Copyright  1998 by the Genetics So

Copyright  1998 by the Genetics Society of America
Perspectives
Anectdotal, Historical and Critical Commentaries on Genetics
Edited by James F. Crow and William F. Dove
Hershey
Franklin W. Stahl
Institute of Molecular Biology, University of Oregon, Eugene, Oregon 97403-1229
ALFRED Day Hershey died at his home, in the Village arriveultimately at some correlation between thechemical constitution of [Brucella species], and the various phe-of Laurel Hollow, New York, on May 22, 1997 at the age of 88. Seven weeks later, a number of Al’s friends met nomena of specificity by them” (Hershey 1934). Al then assumed an instructorship in Bacteriology andat Cold Spring Harbor to commemorate his life. The tributes paid on that occasion have informed this Perspec- Immunology at Washington University in St. Louis, where he collaborated with Professor J. Bronfenbrenner. Fromtives , and some of them are cited in what follows. Full copies are available from the Cold Spring Harbor La- 1936 to 1939, their papers reported studies on the growth of bacterial cultures. Al certainly had the backgroundboratory. Most students of biology know of Hershey—his best for this work; his thesis research had involved not only the preparation of liver infusion growth medium (fromknown experiment is described in texts of both biology and genetics. This work (Hershey and Chase 1952a) scratch, as was routine in those days) but also the testing of 600 better defined media, none of which supportedprovided cogent support for the hypothesis that DNA is the conveyor of genetic information. growth of Brucella. From 1940 to 1944, his experiments dealt withthephage-antiphageimmunologic reactionandThe subject of the “Hershey-Chase experiment” was the bacteriophage T2, composed half of protein and half of withotherfactorsthat influencedphage infectivity.During both those periods, about half of the 28 papers bearingDNA, a combination compatible with any of the three competing views of the chemical basis of heredity. T2, like Hershey’s name were sole-authored. (It was apparently here that Al learned how to handle phage. It may alsomany other phages, is a tadpole-shaped virus that initiates an attack on a bacterium by sticking to it with the tip of have been here that Al acquired the idea that authorship belongs to those who do the experiments and should notits tail. The Hershey-Chase experiment used DNA-specific and protein-specific radioactive labels to show that the reflect patronization, rank, title, or even redaction of the manuscript.) Some of these papers may have been impor-DNA of the virus then entered the bacterium while most of the protein could be stripped from the surface of the tant contributions to the understanding of antigen-antibody reactions. To this reviewer they appear original,cell by agitation in a Waring Blender. Such abused cells produced a normal crop of new phage particles. Previous thoughtful, and quantitative, especially those on the use of phage inactivation to permit the study of the antigen-evidence implicating DNA in heredity had shown that a property of the surface coat of the pneumococcus bacte- antibody reaction at “infinite” dilution of antigen (e.g.,
Hershey 1941). But, of course, they interested an audi-rium couldbepassedfromonestrainto anotherviachemically isolated DNA. The observation by Hershey and ence that did not include many geneticists or others interested in biological replication (except, perhaps, for LinusChase justified the view that the entire set of hereditary information of a creature was so encoded. This work Pauling). It took Max Delbru ¨ ck to move Al in that direction.countedheavilyinmaking Hershey a shareholder, with
Max Delbru ¨ ck (1906–1981) and Salvadore E. Luria As recounted by Judson (1996), Delbru ¨ck was attracted by Al’s papers. Perhaps he liked their mathemati-(1912–1991), of the 1969 Nobel prize for Physiology or Medicine. cal, nonbiochemical nature. He must have liked their originality, logical precision, and economy of presenta-In 1934, Al earned his Ph.D. in the Departments of Chemistry andBacteriology at Michigan StateCollegewith tion. Max invited Al to Nashville in 1943 and recorded the following impression: “Drinks whiskey but not tea.a thesis that described separations of bacterial constituents, identified by the quaint definitions of the times. Simple and to the point . . . Likes independence.” Al’s first “interesting” phage papers appeared soon thereafterExcept for its evident care and industry, the work was unremarkable, merely part of an ongoing study “. . . to (Hershey 1946, 1947).
