Summary Key words: Golgi apparatus,

Summary


Key words: Golgi apparatus, green fluorescent protein, membrane trafficking.

The higher plant Golgi apparatus, comprising many individual stacks of membrane bounded cisternae, is one of the most enigmatic of the cytoplasmic organelles. Not only can the stacks receive material from the endoplasmic reticulum, process it and target it to the correct cellular destination, but they can also synthesise and export complex carbohydrates and lipids and most likely act as one end point of the endocytic pathway. In many cells such processing and sorting can take place while the stacks are moving within the cytoplasm and, remarkably, the organelle manages to retain its structural integrity. This review considers some of the latest data and views on transport both to and from the Golgi and the mechanisms by which such activity is regulated.

New Phytologist (2005) 165: 29 – 44

© New Phytologist (2004) doi: 10.1111/j.1469-8137.2004.01218.x





I. Introduction

We are entering an exciting period in the study of the transport of membrane and cargo within the plant secretory pathway. Over the past few years a range of new tools have

been developed that has given much needed impetus to the plant membrane trafficking community and their use is beginning to reap rich dividends. For instance the combination of fluorescent protein technology ( Brandizzi et al., 2002a) and the publication of the arabidopsis genome ( The Arabidopsis













Fig. 1 Generalised map of the plant secretory pathway showing the various routes to and from the Golgi apparatus. 1. Potential Golgi bypass for some storage proteins. 2. Proteins to the storage vacuole. 3. Secretory proteins and carbohydrates to the plasma membrane.
4. Proteins to the lytic vacuole via a prevacuolar compartment (PVC). 5. Endocytosis of membrane and extracellular material to a putative endosome and through to the PVC or direct to the Golgi (7).




Genome Initiative, 2000) has resulted in a wide range of new proteins, putatively involved in the secretory pathway being located and their functions analysed ( Robinson, 2003 for reviews; Brandizzi et al., 2004).
At the heart of the secretory pathway lies the Golgi apparatus, a collection of stacks of membrane cisternae, which is the site of synthesis of cell wall polysaccharides and various mem- brane lipids and glycolipids. It is responsible for receiving membrane and soluble cargo from the endoplasmic reticulum (ER), modifying this cargo by further glycosylation, packag- ing it into transport vectors and targeting it to the correct des- tination downstream in the secretory pathway. Concomitantly it is likely to receive material from the endocytic pathway and to recycle membranes and protein back to the ER. Figure 1 provides a map of the endomembrane system detailing the various transport pathways identified to date which involve the Golgi apparatus. This wide diversity of function and the myriad of proteins and their interactions that must take place in order to maintain both the structure and function of the Golgi stack make it one of the most fascinating of cellular organelles.
Of course, due to the huge volume of data and literature generated by both the mammalian and yeast secretory path- way community, it is very tempting to equate the function of the various components of the plant secretory pathway and the genes that regulate it with the accepted views perpetuated in the literature from research into members of the other kingdoms. However, this can be a dangerous road to follow, as even untouchable dogmas such as those purporting that the main vector for trafficking secretory cargo around the cell is the ubiquitous vesicle or that the Golgi functions by cisternal maturation are now being challenged (Polishchuk & Mironov, 2004). Therefore, it is pertinent to analyse data fully

and interpret experiments carefully on the plant pathway before rushing into assigning function to structures and gene products simply because they have been described in the yeast and mammalian literature.
In this review some of the more recent data exploring the dynamics and functions of the higher plant Golgi apparatus and the putative functions of the structural and regulatory proteins that we now know to be associated with the membrane of the cisternal stacks will be discussed, along with some of the controversies surrounding this enigmatic organelle.


II. What is the plant Golgi apparatus?

Simply put, the Golgi apparatus is the sum total of numerous polarised stacks of membrane bounded cisternae distributed throughout the cytoplasm of plant cells, classically described as such from many electron microscopy studies. The morpho- logy of the stacks has been discussed in many previous articles and reviews and will not be detailed further here ( Mollenhauer
& Morré, 1980; Staehelin et al., 1990; Staehelin & Moore,
1995; Andreeva et al., 1998a). In more recent years the distribution of the Golgi stacks in a variety of plant cell types has been described from immunocytochemical studies (Satiat- Jeunemaitre & Hawes, 1992) and latterly from live cell imaging after expression of Golgi targeted fluorescent protein constructs (Boevink et al., 1998; Essl et al., 1999; Nebenführ et al., 1999; Baldwin et al., 2001; Dirnberger et al., 2002). This ability to study the organelle by fluorescence and con- focal microscopy has demonstrated the large number of individual stacks that can exist in a cell ( Fig. 2a), running into the hunderds in many cases, and has opened up a new era in the study of the plant Golgi.







