .) ในสัตว์ที่มีความสามารถในการแปลง PUFA 18 คาร์บอน LC-PUFA ขั้นตอนแรกคือการกระทำของ acyl ไขมันΔ6-desaturase ซึ่งจะแปลง 18: 2n - 6-18: 3n - 6 และ 18: 3n - 3-18 : 4n - 3 (Tocher, 2003) ขั้นตอนที่สองใน LC-PUFA เดินสังเคราะห์คือการกระทำของ elongase acyl ไขมันซึ่งจะแปลง 18: 3n - 6-20: 3n - 6 และ 18: 4n - 3-20: 4n - 3. ผลิตภัณฑ์เหล่านี้มีความยาวต่อไปแล้ว desaturated (Δ5 desaturase) เพื่อ ARA และ EPA ตามลำดับ EPA ยังเป็นสารตั้งต้นสำหรับการยืดตัวต่อไปและ desaturation ในการผลิตดีเอชเอ การปรากฏตัวในอวัยวะเพศของบางกรดไขมันที่ไม่ได้ตรวจพบในอาหารเช่น 18: 3n - 6 และ 20: 3n - 6, ไม่พบในอาหารเม็ดหรือ 22: 5n - 3 และ DHA, ไม่พบใน อาหารสาหร่ายทะเลหรือเนื้อหาที่สูงมากของ ARA ในอวัยวะเพศของบุคคลที่เลี้ยงด้วยอาหารเม็ดกว่าในอาหารที่ตัวเองแสดงให้เห็นว่าเม่นทะเลอาจจะมีความสามารถในการสังเคราะห์ LC-PUFA ความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างปัจจัยการผลิตอาหารของพื้นผิวเอฟเอ (18: 2n - 6 และ 18: 3n - 3) ของทางเดินสังเคราะห์ LC-PUFA และเนื้อหาของพวกเขาในอวัยวะเพศได้อย่างชัดเจนแสดงให้เห็นว่าระดับเนื้อเยื่อของทั้งสองกรดไขมันที่ได้รับอิทธิพลจากเนื้อหาของพวกเขา ในอาหาร ธรรมชาติของทางเดินของเอนไซม์หลายขั้นตอนที่ผลิตภัณฑ์ของกรดไขมันในขั้นตอนเดียวจะกลายเป็นสารตั้งต้นสำหรับทำตามขั้นตอนที่ทำให้มันยากที่จะเป็นข้อสรุปเกี่ยวกับการเผาผลาญอาหารภายนอกตามเพียงแค่ความสัมพันธ์ระหว่างระดับเนื้อเยื่อของกรดไขมัน นี่คือความซับซ้อนมากขึ้นในการศึกษาปัจจุบันโดยปัจจัยการผลิตอาหารที่สำคัญของบางส่วนของตัวกลางทางเดินเช่น 18: 4n - 3, 20: 4n - 3 จริงหรือ EPA. ความจริงที่ว่า NMI เอฟเอไม่อยู่ทั้งในอาหารที่ใช้ ในการศึกษาครั้งนี้แสดงให้เห็นว่า lividus พีอาจจะเป็นความสามารถในการสังเคราะห์กรดไขมันเหล่านี้ คุก et al, (2000) และ Castell et al, (2004) พบ NMI ที่คล้ายกันในเอฟเอคั miliaris พีเอสและ droebachiensis และชี้ให้เห็นว่าทั้งสองชนิดนี้ของเม่นทะเลมีความสามารถในการสังเคราะห์โนโว NMI ของเอฟเอ นอกจากนี้ Zhukova 1986 และ Zhukova 1991 ใช้อะซิเตท 14C ที่มีข้อความแสดงให้เห็นว่าหอยมีความสามารถในการสังเคราะห์โนโวเดียวกัน NMI เอฟเอที่ระบุไว้ในเม่นทะเล ข้อมูลของเรายังพบว่า FAs NMI สะสมคัดเลือกในไข่และตัวอ่อนบอกว่าพวกเขาอาจจะสำคัญสำหรับการพัฒนาตัวอ่อน ผลการทดลองในปัจจุบันเห็นด้วยกับความสัมพันธ์ระหว่าง NMI เอฟเอเอฟเอและที่สำคัญข้อเสนอแนะก่อนหน้านี้สำหรับ droebachiensis เอสซึ่งภายใต้เงื่อนไขที่เฉพาะเจาะจงแท็กซ่าดั้งเดิมเช่น