The cyanobacterial uptake hydrogenase, found exclusively in
N2-fixing strains and encoded by the hup – hydrogen uptake
– genes, is at least a heterodimeric enzyme with a large
subunit of about 60 kDa containing the active site (HupL)
and a small subunit of c. 35 kDa playing a role in electron
transfer (HupS) (Fig. 1). Because the physiological and
biochemical data point to a membrane-bound enzyme
(Houchins & Burris, 1981b; Houchins, 1984; Lindblad &
Sellstedt, 1990; Rai et al., 1992), and the hydropathy profiles
of the HupL and the HupS proteins do not indicate any
transmembrane domains (Tamagnini et al., 2005), the
existence of a polypeptide that anchors the HupSL heterodimer
to the membrane seems likely. In fact, analysis of the
available genomes revealed the presence of ORFs whose
products could potentially fulfill this anchoring role (Lindberg,
2003). However, to date no definitive proof was
obtained, and the existence of both a soluble and a membrane-
bound form of the enzyme cannot be excluded (see
for e.g. Houchins & Burris, 1981b).
Immunolocalization studies, using antibodies produced
against hydrogenases from other bacteria, showed that the
hydrogenase antigens are present in both the vegetative cells
and heterocysts of N. punctiforme, and several symbiotic
Nostoc strains (Lindblad & Sellstedt, 1990; Rai et al., 1992;
Tamagnini et al., 1995). However, these studies do not
clarify whether the enzyme is in its active form in both
cell types. In Anabaena/Nostoc sp. PCC 7120, the uptake
hydrogenase activity was essentially associated with the
particulate fraction of the heterocysts (Houchins & Burris,
1981b); however, one must bear in mind that in this strain
the hupL gene undergoes a rearrangement, allowing its
expression in the heterocysts only, and that this process does
not occur in N. punctiforme (Oxelfelt et al., 1998).Moreover,
the presence/levels of the cyanobacterial uptake hydrogenase
are certainly dependent on the growth conditions. In
heterocystous cyanobacteria grown in air and without
combined nitrogen, the uptake hydrogenase activity is
mainly confined to heterocysts, where it is protected from
oxygen inactivation; however, the exact location of the
enzyme in cyanobacteria should be further investigated in
both heterocystous and nonheterocystous strains.
A strong correlation between the nitrogen-fixation process
and the uptake hydrogenase activity has been demonstrated
for cyanobacteria (Lambert & Smith, 1981;
Houchins, 1984; Wolk et al., 1994; Oxelfelt et al., 1995;
Sch¨utz et al., 2004), and this indicates that the main
physiological function of the uptake hydrogenase is to
reutilize and regain the H2/electrons produced by the H2
evolution through the nitrogenase. This recycling has been
suggested to have at least three beneficial functions to the
organism: (1) it provides ATP via the oxyhydrogen reaction,
minimizing the loss of energy; (2) it removes the oxygen
from nitrogenase, thereby protecting it from inactivation;
and (3) it supplies reducing equivalents (electrons) to
various cell functions (Bothe et al., 1977, 1991; Howarth &
Codd, 1985; Weisshaar & B¨oger, 1985; Smith, 1990).
 