Fig. 2 Golgi distribution in cells. a. Confocal reconstruction of immunolabelled Golgi stacks in a BY2 suspension culture cell demonstrating the large number of stacks that are generally present in rapidly growing cells. b. Nicotiana clevelandii leaf epidermal cell expressing an ERD2-GFP construct showing Golgi stacks in the cortical cytoplasm closely associated with endoplasmic reticulum (ER). Bars, 10 µm. (Reproduced with permission from Hawes et al., 1999).



1. The plant Golgi apparatus is a dynamic organelle

Until the advent of fluorescent protein technology it had proved impossible to image the plant Golgi apparatus in living cells. It therefore came somewhat as a surprise, when using a viral expression system in Nicotiana leaves, that the individual Golgi stacks, expressing a construct of green fluorescent protein (GFP) fused to the carboxy-terminus of the signal anchor sequence of a rat sialyl transferase (ST-GFP), were observed to be mobile within the cortical cytoplasm of the pavement epidermal cells. What was even more surprising was that, using a construct that labelled both the ER and Golgi (AtERD2- GFP – the plant HDEL receptor homologue spliced to GFP), it was noticed that the Golgi was motile over the tubules of the cortical ER network (Fig. 2b; Boevink et al., 1998). This movement was shown to be actin-based and this gave rise to the term ‘stacks on tracks’ describing the Golgi; presumably driven by a myosin motor, travelling over an actin ‘railway track’ which was also overlaid by the ER network. Subsequently the movement of the plant Golgi was confirmed in BY2 cells expressing a plant mannosidase-GFP construct (Nebenführ et al., 1999). Such movement of the Golgi bodies over the cortical ER network is distinct from the rapid movement of the organelle observed in streaming transvacuolar strands of cytoplasm. Direct imaging of Golgi apparently moving on the actin network was observed by the dual expression of ST-GFP and an actin targeted construct consisting of the actin-binding domain of a mouse talin spliced to the yellow fluorescent protein (YFP, Fig. 3; Brandizzi et al., 2002b). Movement of the Golgi has been observed in other tissues such as hypocotyls, petals and root hairs (C. Hawes et al. unpublished), although it is too early to say whether this is a general phenomenon for all cell types (Hawes et al., 2003).


III. Out of the ER

1. Can the Golgi be bypassed?

The first organelle in the secretory pathway is the ER, where translocation of proteins into the lumen or incorporation into

















Fig. 3 Association of Golgi stacks with actin in tobacco leaf cells expressing ST-GFP and the actin binding region of a mouse talin spliced to YFP (red channel). Bar, 10 µm. (Courtesy of Federica Brandizzi.)


the ER membrane takes place. Proteins destined for transport in the secretory pathway undergo the early stages of glycosylation (in most cases), N-glycan trimming (Gillmor et al., 2002) and are folded prior to export. Until recently, except in the case of cereals where storage proteins are known to aggregate in the ER and are hived off as storage vacuoles (Levanony et al., 1992), it was assumed that all secretory or cargo proteins passed through the Golgi apparatus. However, in a few cases it has been suggested that the Golgi may be bypassed (Hara-Nishimura et al., 1998; Toyooka et al., 2000). For example, in maturing pumpkin seeds it has been reported that the ER can bud vesicles containing proprotein precursors of vacuolar storage proteins and transport them directly to storage vacuoles. The so-called precursor accumulating (PAC) vesicles also contained complex glycans indicating that they may also receive material from the Golgi before fusing with the vacuole (Hara-Nishimura et al., 1998).
Another possible Golgi-bypass was reported by Törmäkanagas et al. (2001) who showed that an aspartic protease from barley (phytepsin) contains a 104 amino acid vacuolar targeting domain which is required for COPII mediated exit from the ER (see Section III.2). When this domain is deleted not only



is the protein secreted but its exit from the ER is also insensi- tive to over expression of the Sec12 guanine nucleotide exchange factor (GEF) for the small GTPase Sar1p and thus probably COPII independent (see Section III.2). However, it has not been investigat