Genetics 149: 1–6 (May, 1998)
2 F. W. Stahl
A sine qua non for genetical investigation is the availabil- quent to their formation. Delbru ¨ ck stopped thinking about phage genetics after Charley Steinberg and Iity of mutants. The ease with which large numbers of phage particles can be handled facilitated the discovery (1958) showed him that his final expressions were independent of both of his two assumptions, reciprocal andand characterization of mutants that were easily scored. Al recognized that the high infectivity of phage and the break-join. A fully satisfactory conclusion to these issues for T2 came only with Mosig’s and Albert ’s elucidationproportionality of plaque count to volume of suspension assayed allowed for quantification of mutation far ex- of the nonreciprocal, replicative mechanism by which recombinants are formed in T-even phages (for review, seeceeding that possible in most other viral systems. Al measured mutation rates, both forward and back, and demon- Mosig 1994). More recent advances have established that the various recombinational mechanisms employed bystrated the mutational independence of r (rapidlysis) and h (host range). He succeeded also in showing (in parallel bacteria and their viruses and by eukaryotes are, in fact, pleasingly similar, depending on homologous strategieswith Delbru ¨ ck) that these mutationally independent factors could recombine when two genotypes were grown and enzymes. By most criteria, individual T2 particles are “haploid”—together in the same host cells ( Hershey 1946, 1947). Thus, “Phage Genetics” was born as a field of study, and they contain but one set of genetic material. However, “heterozygous” particles, which contain two different al-it became conceivable not only that the basic question of biological replication could be addressed with phage but leles at a single locus, were described by Hershey and
Chase (1952b) at the 1951 Cold Spring Harbor Sympo-so could phenomena embraced by the term “MorganMendelism.” sium. After the elucidation of DNA as a duplex molecule (Watson and Crick 1953), it was possible to proposeAl continued the formal genetic analyses of T2 with investigations of linkage. Hershey and Rotman (1948) heteroduplex models for those “heterozygotes.” Such models played a central role in all subsequent thinkingdemonstratedthat linkage analysis would have to take into account the production of recombinant particles con- about recombination, especially that involving relationships between meiotic crossing over and gene conversion.taining markers from three different infecting phage genotypes. Thesameauthors(1949)used“mixedindicators” In 1958, Hershey, like Levinthal (1954) before him, expanded onthe Visconti-Delbru ¨ ck analysis in an effortto enumerate all four genotypes from two-factor crosses involving h and r mutants. That trick made it feasible to to connect observations on heterozygotes, which had molecular implications, with formal concepts proposed toanalyze fully the yields from individual mixedly infected bacterial cells. The signal finding was that all four geno- deal with the populational aspects of phage crosses. The effort providedfew, if any, answers, but clarified the ambi-types of phage could be produced by an individual cell but that the numbers of complementary recombinants, ent questions, at least for Al. In 1950, Al left St. Louis to join the staff of the Carnegiewhich were equal on the average, showed little correlation from cell to cell. This demonstration of apparent nonre- Institution of Washington at Cold Spring Harbor. That move put himat thegeographicalcenter ofthe embryonicciprocality in the exchange process leading