ดูดซับ cyanobacterial hydrogenase พบเฉพาะในN2-แก้ไขสายพันธุ์ และเข้ารหัส โดยเจียรวานิชน้ำมัน – ดูดซับไฮโดรเจน-ยีน มีเอนไซม์น้อย heterodimeric มีขนาดใหญ่ย่อยของประมาณ 60 kDa ประกอบด้วยไซต์ใช้งานอยู่ (HupL)และย่อยเล็กของ kDa ของ c. 35 เล่นบทบาทเป็นอิเล็กตรอนโอนย้าย (HupS) (Fig. 1) เนื่องจากในสรีรวิทยา และจุดข้อมูลชีวเคมีเอนไซม์เมมเบรนแบบผูก(Houchins & Burris, 1981b Houchins, 1984 Lindblad และSellstedt, 1990 ไร่ร้อยเอ็ด al., 1992), และโพรไฟล์ hydropathyHupL และ HupS โปรตีนไม่ระบุใด ๆโดเมน transmembrane (Tamagnini et al., 2005), การมี polypeptide ที่ทำเทียบ HupSL heterodimerการเมมเบรนดูเหมือนแนวโน้ม ในความเป็นจริง การวิเคราะห์การgenomes มีการเปิดเผยของ ORFsผลิตภัณฑ์อาจสามารถเติมเต็มบทบาทนี้ anchoring (Lindberg2003) อย่างไรก็ตาม จนหลักฐานทั่วไปไม่ได้ได้รับ และการดำรงอยู่ของการละลายและเมมเบรนแบบแบบฟอร์มที่ถูกผูกไว้ของเอนไซม์ไม่ออก (ดูเช่น Houchins และ Burris, 1981b)ใช้แอนตี้ผลิตการศึกษา Immunolocalizationกับ hydrogenases จากแบคทีเรียอื่น ๆ ชี้ให้เห็นว่าการhydrogenase antigens อยู่ในทั้งเซลล์ผักเรื้อรังและ heterocysts ของ punctiforme ตอนเหนือ และหลาย symbioticสายพันธุ์ nostoc (Lindblad & Sellstedt, 1990 ไร่ร้อยเอ็ด al., 1992Tamagnini และ al., 1995) อย่างไรก็ตาม การศึกษาเหล่านี้ไม่ชี้แจงว่าเอนไซม์นี้ในทั้งสองแบบที่ใช้งานอยู่ชนิดของเซลล์ ใน Anabaena/Nostoc sp. PCC 7120 การดูดซับกิจกรรม hydrogenase ถูกเชื่อมโยงกับหลักการheterocysts (Houchins & Burris เศษฝุ่น1981b); อย่างไรก็ตาม หนึ่งต้องจำไว้ในใจว่าต้องใช้นี้ยีน hupL ทนี้ rearrangement เป็น ให้เป็นนิพจน์ใน heterocysts เท่านั้น และกระบวนการนี้ไม่ไม่เกิดขึ้นในตอนเหนือ punctiforme (Oxelfelt และ al., 1998) นอกจากนี้สถานะ/ระดับ hydrogenase ดูดซับ cyanobacterialได้แน่นอนขึ้นอยู่กับสภาพการเจริญเติบโต ในcyanobacteria heterocystous ปลูก ในอากาศ และไม่มีรวมไนโตรเจน กิจกรรม hydrogenase ดูดซับคือส่วนใหญ่ถูกคุมขังเพื่อ heterocysts ซึ่งได้รับการป้องกันจากยกเลิกการเรียกออกซิเจน อย่างไรก็ตาม ที่ตั้งเอนไซม์ใน cyanobacteria ควรมีสอบสวนเพิ่มเติมในสายพันธุ์ heterocystous และ nonheterocystousความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งระหว่างกระบวนการปฏิกิริยาการตรึงไนโตรเจนและมีการสาธิตกิจกรรม hydrogenase ดูดซับสำหรับ cyanobacteria (Lambert & Smith, 1981Houchins, 1984 Wolk et al., 1994 Oxelfelt และ al., 1995Sch¨utz et al., 2004), และนี้หมายถึงหลักฟังก์ชันสรีรวิทยาของ hydrogenase ดูดซับreutilize และ H2/อิเล็กตรอน H2 ที่ผลิตได้อีกวิวัฒนาการผ่าน nitrogenase รีไซเคิลนี้มีการแนะนำให้มีฟังก์ชันเป็นประโยชน์น้อยสามเพื่อการสิ่งมีชีวิต: ไอที (1) ให้ ATP ผ่านปฏิกิริยา oxyhydrogenลดการสูญเสียพลังงาน (2) มันเอาออกซิเจนจาก nitrogenase จึงปกป้องมันจากการยกเลิกการเรียกและ (3) ซึ่งเทียบเท่าลดลง (อิเล็กตรอน)ต่าง ๆ เซลล์ฟังก์ชัน (Bothe และ al., 1977, 1991 Howarth &Codd, 1985 Weisshaar & B¨oger, 1985 สมิธ 1990)
การแปล กรุณารอสักครู่..

 
 