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

สรุป คำสำคัญ: กอลจิคอมเพล็กซ์ โปรตีนเรืองแสงสีเขียว เมมเบรนค้า กอลจิคอมเพล็กซ์ cisternae เยื่อล้อมรอบ ในแต่ละกองประกอบด้วยโรงงานสูงเป็นหนึ่งในสุดลึกลับของ cytoplasmic organelles ไม่เพียงสามารถกองการรับวัสดุจากลัม endoplasmic เอกสาร และเป้าหมายไปยังปลายทางโทรศัพท์เคลื่อนที่ถูกต้อง แต่พวกเขาสามารถ synthesise และส่งคาร์โบไฮเดรตที่ซับซ้อน และโครงการ และมักกระทำเป็นหนึ่งจุดสิ้นสุดของทางเดิน endocytic ในเซลล์จำนวนมาก ดังกล่าวประมวลผล และเรียงลำดับสามารถทำได้ใน ขณะกองกำลังจะย้ายภายในไซโทพลาซึม อย่างยิ่ง ออร์แกเนลล์จัดการการรักษาความสมบูรณ์ของโครงสร้าง บทความนี้พิจารณาข้อมูลและมุมมองในการขนส่งทั้งไป และกลับ จาก Golgi การและกลไกที่ควบคุมกิจกรรมดังกล่าวล่าสุดPhytologist ใหม่ (2005) 165:29-44© ใหม่ Phytologist (2004) ดอย: 10.1111/j.1469-8137.2004.01218.x I. บทนำเรากำลังป้อนรอบระยะเวลาน่าตื่นเต้นในการศึกษาการขนส่งของเมมเบรนและขนส่งสินค้าภายในทางเดิน secretory ของโรงงาน ไม่กี่ปีผ่านมา ได้มีเครื่องมือใหม่ การพัฒนาที่ได้รับแรงผลักดันที่จำเป็นมากให้กับโรงงานเยื่อค้าชุมชน และการใช้จะเริ่มเก็บเกี่ยวเงินปันผลที่อุดมไปด้วย เช่นการรวมกันของเทคโนโลยีโปรตีนเรืองแสง (Brandizzi et al., 2002a) และประกาศของจีโนม arabidopsis (เดอะ Arabidopsis แผนที่ Generalised fig. 1 ของโรงงาน secretory ทางเดินแสดงเส้นทางต่าง ๆ ไปยัง และ จากกอลจิคอมเพล็กซ์ 1. ศักยภาพ Golgi ข้ามสำหรับโปรตีนบางอย่างเก็บ 2. โปรตีนกับแวคิวโอลเก็บ 3. secretory โปรตีนและคาร์โบไฮเดรตเพื่อพลาสมาเมมเบรน4. โปรตีนกับแวคิวโอล lytic ผ่านช่อง prevacuolar (PVC) 5. endocytosis เยื่อและวัสดุ extracellular เอนโดโซม putative และผ่าน PVC หรือตรงกับ Golgi (7) โครงการจีโนม 2000) มีผลในช่วงกว้างของโปรตีนใหม่ putatively เกี่ยวข้องกับทางเดิน secretory ที่เป็นอยู่และหน้าที่ analysed (โรบินสัน 2003 สำหรับรีวิว Brandizzi et al., 2004)หัวใจทางเดิน secretory อยู่ลจิ คอลเลกชันของกอง cisternae เมมเบรน ซึ่งเป็นการสังเคราะห์ผนังเซลล์ polysaccharides ต่าง ๆ โครงการ brane หน่วยความจำ และ glycolipids รับผิดชอบรับสินค้าละลายจาก endoplasmic ลัม (ER), ปรับเปลี่ยนสินค้านี้ โดย glycosylation เพิ่มเติม และเยื่อ packag-ing นั้นลงในเวกเตอร์การขนส่งและการกำหนดเป้าหมายเพื่อการแก้ไข des-tination น้ำในทางเดิน secretory Concomitantly มีแนวโน้มที่ จะรับวัสดุจากทางเดิน endocytic และ รีไซเคิลเยื่อหุ้มและโปรตีนไป ER รูปที่ 1 แสดงแผนที่ของ endomembrane รายละเอียดต่าง ๆ ขนส่งมนต์ระบุวันที่ที่เกี่ยวข้องกับยังกอลจิคอมเพล็กซ์ หลากหลายฟังก์ชันนี้กว้างและให้โปรตีนและการโต้ตอบที่ต้องทำการรักษาทั้งโครงสร้าง และการทำงานของ Golgi กองทำให้หนึ่งในที่น่าสนใจที่สุดของ organelles โทรศัพท์มือถือแน่นอน เนื่องจากไดรฟ์ข้อมูลขนาดใหญ่ของข้อมูลและเอกสารประกอบการสร้าง โดย mammalian และยีสต์ secretory เส้นทางชุมชน