to recombination raisedthespecterthat“crossing over” inphageswould field of microbial/molecular genetics, and he soon became the intellectual center of its phage branch. At thisprove to be fundamentally different from that occurring in meiosis. The desire to unify this and other apparently time, the fruits of a collaboration conducted at St. Louis were published (Hershey et al. 1951). This work showeddisparate properties of phage and eukaryotic recombination into a single theoretical framework motivated subse- that phage particles were “killed” by the decay of the unstable isotope 32 P incorporated within their DNA. Afterquent studies of recombination by other investigators.
Delbru ¨ck tried to make such aunification by algebraic the central importance of DNA to the phage life cycle (and to genetics) had been demonstrated, this “suicide”legerdemain and Papal Bull (see below). He formalized phage recombination as a succession of meiosis-like, pair- technique was exploited in other labs in efforts to analyze the phage genetic structure and its mode of replication.wise exchanges between linear linkage structures ( Visconti and Delbru ¨ ck 1953). The resulting algebra em- Likemost earlyexperimentsin“radiobiology,” theseanalyses were fun but not much more. From this time on, Al’sbracedsomeofthemajorwaysinwhichphagelinkagedata differed from meiotic data. In particular, it rationalized studies became more down-to-earth (and successful) as he turned from mathematically based genetic analyses tothe “negative interference” between crossovers and the appearance of progeny particles that had inherited mark- serious studies of phage structure and the biochem

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ลิขสิทธิ์ 1998 โดยสมาคมพันธุศาสตร์ของอเมริกามุมมองAnectdotal อรรถกถาทางประวัติศาสตร์ และความสำคัญในพันธุศาสตร์แก้ไข โดย James F. อีกาและนกพิราบ William F.Hersheyแฟรงคลิน W. Stahlสถาบันอณูชีววิทยา มหาวิทยาลัยออริกอน Eugene โอเรกอน 97403-1229อัลเฟรด Hershey วันตายที่บ้าน ใน arriveultimately หมู่บ้านที่บางความสัมพันธ์ระหว่างรัฐธรรมนูญ thechemical พันธุ์ [Brucella], และเพต่าง ๆ -ลอเรลกลวง นิวยอร์ก บน 22 พฤษภาคม 1997 อายุ 88 7 สัปดาห์ จำนวนเพื่อนอัลไปตาม nomena ของ specificity โดยพวกเขา" (Hershey 1934) อัลแล้วถือว่าเป็น instructorship ใน andat Bacteriology ท่าเย็นฤดูใบไม้ผลิเพื่อระลึกถึงชีวิตของเขา Tributes จ่ายในโอกาสที่ได้รับแจ้งนี้ Perspec-ภูมิคุ้มกันวิทยาที่มหาวิทยาลัยวอชิงตันใน St. Louis ซึ่งเขาได้ร่วมมือกับศาสตราจารย์ J. Bronfenbrenner Fromtives และบางส่วนของพวกเขาถูกอ้างถึงในสิ่งต่อไปนี้ สำเนาแบบเต็มจะใช้บริการจากเย็นสปริงท่าลา - 1936-1939 เอกสารการรายงานการศึกษาในการเติบโตของแบคทีเรียวัฒนธรรม อัลมา backgroundboratory แน่นอน นักชีววิทยาส่วนใหญ่เรียนรู้ของ Hershey — เขาดีที่สุดสำหรับงานนี้ วิจัยวิทยานิพนธ์ของเขาได้เกี่ยวข้องไม่เพียงแต่เตรียมคอนกรีตตับเติบโตปานกลาง (fromknown ทดลองอธิบายไว้ในข้อความของชีววิทยาและพันธุศาสตร์ งานนี้ (Hershey และไล่ล่า 1952a) รอยขีดข่วน เป็นประจำในสมัยนั้น) แต่ยัง ไม่มี supportedprovided ใด cogent ทดสอบ 600 ดี defined สื่อ สนับสนุนสำหรับสมมติฐานที่ว่าดีเอ็นเอลำเลียงข้อมูลทางพันธุกรรม เจริญเติบโตของ Brucella จาก ๒๔๘๓ ถึง 1944 ทดลองเขาแจก withthephage antiphageimmunologic reactionandThe เรื่องของการ "ไล่ล่า Hershey ทดลอง" ถูกแบคที T2 ครึ่งประกอบด้วยโปรตีนและครึ่งหนึ่งของ withotherfactorsthat influencedphage infectivityในระหว่างที่ทั้งสองนั้น ประมาณครึ่งหนึ่งของกระดาษ 28 bearingDNA รวมเข้ากับมุมมองการแข่งขันสามของพื้นฐานเคมีทางเลือก T2 เช่นชื่อของ Hershey ได้เขียนแต่เพียงผู้เดียว ก็เห็นได้ชัดว่านี่ว่า อัลได้เรียนรู้วิธีการจัดการ phage มันอาจ alsomany อื่น phages ไวรัสที่รูปลูกอ๊อดที่เริ่มที่โจมตีแบคทีเรียโดยติดไปกับคำแนะนำของที่นี่ ว่า อัลมาคิดว่า เสียเป็นของผู้ที่ทำการทดลอง และควร notits หาง ทดลอง