echinoids สามารถใช้ NMI เอฟเอเพื่อให้การทำงานทางสรีรวิทยาทั่วไปที่เกี่ยวข้องกับ LC-PUFA (Castell et al., 2004 และGonzálezDurán-et al., 2008) อันที่จริงความสามารถในการ biosynthesize 20: 3 NMI เอฟเอจากสารตั้งต้น 18: 2n - 6 และเพื่อทดแทน ARA ในฟอสโฟเมมเบรนอาจจะเป็นข้อได้เปรียบที่สำคัญสำหรับการมีชีวิตสัมผัสกับความผันผวนของอุณหภูมิที่ต้องการดัดแปลงไหลเมมเบรน อันที่จริงมันก็แสดงให้เห็นว่าตำแหน่งพันธะคู่ผิดปกติใน 20: 3 NMI เอฟเอทำให้เกิดจุดหลอมละลายกะประมาณ 10 องศาเซลเซียสลดลงและบางส่วนสามารถอธิบายกว้าง (Zakhartsev et al, 1998 และ PIRINI et al, 2007..) . กระจายทางภูมิศาสตร์ของพี lividus ความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญใน 20: 2 และ 20: 3 NMI เอฟเอในไข่และตัวอ่อนสังเกตระหว่างการรักษาอาหารที่อาจจะอธิบายได้ด้วยระดับที่สูงขึ้นในอาหารเม็ดของบรรพบุรุษของพวกเขา (20: 1N - 9 และ 18 :. 2n - 6) ซึ่งจะถูกแปลงผ่านΔ5 desaturase เป็น 20: 2 และ 20: 3 NMI เอฟเอตามลำดับตามที่แนะนำโดย Zhukova (1991) ในขั้นตอนที่ฉันอวัยวะเพศของเม่นทะเลถูกเลี้ยงด้วยอาหารสูตรสาหร่ายทะเลและ 8: 1N - 9 ในปัจจุบันแม้ว่าจะลดลงในช่วงการเกิดเซลล์สืบพันธุ์และเนื้อหาในไข่และตัวอ่อนที่มีค่าต่ำกว่าของเม่นทะเลที่เลี้ยงด้วยอาหารเม็ด ซึ่งอาจจะอธิบายได้ด้วยการยืดตัวของ 18: 1N - 9-20: 1N - 9 ซึ่งในที่สุดก็อาจจะถูกแปลงเป็น 20: 2 NMI ถ้าเดินเผาผลาญระบุ Zhukova (1991) ในหอยสองฝาก็ยังดำเนินงานในเม่นทะเล ในทางตรงกันข้าม, 18: 2n - 6 เป็นสารตั้งต้นสำหรับทั้ง 20: 3 NMI และ ARA (Branthan 2009) และทั้งสอง FAs เหล่านี้ไม่ได้อยู่ในอาหารเม็ด แต่ก็เป็นไปไม่ได้ที่จะมีข้อสรุปเกี่ยวกับวิธีการเอฟเอคันี้ถูกใช้เป็นผลิตภัณฑ์ที่สิ้นสุดของทางเดินทั้งสองอยู่ในอวัยวะเพศของไข่และตัวอ่อนของเม่นทะเลที่เลี้ยงด้วยอาหารเม็ด. สรุปได้ว่าการศึกษานี้ให้สำหรับ เป็นครั้งแรกที่รายละเอียดของวิวัฒนาการของโปรไฟล์กรดไขมันพี lividus อวัยวะเพศในระหว่างการเกิดเซลล์สืบพันธุ์ แม้ว่าข้อสรุปที่ชัดเจนไม่สามารถทำมันก็ดูเหมือนว่าในหมู่ LC-PUFA, EPA และ DHA สะสมเป็นหลักในช่วงการเกิดเซลล์สืบพันธุ์เมื่อมีในอาหาร ในทางตรงกันข้าม ARA ดูเหมือนจะคงที่มากขึ้นตลอดการเกิดเซลล์สืบพันธุ์และเป็นอิสระมากขึ้นในการป้อนข้อมูลการบริโภคอาหาร ARA เป็นเพียง LC-PUFA อย่างชัดเจนสะสมในไข่พร้อมกับเอฟเอคั NMI. เป็นข้อเสนอแนะแล้วโดยโก et al, (2009) เราได้รับการยืนยันว่าเอฟเอโปรไฟล์ของไข่เม่นทะเลและตัวอ่อนสามารถควบคุมผ่านโภชนาการพ่อแม่พันธุ์ ซึ่งอาจมีบทบาทสำคัญในการพัฒนาของฟีดใหม่และโปรโตคอลสำหรับการให้อาหารตัวอ่อนแรกของเม่นทะเล ศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับผลกระทบของการจัดเตรียมมารดาของ LC-PUFA ประสิทธิภาพการทำงานของตัวอ่อนจะต้องตรวจสอบว่ามีสารอาหารที่พ่อแม่พันธุ์แน่นอนศักยภาพที่จะนำมาใช้จะมีผลต่อการส่งออกการผลิตเม่นทะเล นอกจากนี้ยังเป็นสิ่งสำคัญที่จะยืนยันความจุของเม่นทะเลสำหรับการผลิตภายนอกของ LC-PUFA และถ้าเป็นเช่นนั้นระบุและลักษณะการทำงานของยีนที่เกี่ยวข้องในการ LC-PUFA ผลิต สุดท้ายในการตรวจสอบเชิงลึกควรจะดำเนินการเพื่อให้เข้าใจถึงการเผาผลาญ NMI เอฟเอและการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างเล็กน้อยปริมาณเอฟเอและ LC-PUFA ชนิด echinoids. กิตติกรรมประกาศงานนี้ได้รับการสนับสนุนจากสหภาพยุโรป FP7 โครงการ "ENRICH" มหาวิทยาลัยสเตอร์ลิงและ Ardtoe ทะเล ห้องปฏิบัติการ ขอขอบคุณเป็นพิเศษไปที่ Mariachiara Chiantore ที่จุ่ม เธอ Ris ของ Genova มหาวิทยาลัยเจมส์ดิ๊กและเดโบราห์ Faichney ของกลุ่มโภชนาการที่สถาบันเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำมหาวิทยาลัยสเตอร์ลิงเพื่อให้พนักงานทุกคน AML และบริดี้แกรนท์ ขอขอบคุณเป็นพิเศษไปที่แสดงความคิดเห็นที่ไม่ระบุชื่อที่ช่วยปรับปรุงต้นฉบับ
การแปล กรุณารอสักครู่..
4 . การอภิปรายและสรุป
อาหารเทียม ( อาหาร ) ต้องพัฒนา เพื่อทดแทนป่าเก็บ ( สำหรับหน้า lividus เพาะเลี้ยงสัตว์น้ำเป็นเชิงพาณิชย์ และต่อสิ่งแวดล้อมอย่างยั่งยืน ก่อนการศึกษาตรวจสอบอาหารสูตรที่มีโปรตีนสูงและไขมันเนื้อหาพลังงานเมื่อเทียบกับธรรมชาติผ่านการรวมของโปรตีน ( ปลา หรืออาหารที่อุดมไปด้วยพืชและน้ำมันปลาอาหารเหล่านี้สามารถส่งเสริมความสัมพันธ์ที่ดีและการเจริญเติบโตของ . อย่างไรก็ตาม ไม่มีข้อมูลอยู่ในขณะนี้สามารถใช้ได้บนผลของอาหารเลี้ยงอยู่บนฟ้าโปรไฟล์ของขั้นตอนต่าง ๆที่เหมาะสมของหน้า lividus อยู่หมัด และมารดา รวมทั้งไข่และตัวอ่อนของกรดไขมันให้
ระหว่างการพิจารณาคดีปัจจุบันการเกิดเซลล์สืบพันธุ์ไม่มีผลต่อความแตกต่างในอาหาร แนะนำว่า สภาวะแวดล้อม เช่น อุณหภูมิและช่วงแสงควบคุมกระบวนการนี้ตราบใดที่ความต้องการโภชนาการน้อยที่สุดได้ เวที V อยู่หมัดไม่พบและอาจเป็นเพราะอุณหภูมิที่ค่อนข้างต่ำสูงสุด ( 16 ° C ) ประสบความสำเร็จในการทดลองนี้นี้ได้รับการสนับสนุนโดยความจริงที่ว่าธรรมชาติของมันไม่เคยสังเกตในระหว่างการผลิตเชิงพาณิชย์ที่ AML บอกว่าอุณหภูมิเฉลี่ยที่สูงขึ้นทุกวัน ต้องเจออุณหภูมิมีผลสะสม ( กิน ) เพื่อกระตุ้นการวางไข่ตามธรรมชาติ โดยแนะนำ ( Liu et al . , 2002 ) .