มันจะดึงดูดมากการกำหนดหน้าที่ของส่วนประกอบต่าง ๆ ของทางเดิน secretory พืชและยีนที่ควบคุมมีการยอมรับ perpetuated ความในวรรณกรรมจากงานวิจัยเป็นสมาชิกของอาณาจักรอื่น ๆ อย่างไรก็ตาม เป็นถนนอันตรายต่อ เป็น dogmas untouchable แม้เช่น purporting ว่าเวกเตอร์หลักสำหรับสินค้าค้า secretory รอบเซลล์เวสิเคิลแพร่หลาย หรือว่า ตอนนี้กำลังฟังก์ชัน Golgi โดยพ่อแม่ cisternal ท้าทาย (Polishchuk & Mironov, 2004) ดังนั้น จึงเกี่ยวข้องกับวิเคราะห์ข้อมูลทั้งหมด ปลอดภัยการทดลองอย่างระมัดระวังบนทางเดินโรงงานก่อนที่จะรีบในการกำหนดฟังก์ชันให้กับโครงสร้างและยีนเพียงเนื่องจากมีการอธิบายไว้ในวรรณกรรม mammalian และยีสต์ในบทความนี้ ข้อมูลล่าสุดที่สำรวจ dynamics และฟังก์ชันของลจิพืชสูงและฟังก์ชันของโปรตีนโครงสร้าง และกฎระเบียบที่เรารู้ตอนนี้จะเกี่ยวข้องกับเมมเบรนของกอง cisternal putative บางส่วนจะหารือเรื่อง พร้อมกับบรรดา controversies รอบออร์แกเนลล์นี้สามารถทำนายII.เป็นพืชกอลจิคอมเพล็กซ์หรือไม่เพียงแค่ใส่ กอลจิคอมเพล็กซ์เป็นผลรวมของเมมเบรนมากมาย polarised กองล้อมรอบ cisternae กระจายทั่วไซโทพลาซึมของเซลล์พืช รายละเอียดอธิบายไว้เช่นจากศึกษา microscopy อิเล็กตรอนมาก Morpho ฝ่าของกองมีกล่าวถึงในบทความก่อนหน้านี้มาก และรีวิว และจะไม่มีรายละเอียดเพิ่มเติมที่นี่ (Mollenhauer& Morré, 1980 Staehelin และ al., 1990 Staehelin และมัวร์1995 Andreeva et al., 1998a) ในปีล่าสุด กระจายกอง Golgi ในความหลากหลายของพืชเซลล์ชนิดมีการอธิบาย จากการศึกษา immunocytochemical (Satiat - Jeunemaitre & Hawes, 1992) และ latterly จากเซลล์สดภาพหลังของ Golgi เป้าหมายโครงสร้างโปรตีนที่เรืองแสง (Boevink et al., 1998 Essl et al., 1999 Nebenführ et al., 1999 บอลด์วินและ al., 2001 Dirnberger และ al., 2002) ความสามารถนี้เพื่อศึกษาออร์แกเนลล์โดย fluorescence คอน - โฟกัส microscopy ได้สาธิตของแต่ละกองที่สามารถมีอยู่ในเซลล์ (Fig. 2a), ทำงานเป็น hunderds ในหลายกรณี และได้เปิดศักราชใหม่ในการศึกษาของ Golgi กระจาย Golgi fig. 2 ในเซลล์ อ.ฟื้นฟู confocal ของ Golgi กองในเซลล์ระงับ BY2 วัฒนธรรมเห็นของไพ่ที่มักจะแสดงในเซลล์การเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว immunolabelled b. nicotiana clevelandii ใบไม้ epidermal เซลล์แสดง GFP ERD2 การสร้างแสดง Golgi กองในไซโทพลาซึมเนื้อแน่นที่สัมพันธ์ใกล้ชิดกับ endoplasmic ลัม (ER) บาร์ 10 µm (Reproduced มีสิทธิ์จาก Hawes et al., 1999) 1.โรงงานกอลจิคอมเพล็กซ์เป็นออร์แกเนลล์ที่แบบไดนามิกจนกระทั่งการมาถึงของเทคโนโลยีโปรตีนเรืองแสง ก็ได้พิสูจน์ไปภาพพืชกอลจิคอมเพล็กซ์ในเซลล์อยู่ ดังนั้นมาค่อนข้างเป็นความประหลาดใจ เมื่อใช้ระบบไวรัสนิพจน์ใน Nicotiana ใบ ที่ Golgi แต่ละกอง แสดงโครงสร้างของโปรตีนเรืองแสง (GFP) fused กับนัส carboxy ลำดับยึดสัญญาณของ sialyl หนูเขียว transferase (ST-GFP), สุภัคจะเคลื่อนอยู่ภายในไซโทพลาซึมเนื้อแน่นผิว epidermal เซลล์ สิ่งน่าแปลกใจยิ่งถูกที่ ใช้โครงสร้างที่ labelled ER และ Golgi (AtERD2 - GFP – homologue HDEL พืชตัวรับ spliced เพื่อ GFP), มันถูกพบว่า Golgi ที่ได้ motile tubules เครือข่าย ER เนื้อแน่น (Fig. 2b Boevink และ al., 1998) ขบวนการนี้ถูกแสดงให้ใช้แอกติน และการคำ 'กองบนแทร็ค' อธิบาย Golgi น่าจะขับเคลื่อน ด้วยมอเตอร์ไมโอซิน เดินผ่านแอกติน 'รถไฟ' ซึ่งยังเป็น overlaid โดยเครือข่าย ER ต่อมาการเคลื่อนไหวของ Golgi ถูกยืนยันในเซลล์ BY2 แสดงโครงสร้างของ mannosidase GFP พืช (Nebenführ et al., 1999) เช่นการเคลื่อนที่ของร่างกาย Golgi เครือข่าย ER เนื้อแน่นไม่แตกต่างจากการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็วของออร์แกเนลล์ที่พบในการสตรีม transvacuolar strands ของไซโทพลาซึม ภาพโดยตรงของ Golgi ย้ายบนเครือข่ายของแอกตินเห็นได้ชัดว่าถูกตรวจสอบ โดยนิพจน์สอง ST GFP และการสร้างเป้าหมายของแอกตินประกอบด้วยแอกตินรวมโดเมนของ talin เมาส์การ spliced ให้โปรตีนเรืองแสงสีเหลือง (YFP, Fig. 3 Brandizzi et al., 2002b) ความเคลื่อนไหวของ Golgi มีได้พบในเนื้อเยื่ออื่น ๆ เช่น hypocotyls กลีบ และรากเส้นขน (C. Hawes et al. ยกเลิกประกาศ), แม้ว่ามันจะเกินไปก่อนจะบอกว่า นี่เป็นปรากฏการณ์ทั่วไปสำหรับทุกเซลล์ชนิด (Hawes et al., 2003)III. ความ ER1. สามารถข้าม Golgiออร์แกเนลล์แรกในทางเดิน secretory คือ ER ที่การสับเปลี่ยนของโปรตีนใน lumen หรือจดทะเบียนเป็น Fig. 3 สมาคม Golgi กองกับแอกตินในยาสูบใบเซลล์แสดง ST GFP และภูมิภาคผูกแอกตินของ talin เมาส์การ spliced เพื่อ YFP (ช่องแดง) บาร์ 10 µm (ความ Federica Brandizzi)เมมเบรน ER เกิดขึ้น โปรตีนที่กำหนดสำหรับการขนส่งในทางเดิน secretory รับขั้นต้นของ glycosylation (ในกรณีส่วนใหญ่), ตัดแต่ง N glycan (Gillmor et al., 2002) และพับก่อนการส่งออก จนล่าสุด ยกเว้นในกรณีของธัญพืชที่เป็นที่รู้จักการเก็บโปรตีนรวมใน ER และมี hived ปิดเป็นเก็บ vacuoles (Levanony et al., 1992), มันถูกสมมติที่ทั้งหมด secretory หรือโปรตีนขนส่งสินค้าผ่านในกอลจิคอมเพล็กซ์ อย่างไรก็ตาม ในบางกรณี ก็มีการแนะนำ Golgi อาจจะข้าม (Nishimura ระ et al., 1998 Toyooka และ al., 2000) ตัวอย่าง ในเมล็ดพืช pumpkin ใกล้สมบูรณ์: มีรายงานว่า ER สามารถดอกตูมประกอบด้วย precursors proprotein ของโปรตีน vacuolar เก็บอสุจิ และขนส่งพวกเขาไปเก็บ vacuoles โดยตรง สารตั้งต้นเรียกว่าสะสม (PAC) อสุจิยังอยู่ซับซ้อน glycans ที่บ่งชี้ว่า พวกเขาอาจจะได้รับวัสดุจาก Golgi ที่ก่อนของมีแวคิวโอล (Nishimura ระ et al., 1998)เป็นไปได้อื่นข้าม Golgi รายงานโดย Törmäkanagas et al. (2001) ที่พบว่า การรติเอส aspartic จากข้าวบาร์เลย์ (phytepsin) ประกอบด้วยกรดอะมิโน 104 vacuolar targeting โดเมนที่จำเป็นสำหรับ COPII mediated ออกจาก ER (ดูส่วน III.2) เมื่อมีลบโดเมนนี้ไม่เพียงแต่ เป็นโปรตีนที่ secreted แต่มันออกจาก ER เป็น insensi-tive ไปมากกว่าค่าของตัวคูณอัตราแลกเปลี่ยนนิวคลีโอไทด์ของ guanine Sec12 (GEF) GTPase Sar1p เล็กจึงอาจ COPII อิสระ (ดูส่วน III.2) อย่างไรก็ตาม มันไม่ได้ investigat