Hershey-ไล่ล่าที่ใช้ป้ายกัมมันตรังสี specific ดีเอ็นเอและโปรตีน specific ในการแสดงที่ reflect patronization ยศ ชื่อ หรือแม้ redaction ของต้นฉบับ) บางส่วนของเอกสารเหล่านี้อาจมีการนำดีเอ็นเอของไวรัส แล้วใส่แบคทีเรียในขณะที่ส่วนใหญ่ของโปรตีนสามารถปล้นจากพื้นผิวของการจัดสรร tant เพื่อความเข้าใจของปฏิกิริยาตรวจหาแอนติบอดี การตรวจทานนี้ จะปรากฏต้นฉบับ เซลล์ โดยอาการกังวลต่อในเบลนเดอร์ Waring เซลล์ที่ถูกทารุณกรรมดังกล่าวผลิตพืชปกติของอนุภาค phage ใหม่ ก่อนหน้านี้เด่น และเชิงปริมาณ โดยเฉพาะอย่างยิ่งผู้ใช้ยกเลิกการเรียก phage เพื่ออนุญาตให้มีการศึกษาดีเอ็นเอ implicating ตรวจหาหลักฐานในทางเลือกได้แสดงที่คุณสมบัติของตราผิวของปฏิกิริยาแอนติบอดี bacte มาพร้อมกับคอมพิวเตอร์ที่เจือจาง "infinite" ของการตรวจหา (เช่นHershey 1941) ได้ แน่นอน พวกเขาสนใจการ audi rium couldbepassedfromonestrainto anotherviachemically แยกต่างหากดีเอ็นเอ สังเกตจาก Hershey และ ence ที่ไม่มี geneticists มากหรือผู้ที่สนใจในการจำลองแบบชีวภาพ (ยกเว้น บางที สำหรับ LinusChase justified ดูว่า ทั้งชุดของรัชทายาทแห่งข้อมูลของสิ่งมีชีวิตถูกเข้ารหัสเพื่อการ งานนี้ Pauling) ใช้ Max Delbru ck เลขจดอัลใน direction.countedheavilyinmaking ที่เป็นผู้ถือหุ้น Hershey กับไปDelbru ¨ck Delbru สูงสุดเลขจด ck (1906 – 1981) และ Salvadore E. Luria เป็น recounted โดย Judson (1996), ถูกดึงดูด โดยอัลเอกสาร บางทีเขาชอบของพวกเขา mathemati-(1912–1991) รางวัลโนเบล 1969 ในสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ cal ธรรมชาติ nonbiochemical เขาต้องชอบความคิดริเริ่ม ความแม่นยำทางตรรกะของพวกเขา และเศรษฐกิจ presenta ใน 1934 อัลได้รับปริญญาเอกของเขาใน andBacteriology แผนกวิชาเคมีที่ StateCollegewith มิชิแกนสเตรชัน สูงสุดเชิญอัลไปแนชวิลล์ใน 1943 และบันทึกความประทับใจต่อไปนี้: "เครื่องดื่มวิสกี้แต่ไม่วิทยานิพนธ์ tea.a ที่อธิบายประโยชน์ของแบคทีเรีย constituents, identified โดย definitions บริการเวลา ง่าย และตรงจุด... ชอบความเป็นอิสระ" อัล first "น่าสนใจ" เอกสาร phage ปรากฏเร็ว ๆ นี้ thereafterExcept ชัดดูแลและอุตสาหกรรม ทำงานเป็นเพียงส่วนหนึ่งของการศึกษาอย่างต่อเนื่อง unremarkable "... การ (Hershey 1946, 1947)พันธุศาสตร์ 149:1 – 6 (พฤษภาคม 2541)2 F. W. Stahlไม่มีคอนคัวไซน์สำหรับสอบสวน genetical เป็น availabil-quent การก่อตัวของพวกเขา Ck เลขจด Delbru หยุดคิดเกี่ยวกับพันธุศาสตร์ phage Charley Steinberg และ Iity ของสายพันธุ์ ง่ายซึ่งจำนวนมากอนุภาค phage สามารถจัดการอำนวยความสะดวกการค้นพบ (1958) พบเขาที่นิพจน์ final ของเขาขึ้นอยู่กับสมมติฐานของเขาทั้งสอง ทั้งสอง andand กันและคุณสมบัติของสายพันธุ์ที่ทำได้ง่าย อัลรู้จักที่ infectivity สูง phage และรวมแบ่ง จบปัญหาเหล่านี้อย่างพอ T2 มาเท่ากับของ Mosig และ elucidationproportionality ของอัลเบิร์ตของหินปูนนับปริมาตรของระงับ assayed ที่อนุญาตสำหรับ quantification การกลายพันธุ์ไกลอดีต-กลไก nonreciprocal, replicative recombinants ที่จะเกิดในแม้ T phages (สำหรับการตรวจทาน seeceeding ที่สุดในระบบไวรัสส่วนใหญ่อื่น ๆ อัลวัดกลายพันธุ์ราคา ไปข้างหน้า และ หลัง และปีศาจ Mosig 1994) ความก้าวหน้าล่าสุดได้สร้างให้กลไก recombinational ต่าง ๆ จ้าง bystrated เอกราช mutational r (rapidlysis) และ h (โฮสต์ช่วง) เขาสำเร็จแล้วยังแสดง (ในขนานแบคทีเรียและไวรัสของพวกเขา และ eukaryotes เป็น ความจริง คล้าย pleasingly ตาม strategieswith homologous เลขจด Delbru ck) ซึ่งปัจจัยเหล่านี้ mutationally อิสระสามารถ recombine เมื่อศึกษาจีโนไทป์สองถูกปลูกและเอนไซม์ โดยเงื่อนไขส่วนใหญ่ แต่ละอนุภาค T2 จะ "haploid" เช่นกันในเซลล์โฮสต์เดียว (Hershey 1946, 1947) ดังนั้น "พันธุศาสตร์ Phage" เกิดเป็น field การศึกษา และประกอบด้วยแต่ชุดของวัสดุทางพันธุกรรม อย่างไรก็ตาม อนุภาค "heterozygous" ซึ่งประกอบด้วยสองต่าง ๆ อัล-มันกลายเป็นหลากหลายไม่เพียงแต่คำถามพื้นฐานที่จำลองแบบชีวภาพสามารถส่ง ด้วย phage แต่ leles ที่โลกัสโพลเดี่ยว ถูกอธิบาย โดย Hershey และChase (1952b) at the 1951 Cold Spring Harbor Sympo-so could phenomena embraced by the term “MorganMendelism.” sium. After the elucidation of DNA