ในสัตว์ที่สามารถแปลง 18 คาร์บอนเพื่อ lc-pufa ภูฟ้า ,ขั้นตอนแรกคือการกระทำของไขมัน , Δ 6-desaturase ซึ่งแปลง 18:2n − 6 18:3n − 6 และ 18:3n − 3 18:4n − 3 ( tocher , 2003 ) ขั้นตอนที่สองใน lc-pufa วิถีการสังเคราะห์กรดไขมัน , คือการ elongase ซึ่งแปลง 18:3n − 6 20:3n − 6 และ 18:4n − 3 20:4n − 3 เหล่านี้ทำให้ผลิตภัณฑ์แล้วเพิ่มเติม desaturated ( Δ 5 desaturase ) อารา และ เกาหลีใต้
อาหารเทียม ( อาหาร ) ต้องพัฒนา เพื่อทดแทนป่าเก็บ ( สำหรับหน้า lividus เพาะเลี้ยงสัตว์น้ำเป็นเชิงพาณิชย์ และต่อสิ่งแวดล้อมอย่างยั่งยืน ก่อนการศึกษาตรวจสอบอาหารสูตรที่มีโปรตีนสูงและไขมันเนื้อหาพลังงานเมื่อเทียบกับธรรมชาติผ่านการรวมของโปรตีน ( ปลา หรืออาหารที่อุดมไปด้วยพืชและน้ำมันปลาอาหารเหล่านี้สามารถส่งเสริมความสัมพันธ์ที่ดีและการเจริญเติบโตของ . อย่างไรก็ตาม ไม่มีข้อมูลอยู่ในขณะนี้สามารถใช้ได้บนผลของอาหารเลี้ยงอยู่บนฟ้าโปรไฟล์ของขั้นตอนต่าง ๆที่เหมาะสมของหน้า lividus อยู่หมัด และมารดา รวมทั้งไข่และตัวอ่อนของกรดไขมันให้
ระหว่างการพิจารณาคดีปัจจุบันการเกิดเซลล์สืบพันธุ์ไม่มีผลต่อความแตกต่างในอาหาร แนะนำว่า สภาวะแวดล้อม เช่น อุณหภูมิและช่วงแสงควบคุมกระบวนการนี้ตราบใดที่ความต้องการโภชนาการน้อยที่สุดได้ เวที V อยู่หมัดไม่พบและอาจเป็นเพราะอุณหภูมิที่ค่อนข้างต่ำสูงสุด ( 16 ° C ) ประสบความสำเร็จในการทดลองนี้นี้ได้รับการสนับสนุนโดยความจริงที่ว่าธรรมชาติของมันไม่เคยสังเกตในระหว่างการผลิตเชิงพาณิชย์ที่ AML บอกว่าอุณหภูมิเฉลี่ยที่สูงขึ้นทุกวัน ต้องเจออุณหภูมิมีผลสะสม ( กิน ) เพื่อกระตุ้นการวางไข่ตามธรรมชาติ โดยแนะนำ ( Liu et al . , 2002 ) .
ในสัตว์ที่สามารถแปลง 18 คาร์บอนเพื่อ lc-pufa ภูฟ้า ,ขั้นตอนแรกคือการกระทำของไขมัน , Δ 6-desaturase ซึ่งแปลง 18:2n − 6 18:3n − 6 และ 18:3n − 3 18:4n − 3 ( tocher , 2003 ) ขั้นตอนที่สองใน lc-pufa วิถีการสังเคราะห์กรดไขมัน , คือการ elongase ซึ่งแปลง 18:3n − 6 20:3n − 6 และ 18:4n − 3 20:4n − 3 เหล่านี้ทำให้ผลิตภัณฑ์แล้วเพิ่มเติม desaturated ( Δ 5 desaturase ) อารา และ เกาหลีใต้
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- ฉันอยากลองกินสักครั้ง
- เรามิใช่คนสวยแต่เราใส่ใจให้กับคนรักเราตล
- ตื่นนอน 7.00 กินข้าวถึง 8.00 นอนกลางวันถ
- Trials were further conducted for power
- short periods in captivity
- Trials were further conducted for power
- And most important factors of school.
- Trials were further conducted for power
- ภูมิอากาศของดอยอินทนนท์มีลักษณะร้อนชื้นบ
- It creates a danger to others
- พวกเขาได้ทำการศึกษาเพื่อทบทวนความสัมพันธ
- ให้เวลาในการดำเนินกิจกรรมมากขึ้น
- Fluency Time Making pians
- ในปัจจุบัน มีโรงเรียนให้เลือกมากมาย ทั้ง
- เราเกลียดเทน
- external compression
- All samples were prepared with almost sa
- Faisait
- คุณมาถึงไหนแล้ว
- followed
- observational
- where it became urban planners now have
- ตื่นนอน 7.00 กินข้าวถึง 8.00 นอนกลางวันถ
- The root boiled in water.