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

สรุปคำสำคัญ : มะระขี้นก , สีเขียวเรืองโปรตีนเมมเบรน , ค้า

สูงกว่าพืชกอลจิแอพพาราตัส ประกอบด้วยหลายบุคคล กองเยื่อล้อมรอบ cisternae , เป็นหนึ่งในที่ลึกลับที่สุดของออร์แกเนลล์นี้ . ไม่เพียง แต่สามารถกองรับวัตถุดิบจาก endoplasmic reticulum , กระบวนการและเป้าหมายไปยังปลายทางโทรศัพท์มือถือที่ถูกต้องแต่พวกเขายังสามารถสังเคราะห์และการส่งออกซับซ้อน carbohydrates และไขมันและมักจะเป็นจุดที่ปลายด้านหนึ่งของทางเดิน endocytic . ในเซลล์และการประมวลผลหลายเช่นการเรียงลำดับสามารถเกิดขึ้นในขณะที่กองจะย้ายภายในไซโตปลาสซึมและน่าทึ่ง , ออร์แกเนลล์ จัดการเพื่อรักษาความสมบูรณ์โครงสร้าง .รีวิวนี้จะพิจารณาบางส่วนของข้อมูลล่าสุดและความคิดเห็นในการขนส่งทั้งไปและกลับจากกอลจิ และกลไกซึ่งกิจกรรมดังกล่าวมีระเบียบ

ใหม่ phytologist ( 2005 ) 165 : 29 - 44

สงวนลิขสิทธิ์ใหม่ phytologist ( 2004 ) ดอย : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01218 X






ผมแนะนำ
เรากำลังเข้าสู่ช่วงเวลาที่น่าตื่นเต้นในการศึกษาการขนส่งเยื่อหุ้มเซลล์และสินค้าภายในโรงงานพบเส้นทาง กว่าไม่กี่ปีที่ผ่านมาในช่วงของเครื่องมือใหม่

ถูกพัฒนาที่ได้รับแรงผลักดันที่จำเป็นมากกับพืชเยื่อค้าชุมชนและใช้พวกเขาเป็นจุดเริ่มต้นเพื่อเก็บเกี่ยวเงินปันผลที่อุดมไปด้วยเช่นการรวมกันของเทคโนโลยีโปรตีนเรืองแสง ( brandizzi et al . , 2002a ) และการประกาศของจีโนม Arabidopsis ( Arabidopsis













รูปที่ 1 สรุปแผนที่ของพืชพบทางเดินแสดงเส้นทางต่าง ๆและจากมะระขี้นก . 1 . บายพาส กอลจิศักยภาพบางโปรตีนที่เก็บ 2 . โปรตีนเพื่อเก็บเซลล์ . 3 .โปรตีนและคาร์โบไฮเดรตที่พบในพลาสมาเมมเบรน .
4 โปรตีนในแวคิวโอลเอนไซม์ทางช่อง prevacuolar ( PVC ) 5 . เอนโดไซโทซิสของเยื่อและวัสดุไปยังเอนโดโซมและการแสดงออกผ่านพีวีซีหรือตรงสู่กอลจิ ( 7 ) .