as a duplex molecule (Watson and Crick 1953), it was possible to proposeAl continued the formal genetic analyses of T2 with investigations of linkage. Hershey and Rotman (1948) heteroduplex models for those “heterozygotes.” Such models played a central role in all subsequent thinkingdemonstratedthat linkage analysis would have to take into account the production of recombinant particles con- about recombination, especially that involving relationships between meiotic crossing over and gene conversion.taining markers from three different infecting phage genotypes. Thesameauthors(1949)used“mixedindicators” In 1958, Hershey, like Levinthal (1954) before him, expanded onthe Visconti-Delbru ¨ ck analysis in an effortto enumerate all four genotypes from two-factor crosses involving h and r mutants. That trick made it feasible to to connect observations on heterozygotes, which had molecular implications, with formal concepts proposed toanalyze fully the yields from individual mixedly infected bacterial cells. The signal finding was that all four geno- deal with the populational aspects of phage crosses. The effort providedfew, if any, answers, but clarified the ambi-types of phage could be produced by an individual cell but that the numbers of complementary recombinants, ent questions, at least for Al. In 1950, Al left St. Louis to join the staff of the Carnegiewhich were equal on the average, showed little correlation from cell to cell. This demonstration of apparent nonre- Institution of Washington at Cold Spring Harbor. That move put himat thegeographicalcenter ofthe embryonicciprocality in the exchange process leading to recombination raisedthespecterthat“crossing over” inphageswould field of microbial/molecular genetics, and he soon became the intellectual center of its phage branch. At thisprove to be fundamentally different from that occurring in meiosis. The desire to unify this and other apparently time, the fruits of a collaboration conducted at St. Louis were published (Hershey et al. 1951). This work showeddisparate properties of phage and eukaryotic recombination into a single theoretical framework motivated subse- that phage particles were “killed” by the decay of the unstable isotope 32 P incorporated within their DNA. Afterquent studies of recombination by other investigators.มีการสาธิต ¨ck Delbru พยายาม aunification ดังกล่าว โดยพีชคณิตความสำคัญกลางเอ็น phage วงจร (และพันธุศาสตร์) "ฆ่าตัวตาย" legerdemain และสารตรา (ดูด้านล่าง) นี้ เขาอย่างเป็นทาง phage recombination เป็นสืบทอดของเช่นไมโอซิส เทคนิคคู่ที่สามารถในห้องปฏิบัติการอื่น ๆ ในความพยายามที่จะวิเคราะห์โครงสร้างทางพันธุกรรมของ phage และโหมดของ replication.wise การแลกเปลี่ยนระหว่างความเชื่อมโยงเชิงโครงสร้าง (วิสคอนติและ Delbru เลขจด ck 1953) การเกิดพีชคณิตเอ็ม Likemost earlyexperimentsin "radiobiology", theseanalyses ได้สนุก แต่ไม่มาก จากนี้เวลาใน Al'sbracedsomeofthemajorwaysinwhichphagelinkagedata แตกต่างจากข้อมูล meiotic โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มัน rationalized ศึกษากลายเป็นขึ้นลงเพื่อแผ่นดิน (และประสบความสำเร็จ) เป็นเขาเปิดจากวิเคราะห์พันธุกรรม mathematically ใช้ "สัญญาณลบ" ระหว่าง crossovers และลักษณะของอนุภาคลูกหลานที่มีการสืบทอดหมาย - จริงจังศึกษาโครงสร้าง phage และ biochem

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ลิขสิทธิ์ 1998 โดยพันธุกรรม สังคมอเมริกา

anectdotal มุมมองทางประวัติศาสตร์ และข้อคิดที่สำคัญเกี่ยวกับพันธุศาสตร์
แก้ไขโดย James F . วิลเลียม เอฟ อีกาและนกพิราบ

w
สตาห์ล เฮอร์ชีย์แฟรงคลินสถาบันอณูชีววิทยา มหาวิทยาลัย Oregon , ยูจีน , ออริกอน 97403-1229