 
hydrogenase 
การดูดซึมไซยาโนแบคทีเรียที่พบเฉพาะในสายพันธุ์N2 ตรึงและเข้ารหัสโดย hup - การดูดซึมไฮโดรเจน
- ยีนอย่างน้อยเอนไซม์ heterodimeric ที่มีขนาดใหญ่
subunit ประมาณ 60 กิโลดาลตันมีเว็บไซต์ที่ใช้งาน (HupL) 
และหน่วยย่อยเล็ก ๆ ของค . 35 
กิโลดาลตันเล่นบทบาทในการอิเล็กตรอนโอน(HupS) (รูปที่ 1). เนื่องจากทางสรีรวิทยาและข้อมูลทางชีวเคมีชี้ไปที่เอนไซม์เมมเบรนที่ถูกผูกไว้(Houchins และ Burris, 1981b; Houchins 1984; Lindblad และSellstedt 1990. เชียงราย et al, 1992) และโปรไฟล์ hydropathy ของ HupL และ HupS โปรตีนที่ทำ ได้ระบุใด ๆโดเมนรน (Tamagnini et al., 2005) การดำรงอยู่ของเพปไทด์ที่แองเคอheterodimer HupSL จะเมมเบรนดูเหมือน ในความเป็นจริงการวิเคราะห์จีโนมที่มีอยู่เปิดเผยว่าการปรากฏตัวของ ORFs มีผลิตภัณฑ์อาจจะตอบสนองบทบาทยึด(Lindberg, 2003) แต่วันที่ไม่มีหลักฐานที่ชัดเจนได้รับการได้รับและการดำรงอยู่ของทั้งสองที่ละลายน้ำได้และ membrane- รูปแบบผูกพันของเอนไซม์ไม่สามารถยกเว้น (ดูสำหรับเช่นHouchins และ Burris, 1981b). Immunolocalization การศึกษาโดยใช้แอนติบอดีที่ผลิตกับhydrogenases จากคนอื่น ๆ แบคทีเรียพบว่าแอนติเจนhydrogenase ที่มีอยู่ทั้งในเซลล์พืชและheterocysts ของ punctiforme เอ็นและชีวภาพหลายสายพันธุ์Nostoc (บลาดและ Sellstedt, 1990; เชียงราย et al, 1992;.. Tamagnini, et al, 1995) อย่างไรก็ตามการศึกษาเหล่านี้ไม่ได้ชี้แจงว่าเอนไซม์อยู่ในรูปแบบการใช้งานทั้งในเซลล์ชนิด ใน Anabaena / Nostoc SP PCC 7120 ที่ดูดซึมกิจกรรมhydrogenase หลักที่เกี่ยวข้องกับส่วนของอนุภาคheterocysts นี้ (Houchins และ Burris, 1981b); แต่ต้องจำไว้ว่าในสายพันธุ์นี้ยีน hupL ผ่านการปรับปรุงใหม่ที่ช่วยให้มันแสดงออกในheterocysts เท่านั้นและว่ากระบวนการนี้ไม่ได้เกิดขึ้นในเอ็นpunctiforme (Oxelfelt et al., 1998) .Moreover, การแสดงตน / ระดับของการดูดซึม hydrogenase ไซยาโนแบคทีเรียอย่างแน่นอนขึ้นอยู่กับสภาพการเจริญเติบโต ในไซยาโนแบคทีเรีย heterocystous ปลูกในอากาศและไม่มีไนโตรเจนรวมกิจกรรมhydrogenase การดูดซึมที่มีการคุมขังส่วนใหญ่จะheterocysts ซึ่งจะมีการป้องกันจากการใช้งานออกซิเจน; แต่ตำแหน่งที่แน่นอนของเอนไซม์ในไซยาโนแบคทีเรียควรได้รับการตรวจสอบต่อไปในทั้งสองสายพันธุ์heterocystous และ nonheterocystous. ความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งระหว่างกระบวนการไนโตรเจนตรึงและการดูดซึมกิจกรรม hydrogenase ได้รับการพิสูจน์สำหรับไซยาโนแบคทีเรีย(แลมเบิร์สมิ ธ & 1981; Houchins 1984 ; Wolk et al, 1994;. Oxelfelt, et al, 1995;. Schutz et al, 2004) และเรื่องนี้แสดงให้เห็นว่าหลัก. ฟังก์ชั่นทางสรีรวิทยาของ hydrogenase การดูดซึมคือการreutilize และฟื้น H2 / อิเลคตรอนที่ผลิตโดย H2 วิวัฒนาการผ่านไนโต รีไซเคิลนี้ได้รับการแนะนำให้มีอย่างน้อยสามฟังก์ชั่นประโยชน์ต่อสิ่งมีชีวิต(1) จะให้เอทีพีผ่านปฏิกิริยา Oxyhydrogen ที่ลดการสูญเสียของพลังงาน; (2) ก็เอาออกซิเจนจากไนโตรจึงปกป้องได้จากการใช้งาน; และ (3) เป็นอุปกรณ์ลดเทียบเท่า (อิเล็กตรอน) เพื่อการทำงานของเซลล์ต่างๆ(Bothe et al, 1977, 1991. Howarth และCodd 1985; Weisshaar & B Oger 1985; สมิ ธ , 1990)
การแปล กรุณารอสักครู่..

 
 