( Initiative , 2000 ) มีผลในช่วงกว้างของโปรตีนใหม่putatively เกี่ยวข้องใน secretory ทางเดินถูกตั้งอยู่และหน้าที่วิเคราะห์ ( โรบินสัน , 2003 สำหรับรีวิว ; brandizzi et al . , 2004 ) .
ที่เป็นหัวใจของรอยบางๆอยู่แอพพาราตัส , คอลเลกชันของสแต็คของแผ่น cisternae ซึ่งเป็นเว็บไซต์ของการสังเคราะห์ผนังเซลล์และเมม - เบรนพอลิแซกคาไรด์ไขมันต่าง ๆ ไกลโคไลปิดและ .มันเป็นความรับผิดชอบของเยื่อที่ได้รับสินค้าจาก endoplasmic reticulum ( ER ) , การปรับเปลี่ยนสินค้านี้ glycosylation เพิ่มเติม แพ็คเกจ - ing มันเป็นเวกเตอร์การขนส่งและเป้าหมายให้ถูกต้อง เดส - Travelled หน้าแรกเป็นปลายทางล่องในเส้นทาง secretory . เป็นทีมก็มีโอกาสที่จะได้รับวัสดุจากทางเดิน endocytic และรีไซเคิลเยื่อและโปรตีนกลับไปที่ ERรูปที่ 1 แสดงแผนที่ของ endomembrane ระบบรายละเอียดต่าง ๆการขนส่งสัมภาระระบุวันที่ที่เกี่ยวข้องกับมะระขี้นก . นี้กว้างความหลากหลายของฟังก์ชัน และมากมายของโปรตีนและการโต้ตอบของพวกเขา ที่ต้องใช้สถานที่ในการรักษาทั้งโครงสร้างและหน้าที่ของกอลจิกองให้เป็นหนึ่งในที่น่าสนใจที่สุดของออร์แกเนลล์ของเซลล์ .
แน่นอนเนื่องจากปริมาณมหาศาลของข้อมูลและวรรณกรรมที่สร้างขึ้นโดยทั้งเขต และยีสต์ พบเส้นทางวิถีชุมชน มันเป็นที่ดึงดูดมากที่จะถือเอาการทำงานของส่วนประกอบต่าง ๆของพืชที่พบทางเดินและยีนที่ควบคุมด้วยการยอมรับมุมมองที่ perpetuated ในวรรณคดี จากการวิจัยในสมาชิกของอาณาจักรอื่น ๆ อย่างไรก็ตามนี้จะเป็นถนนที่อันตรายตาม เช่น dogmas แม้แต่จัณฑาลเช่น purporting ที่เวกเตอร์หลักสำหรับการค้าพบสินค้ารอบเซลล์เป็น Ubiquitous vesicle หรือที่กอลจิฟังก์ชันโดย cisternal บ่มกำลังถูกท้าทาย ( polishchuk & mironov , 2004 ) ดังนั้น จึงเหมาะที่จะวิเคราะห์ข้อมูลเต็มที่

และตีความการทดลองอย่างระมัดระวังบนพืชทางเดินก่อนที่จะรีบเข้าไปให้ฟังก์ชันโครงสร้างของผลิตภัณฑ์เพียงเพราะพวกเขาได้รับการอธิบายในยีสต์และวรรณกรรม
) .ในบทความนี้บางส่วนของล่าสุดข้อมูลการสำรวจการเปลี่ยนแปลงและการทำงานของสูงกว่าพืชกอลจิแอพพาราตัสและฟังก์ชั่นการแสดงออกของโปรตีนโครงสร้างและกฎระเบียบที่เรารู้ว่าตอนนี้เป็นจะเกี่ยวข้องกับเมมเบรนของกอง cisternal จะกล่าวถึงพร้อมกับบางส่วนของ controversies รอบแท้ที่จริงลึกลับนี้


2 อะไรคือพืชกอลจิแอพพาราตัส ?

ใส่เพียง , แอพพาราตัสคือผลรวมของหลายขั้วกองเมมเบรนจำกัด cisternae กระจายทั่วไซโทพลาสซึมของเซลล์พืช คลาสสิกอธิบายเช่นจากการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนชนิดส่องกราด มากมาย Morpho วิทยาของสแต็คที่ได้รับการกล่าวถึงในบทความก่อนหน้าหลายความคิดเห็น และจะไม่มีรายละเอียดเพิ่มเติมที่นี่ ( มอลลินเฮาเออร์
&มอร์é , 1980 ;staehelin et al . , 1990 ; staehelin &มัวร์ ,
1995 ; andreeva et al . , 1998a ) ในปีล่าสุดการกระจายของกอลจิกองในความหลากหลายของชนิดเซลล์พืช ได้รับการอธิบายจาก immunocytochemical Studies ( satiat - jeunemaitre &ฮาวส์ , 2535 ) และในเวลาต่อมาจากเซลล์มีชีวิตภาพหลังจากการแสดงออกของโปรตีนโครงสร้าง ( boevink กอลจิเป้าหมายเรืองแสง et al . , 1998 ; essl et al . , 1999 ;nebenf ü HR et al . , 1999 ; Baldwin et al . , 2001 ; dirnberger et al . , 2002 ) ความสามารถนี้เพื่อศึกษาอวัยวะภายในโดยการเรืองแสงและ con - โฟกัสกล้องจุลทรรศน์ได้แสดงให้เห็นจำนวนมากของบุคคล ที่กองอยู่ในเซลล์ ( รูปที่ 2A ) , วิ่งเป็นร้อย ในหลายกรณี และได้เปิดศักราชใหม่ในการศึกษาพืชกอลจิ .