อัลเฟรดวัน Hershey เสียชีวิตที่บ้านของเขาในหมู่บ้าน arriveultimately บางความสัมพันธ์ระหว่างรัฐธรรมนูญสูตร [ บรูเซลลา ชนิด ] และต่างๆเพของลอเรล กลวง นิวยอร์ก เมื่อวันที่ 22 พฤษภาคม 2540 ที่อายุ 88 เจ็ดสัปดาห์ต่อมา จำนวนของ อัล เพื่อนเจอ nomena ของกาจึงเมือง " ( เฮอร์ชีย์ 1934 ) ลแล้วถือว่าเป็น instructorship ทางแบคทีเรียวิทยาและหนาวฤดูใบไม้ผลิซ่อนเร้นเพื่อระลึกถึงชีวิตของเขาเครื่องบรรณาการจ่ายในโอกาสนี้ได้แจ้ง perspec - วิทยาภูมิคุ้มกันที่มหาวิทยาลัยวอชิงตันในเซนต์หลุยส์ ซึ่งเขาได้ร่วมมือกับ ศาสตราจารย์ เจ บร เฟนเบรนเนอร์ . fromtives และบางส่วนของพวกเขาจะกล่าวถึงในสิ่งต่อไปนี้ ฉบับเต็มสามารถใช้ได้จากฤดูใบไม้ผลิเย็นท่าเรือลา - 1936 1939 , เอกสารรายงานการศึกษาการเจริญเติบโตของเชื้อแบคทีเรียล แน่นอนมี backgroundboratory . นักเรียนส่วนใหญ่ของชีววิทยารู้ Hershey ของเขาที่ดีที่สุดสำหรับงานนี้ การวิจัยวิทยานิพนธ์ของเขาที่เกี่ยวข้องไม่เพียง แต่การเตรียมการของตับฉีด growth medium ( ทดลอง fromknown ที่อธิบายไว้ในข้อความของทั้งชีววิทยาและพันธุศาสตร์ งานนี้ ( เฮอร์ชีย์และไล่ 1952a ) ข่วน เป็นรูทีนในวันนั้น ) แต่ยังทดสอบ 600 กว่า เดอ จึงลงสื่อไม่มีซึ่ง supportedprovided สนับสนุนโน้มน้าวจิตใจให้สมมติฐานว่า DNA เป็นสายพานลำเลียงของข้อมูลทางพันธุกรรม การเจริญเติบโตของบรูเซลลา . จาก 2483 ถึง 1944 , การทดลองของเขาจัดการ withthephage antiphageimmunologic reactionandthe เรื่อง " การทดลอง " เฮอร์ชีย์ไล่เป็นแบคเทอริโอเฟจ T2 ประกอบด้วยครึ่งหนึ่งของโปรตีน และครึ่งหนึ่งของ withotherfactorsthat ในfl uencedphage การติดเชื้อ .ระหว่างทั้งสองช่วง ประมาณครึ่งหนึ่งของ 28 เอกสาร bearingdna , การรวมกันที่เข้ากันได้กับใด ๆของการแข่งขันสามมุมมองของเคมีพื้นฐานของการถ่ายทอดทางพันธุกรรม 2 ชอบชื่อเฮอร์ชี่อยู่เพียงผู้เดียว ประพันธ์ . ( มันก็เห็นได้ชัดว่า ที่นี่ ที่ อัล เรียนรู้วิธีการจัดการฟา . มันอาจ alsomany จอื่นๆเป็นลูกอ๊อดตัวไวรัสที่เริ่มโจมตีแบคทีเรีย โดยผสานกับปลายอยู่ที่ อัล ได้รับความคิดที่ว่าผลงานเป็นของคนที่ทำการทดลอง และควร notits หาง เฮอร์ชีย์ไล่ทดลองใช้ดีเอ็นเอและโปรตีนประเภทจึงกาจึง C C กัมมันตรังสีป้ายแสดงให้เห็นว่าเป็นfl ect patronization ยศ , ชื่อ , หรือแม้กระทั่ง redaction ของต้นฉบับบางส่วนของเอกสารเหล่านี้อาจมีดีเอ็นเอของไวรัส แล้วเข้า impor แบคทีเรียในขณะที่ส่วนใหญ่ของโปรตีนอาจถูกถอดจากพื้นผิวของผลงาน ดังนั้นเพื่อความเข้าใจของแอนติเจนแอนติบอดีปฏิกิริยา นี้ผู้ใช้จะปรากฏต้นฉบับ ในเซลล์ โดยการเตือนในเครื่องปั่น เช่น ทำร้ายเซลล์ผลิตพืชปกติของอนุภาคเฟจใหม่ ก่อนหน้านี้ สุขุมและ เชิงปริมาณ โดยเฉพาะผู้ที่ใช้ว่าใช้งานอนุญาตการศึกษาแอนติเจนหลักฐานพาดพิงไปถึง DNA พันธุกรรม พบว่า คุณสมบัติของผิวเคลือบของชี้ตัว bacte - แอนติบอดีปฏิกิริยาที่ " จึง ไนท์ " กระจายแอนติเจน ( เช่น
Hershey 1941 ) แต่ แน่นอน พวกเขาสนใจออดี้ rium couldbepassedfromonestrainto แยก anotherviachemically ดีเอ็นเอการสังเกตโดยเฮอร์ชีย์อิทธิพล ( ที่ไม่ได้มีจำนวนมากและนักพันธุศาสตร์ หรือคนอื่นที่สนใจแบบชีวภาพ ( ยกเว้นบางทีสำหรับ linuschase justi จึงเอ็ดดูที่การตั้งค่าทั้งหมดของข้อมูลทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตจึงเข้ารหัส งานนี้พอลิง ) มันเอาแม็กซ์ delbru ตั้ง CK เลื่อนล ใน direction.countedheavilyinmaking Hershey เป็นผู้ถือหุ้นด้วย
แม็กซ์ delbru ตั้ง CK ( 1906 – 1981 ) และ salvadore เช่นลุเรียที่เล่าโดย Judson ( 1996 ) delbru ตั้ง CK ถูกดึงดูดโดยอัลต่างๆ บางทีเขาอาจจะชอบ mathemati ของพวกเขา - ( 1912 – 1991 ) ของ 1969 รางวัลโนเบลในสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ แคล nonbiochemical ธรรมชาติ เขาต้องชอบความคิดริเริ่มของความแม่นยำทางตรรกะ และเศรษฐกิจของ presenta ใน 1934 ลได้รับปริญญาเอกของเขาในแผนกเคมีที่ andbacteriology tion statecollegewith มิชิแกน แม็กซ์เชิญ al แนชวิลล์ในปี 1943 และบันทึกความประทับใจต่อไปนี้ : " เหล้า แต่ไม่ชา วิทยานิพนธ์ ที่อธิบายการแยกเชื้อแบคทีเรียองค์ประกอบ identi จึงเอ็ดโดยอดีตสมัย เดอ จึง nitions ของครั้ง ง่ายและตรงประเด็น . . . . . . . ชอบความเป็นอิสระ" อัลจึงตัดสินใจเดินทางไป " น่าสนใจ " ฟาเอกสารปรากฏในไม่ช้า thereafterexcept สำหรับการดูแล ) และอุตสาหกรรม งานก็ไม่ มีอะไรแปลกเลย แค่ส่วนหนึ่งของการศึกษา " อย่างต่อเนื่อง . . . . . . . ( เฮอร์ชีย์ 1946 1947 ) .