 
การไฮโดรจีเนสใช้ระบบยู พบเฉพาะในการแก้ไข 
 2 สายพันธุ์ และเข้ารหัสโดยฮับ – ไฮโดรเจนใช้ 
 - ยีน อย่างน้อย heterodimeric เอนไซม์กับหน่วยขนาดใหญ่ 
 ประมาณ 60 kDa ประกอบด้วยเว็บไซต์ที่ใช้ hupl ) 
 1 C . 35 และขนาดเล็กที่มีบทบาทในการถ่ายโอนอิเล็กตรอน 
 ( hups ) ( รูปที่ 1 ) เพราะทางสรีรวิทยาและ 
ชีวเคมี ข้อมูลชี้ไปที่มีเอนไซม์ 
 ( houchins & เบอร์ริส 1981b ; houchins , 1984 ; lindblad & 
 sellstedt 1990 ; ไร่ et al . , 1992 ) และ hydropathy 
 โปรไฟล์ของ hupl และ hups โปรตีนไม่แสดง 
 ยาวโดเมน ( tamagnini et al . , 2005 ) , 
 การดำรงอยู่ของพอลิเพปไทด์ที่เทียบ hupsl heterodimer 
 กับเยื่อดูเหมือน . ในความเป็นจริง , การวิเคราะห์ 
จีโนมของพบว่ามี orfs ของใคร 
 ผลิตภัณฑ์อาจเติมเต็มบทบาทนี้ลินด์เบิร์ก 
 ทอดสมอ , 2003 ) อย่างไรก็ตาม ในวันที่ไม่มีหลักฐานคือ 
 ได้รับ และการดำรงอยู่ของทั้งสองได้เยื่อ - 
 ผูกพันรูปแบบของเอนไซม์ไม่สามารถยกเว้น ( ดู 
 เช่น houchins & เบอร์ริส 1981b ) 
 
 immunolocalization การศึกษาโดยใช้แอนติบอดีที่ผลิตกับ hydrogenases จากแบคทีเรียอื่น ๆ พบว่าโปรตีนไฮโดรจีเนส 
 มีอยู่ทั้งในเซลล์พืชและ punctiforme heterocysts 
 . , 
 Nostoc และหลายชนิดสายพันธุ์ ( lindblad & sellstedt 1990 ; ไร่ et al . , 1992 ; 
 tamagnini et al . , 1995 ) อย่างไรก็ตาม การศึกษาเหล่านี้ไม่ได้ 
 ชี้แจงว่าเอนไซม์ในรูปแบบของการใช้งานในทั้ง 
 เซลล์ประเภท ใน 7120 Nostoc sp . Anabaena / ด ,การดูดซึม 
 ไฮโดรจีเนสกิจกรรมหลักที่เกี่ยวข้องกับ 
 อนุภาคที่เศษส่วนของ heterocysts ( houchins & เบอร์ริส 
 1981b ) ; แต่หนึ่งต้องจำไว้ว่าในสายพันธุ์นี้ 
 hupl ยีนผ่านการปรับปรุงให้นิพจน์ของ 
 ใน heterocysts เท่านั้น และว่า กระบวนการนี้จะไม่เกิดขึ้นใน punctiforme 
 . ( oxelfelt et al . , 1998 ) นอกจากนี้ 
ระดับของการไฮโดรจีเนสมีระบบยู 
 อย่างแน่นอน ขึ้นอยู่กับเงื่อนไขการเติบโต ใน 
 heterocystous ไซยาโนแบคทีเรียที่ปลูกในอากาศโดยไม่ 
 ไนโตรเจนรวม การใช้ไฮโดรจีเนสกิจกรรม 
 ส่วนใหญ่คับ heterocysts ที่ได้รับการป้องกันจาก 
 เมื่อออกซิเจน อย่างไรก็ตาม ตำแหน่งที่แน่นอนของเอนไซม์ ~ 
 
 ควรมีการศึกษาเพิ่มเติมในและทั้ง heterocystous nonheterocystous สายพันธุ์ . 
 ความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งระหว่างกระบวนการตรึงไนโตรเจนและการใช้ไฮโดรจีเนส 
 
 กิจกรรมได้แสดงให้ กฟภ. ( Lambert &สมิ ธ , 1981 ; 
 houchins , 1984 ; เดิน et al . , 1994 ; oxelfelt et al . , 1995 ; 
 Sch ตั้งภาษีอากร et al . , 2004 ) นี้บ่งชี้ว่า การทำงานทางสรีรวิทยาของธาตุอาหารไฮโดรจีเนสเป็นหลัก 
 
 
reutilize ฟื้น H2 / และอิเล็กตรอนที่ผลิตโดย H2 
 วิวัฒนาการผ่านไนโตรจีเนส . รีไซเคิลนี้ถูก 
 แนะนำให้มีอย่างน้อยสามประโยชน์ฟังก์ชัน 
 ชีวิต ( 1 ) มี ATP ผ่านซึ่งใช้อ็อกซิเจนและไฮโดรเจนผสมกันปฏิกิริยา 
 ลดการสูญเสียพลังงาน ( 2 ) มันเอาออกซิเจน 
 จากไนโตรจีเนส จึงปกป้องมันจากการยับยั้ง ; 
และ ( 3 ) การลดวัสดุเทียบเท่า ( อิเล็กตรอน ) 
 
 หน้าที่เซลล์ต่างๆ ( bothe et al . , 1977 , 1991 ; โฮวาร์ต& 
 พ.ศ. 2528 ; weisshaar & B ตั้ง oger , 1985 ; Smith 1990 )
การแปล กรุณารอสักครู่..