รูปที่ 2 กอลจิกระจายในเซลล์ A .การฟื้นฟูด้วยของ immunolabelled กอลจิกองใน by2 ระงับการเพาะเลี้ยงเซลล์แสดงหมายเลขขนาดใหญ่ของสแต็คที่เติบโตอย่างรวดเร็วโดยทั่วไปมีอยู่ในเซลล์ B . ขนะ clevelandii ใบ epidermal เซลล์ด้วยการแสดง erd2-gfp สร้างแสดงกองกอลจิในเปลือกลูกอมอย่างใกล้ชิดที่เกี่ยวข้องกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม ( ER ) บาร์ , 10 µม.( ทำซ้ำได้รับอนุญาตจากฮาวส์ et al . , 1999 ) .



1 พืชกอลจิ คอมเพล็กซ์ เป็นออร์แกเนลล์

แบบไดนามิก จนกระทั่งการมาถึงของเทคโนโลยีโปรตีนเรืองแสงได้พิสูจน์แล้วว่าเป็นไปไม่ได้ภาพพืชกอลจิแอพพาราตัสในเซลล์ที่มีชีวิต มันจึงมาค่อนข้างเป็นประหลาดใจ เมื่อใช้ระบบการแสดงออกเป็นไวรัส ในขนะที่กองใบไม้ กอลจิ บุคคลแสดงโครงสร้างของโปรตีนเรืองแสงสีเขียว ( GFP ) ผสมกับ Carboxy ปลายทางของสัญญาณยึดลำดับของหนู sialyl ทรานสเฟอเรส ( st-gfp ) พบว่าสามารถเคลื่อนที่ภายในท่อทางเท้าตรงเปลือกของเซลล์ มันก็น่าแปลกใจว่าใช้สร้างข้อความที่ทั้ง ER และกอลจิ ( aterd2 - GFP –พืช hdel รีเซพเตอร์ผิวแต่งงานกับ GFP ) ก็สังเกตเห็นว่ามันเคลื่อนที่ผ่านท่อ กอลจิของเปลือกเป็นเครือข่าย ( รูปที่ 2B ; boevink et al . , 1998 ) การเคลื่อนไหวนี้ได้แสดงให้บุคคลซึ่งบรรลุนิติภาวะและตามนี้ให้สูงขึ้นเพื่อคำว่า ' กองบนแทร็ค ' อธิบายกอลจิ ; สันนิษฐานขับเคลื่อนด้วย myosin มอเตอร์เดินทางผ่านทางรถไฟ บอๆ ' ซึ่งถูกหุ้มด้วยเอ้อเครือข่าย โดยการเคลื่อนไหวของพืชกอลจิ ได้รับการยืนยันใน by2 เซลล์แสดงพืชสำหรับสร้าง GFP ( nebenf ü HR et al . , 1999 )เช่นการเคลื่อนไหวของร่างกายมากกว่าเปลือก ER กอลจิเครือข่ายแตกต่างจากการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็วของออร์แกเนลล์ที่พบในการสตรีม transvacuolar เส้น cytoplasmภาพโดยตรงของกอลจิ เห็นได้ชัดว่าย้ายที่ actin เครือข่ายสังเกตได้จากการแสดงออก คู่ ของ st-gfp และแอกทินเป้าหมายสร้างประกอบด้วย โปรตีนในกล้ามเนื้อมัดโดเมนของเมาส์ talin แต่งงานกับโปรตีนเรืองแสงสีเหลือง ( yfp รูปที่ 3 brandizzi , et al . , 2002b ) การเคลื่อนไหวของกอลจิ พบว่าในเนื้อเยื่ออื่นๆ เช่น สาร กลีบดอก และขนราก ( C . ฮาวส์ et al .พิมพ์ ) แม้ว่ามันจะเร็วเกินไปที่จะบอกว่านี้เป็นปรากฏการณ์ทั่วไปในเซลล์ทั้งหมด ( ฮาวส์ et al . , 2003 )


III ออกจากเอ้อ

1 สามารถ กอลจิจะผ่าน ?

แรกในเส้นทางที่พบออร์แกเนลล์คือ ER ที่โยกย้ายของโปรตีนในลำไส้ หรือเข้าไปใน

















ภาพประกอบ3 สมาคม กอลจิกองกับแอคตินในเซลล์ของใบยาสูบแสดง st-gfp และโปรตีนในกล้ามเนื้อมัดเขตของเมาส์ talin แต่งงานกับ yfp ( ช่องสีแดง ) บาร์ , 10 µเมตร ( มารยาทของ เฟเดริกา brandizzi )


เอ้อ เมมเบรนจะเกิดขึ้น โปรตีน destined สำหรับการขนส่งในเส้นทางที่พบผ่านช่วงแรกของ glycosylation ( ในกรณีส่วนใหญ่ ) n-glycan ตัด ( Gillmor et al . ,