พันธุศาสตร์ 149 : 1 – 6 ( พฤษภาคม 2541 )
2 F . ดับบลิว สตาห์ล
บน Qua ไซน์สอบสวนพันธุศาสตร์เป็น availabil - เคว็นเพื่อการพัฒนาของพวกเขาdelbru ตั้ง CK หยุดคิดเกี่ยวกับพันธุศาสตร์และฟาหลังชาลี Steinberg iity ของพวกกลายพันธุ์ ความสะดวกกับตัวเลขขนาดใหญ่ของอนุภาคฟาจสามารถจัดการให้เกิดการค้นพบ ( 1958 ) พบว่าเขาแสดงออก นาล จึงเป็นอิสระของเขาทั้งสองสมมติฐานสองของเขา ลักษณะ andand ส่วนกลับของมนุษย์กลายพันธุ์ที่สามารถยิงประตูได้อัลรู้ว่าการติดเชื้อสูงของฟาจและหักร่วมด้วย น่าพอใจเต็มที่ สรุปประเด็นเหล่านี้สำหรับ T2 มาเฉพาะกับ mosig และ Albert ' s elucidationproportionality นับจุลินทรีย์ปริมาณของเอนไซม์จึงอนุญาตให้ระงับการไฟฟ้าในการกลายพันธุ์ไกลอดีตของ nonreciprocal replicative , กลไกที่ recombinants ที่เกิดขึ้นใน t-even ฟาจส์ ( สำหรับรีวิวseeceeding ที่เป็นไปได้ในระบบส่วนใหญ่ไวรัสอื่น ๆ อัลวัดอัตราการกลายพันธุ์ ทั้งด้านหน้าและด้านหลัง และปีศาจ - mosig 1994 ) ความก้าวหน้าล่าสุดได้สร้างกลไกต่าง ๆที่ใช้ recombinational bystrated ความเป็นอิสระเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของ R ( rapidlysis ) และ H ( ช่วงเป็นเจ้าภาพ ) เขาประสบความสำเร็จในการแสดง ( ในแบคทีเรียและไวรัสของพวกเขาขนานและยูแคริโอต ในความเป็นจริงกันอย่างสนุกสนาน ขึ้นอยู่กับความคล้ายคลึง strategieswith delbru ตั้ง CK ) เหล่านี้อย่างเปลี่ยนแปลงอิสระปัจจัยอาจแขกเมื่อสองสายพันธุ์ ปลูกและเอนไซม์ โดยเกณฑ์ที่สุด อนุภาค T2 แต่ละ " เดี่ยว " ด้วยกันในเซลล์โฮสต์เดียวกัน ( เฮอร์ชีย์ 1946 1947 ) ดังนั้น " พันธุศาสตร์ " ฟาเกิดเป็นละมั่ง จึงศึกษา และพวกเขามี แต่หนึ่งชุดทางพันธุกรรมอย่างไรก็ตาม " อนุภาคสร้าง " ซึ่งประกอบด้วยสองแตกต่างกัน อัล มันก็เป็นไปได้ไม่เพียง แต่ที่คำถามพื้นฐานของการจำลองทางชีวภาพสามารถ addressed กับฟาแต่ leles ในสถานที่เดียว ถูกอธิบายโดยเฮอร์ชีย์และ
เชส ( 1952b ) ที่ 2494 ฤดูใบไม้ผลิเย็นท่าเรือ sympo ดังนั้นปรากฏการณ์กอดด้วยคำว่า " morganmendelism ” sium .หลังจากคำชี้แจงของดีเอ็นเอเป็นโมเลกุลเพล็กซ์ ( Watson และคริก 1953 ) มันเป็นไปได้ที่จะ proposeal ต่ออย่างเป็นทางการทางพันธุกรรมการวิเคราะห์ T2 กับการสืบสวนของการเชื่อมโยง . เฮอร์ชีย์ และ Rotman ( 2491 ) รุ่น heteroduplex สำหรับยีนเหล่านั้น "" รุ่นดังกล่าวมีบทบาทเป็นศูนย์กลางในการเชื่อมโยงทั้งหมดภายหลัง thinkingdemonstratedthat การวิเคราะห์จะต้องคำนึงถึงการผลิต recombinant อนุภาคคอน - เกี่ยวกับการโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับความสัมพันธ์ระหว่างเซลล์และยีน conversion.taining ข้ามเครื่องหมายจาก 3 ติดว่าพันธุ์ .thesameauthors ( 1949 ) ใช้ " mixedindicators " ในปี 1958 , เฮอร์ชีย์ , เช่น เลไวน์เทิล ( 1954 ) ก่อนที่เขาขยายกับตระกูลวิสคอนติ delbru ตั้ง CK การวิเคราะห์ใน effortto แจกแจงทั้งหมด 4 สายพันธุ์ จากสองปัจจัยต่างที่เกี่ยวข้องกับ H และ R มนุษย์กลายพันธุ์ จะทำให้มันเป็นไปได้ที่จะเชื่อมต่อกับข้อสังเกตเกี่ยวกับยีนที่มีผลกระทบของโมเลกุลด้วยแนวคิดที่เสนออย่างเป็นทางการแบบครบ ผลผลิตจาก mixedly ติดเชื้อแบคทีเรียแต่ละเซลล์ สัญญาณจึงหาที่ทั้งสี่จีโน่ - จัดการกับแง่มุม populational ของฟาจข้าม ความพยายาม providedfew , ถ้าใด ๆ ตอบ แต่ คลารีจึงเอ็ดที่ทั้งสองประเภทของฟาจสามารถผลิตโดยเซลล์แต่ละคน แต่ ว่า ตัวเลขของ recombinants เสริมคำถามเอนท์อย่างน้อยก็สำหรับอัล ในปี 1950 , อัลไป เซนต์ หลุยส์ ไปเป็นพนักงานของ carnegiewhich เท่าเทียมกัน โดยเฉลี่ยพบน้อยความสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ . นี้สาธิต nonre - แจ้งสถาบันวอชิงตันที่หนาวฤดูใบไม้ผลิซ่อนเร้น .ย้ายที่วาง himat thegeographicalcenter ของ embryonicciprocality ในกระบวนการที่นำไปสู่การแลกเปลี่ยน raisedthespecterthat " ข้าม " inphageswould จึงละมั่ง พันธุศาสตร์จุลินทรีย์ / โมเลกุล และในไม่ช้าเขาก็กลายเป็นศูนย์กลางทางปัญญาของตนว่า สาขา ที่ thisprove มีพื้นฐานที่แตกต่างจากที่เกิดขึ้นในไมโอซิส .ความปรารถนาที่จะรวมกันและอื่น ๆ เห็นได้ชัดว่าเวลา ผลของการกระทำที่ เซนต์ หลุยส์ ถูกตีพิมพ์ ( เฮอร์ชีย์ et al . 1951 ) งานนี้ showeddisparate และคุณสมบัติของการเป็นฟาเข้ามาเดียวกรอบทฤษฎีแรงจูงใจ subse - อนุภาคว่า " ฆ่า " โดยการสลายตัวของไอโซโทปที่ไม่เสถียรต่อรวมอยู่ในดีเอ็นเอของพวกเขาการศึกษาการ afterquent โดยนักวิจัยอื่น ๆ
delbru CK พยายามตั้งให้ auni จึงบวกโดยพีชคณิตกลางความสำคัญของดีเอ็นเอว่าวงจรชีวิต ( พันธุศาสตร์ ) ได้แสดงให้เห็นนี้ " นักเล่นมายากล การฆ่าตัวตายและสารตราพระสันตะปาปา ( ดูด้านล่าง ) เขา กล่าวว่า การรวมตัวเป็นบัลลังก์ของเหม่งชอบคู่ - เทคนิคที่ใช้ประโยชน์ในห้องปฏิบัติการอื่น ๆในความพยายามที่จะวิเคราะห์ว่า โครงสร้างทางพันธุกรรม และโหมดของการ replication.wise แลกเปลี่ยนระหว่างโครงสร้างการเชื่อมโยงโดยตรง ( และตั้ง delbru ตระกูลวิสคอนติ CK 1953 ) ผล likemost พีชคณิตใน earlyexperimentsin " โคโยตี้ " theseanalyses สนุกแต่ไม่มากพอ จากเวลานี้ข้อมูล al'sbracedsomeofthemajorwaysinwhichphagelinkagedata แตกต่างจากเซลล์ . โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มันเป็นเหตุผลที่ศึกษาเป็นตรงไปตรงมามากขึ้น ( และประสบความสำเร็จ ) ขณะที่เขาหันจากทางคณิตศาสตร์ โดยการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมกับเชิงลบ " แทรกแซง " ระหว่าง crossovers และลักษณะของอนุภาคที่ได้สืบทอดทายาทมาร์ค - ศึกษาจริงจังโครงสร้างเฟจและชีวเคมี