Neuronal interaction models
For a plausible biophysical model of neuronal interaction, we consider
that an entry-level requirement is that the model should be cyclic
and connections should be able to be reciprocal (bi-directional). This is
based on evidence from the analyses of large scale anatomical databases,
where the majority of brain regions appear to be connected reciprocally
(Markov et al., 2011). Sadly, this makes inference on these
models much trickier, as it precludes the use of Directed Acyclic Graphs
(DAGs), as they do not allow for reciprocal (bi-directional) connections.
We also know that the effect of one brain area on another cannot
occur instantaneously, due to conduction delays. In other words, any
biophysical network model needs to be causal. This leads us to the general
framework of Dynamic Causal Models (DCM) pioneered by Friston
and colleagues (Friston et al., 2003). These models express the interactions
between brain regions using differential equations. These equations
also allow for known external inputs (experimentally controlled
perturbations) and can therefore model both “resting” brain activity
and task- or stimulus-related responses:
x_ ¼ fðx; θ; uÞþex ð2Þ
where x is P × Tx matrix of P hidden neuronal states,x_ is its temporal derivative,
at Tx time points, θ are the biophysical neuronal model parameters,
u, are the known external inputs, and ex is a stochastic neuronal
noise or fluctuation. Note that the presence of ex makes this equation
a stochastic differential equation; a special case is when ex = 0, which
would correspond to a deterministic (ordinary) differential equation.
The inclusion of stochastic noise is necessary if these DCMs are to be
used with “resting state” data. This is because models of resting data are
not equipped with external inputs, u, and so neuronal activity can only
be explained in terms of spontaneous (endogenous) neuronal fluctuations
that can be modelled by the stochastic term (Daunizeau et al.,
2009; Li et al., 2011).
Dynamic causal models can be thought of as comprising individual
brain areas (or network nodes), whose directed connections are described
by a connectivity matrix (normally designated as A). The dynamics
within a brain region, or network node, often appeal to the
notion of a cortical micro-circuit (CMC). CMCs have been described
as “functional modules that act as elementary processing units bridging
single cells and systems levels” (Grillner and Graybiel, 2006). Each
CMC can consist of one or more interacting sub-populations that also
interact with the sub-populations in CMCs of other brain areas; see
Fig. 1 for an illustrative example.
Examples
There is a continuum of models that could be considered at varying
temporal and spatial scales, and with different amounts of biophysical
realism and complexity. Thesemodels take us fromabstract representations
of (lumped) neuronal activity, through to full blown biophysical
models of individual neuron dynamics and inter-neuron interactions.
Some typical examples will now be described.
“Classic” fMRI DCM
Here, we consider the special case of the form of f(x,θ) used for
modelling “resting” state fMRI data using DCM. This can easily be extended
to include external inputs, u, (Friston et al. 2011). In this
case, f(x,θ,u) corresponds to a linear state model:
x_ ¼ Ax þ ex ð3Þ
where A is the P × P matrix that encodes directed connectivity between
P brain regions. In these sorts of models, neuronal dynamics within a
node are described by a single neuronal state with self-inhibition (by
having negative values on the diagonal of A). It is worth noting an
รุ่นโต้ตอบ neuronalสำหรับแบบจำลอง biophysical รับมือของ neuronal โต้ตอบ เราพิจารณาความต้องการสำหรับว่า รูปแบบควรเป็นวัฏจักรและเชื่อมต่อควรจะเป็น ซึ่งกันและกัน (ทิศทาง) นี่คือตามหลักฐานจากการวิเคราะห์ฐานข้อมูลขนาดใหญ่กายวิภาคซึ่งส่วนใหญ่ของภูมิภาคสมองจะเชื่อมต่อ reciprocally(Markov et al., 2011) เศร้า ทำให้ข้อเหล่ามาก trickier เป็นมันไม่สามารถใช้กราฟ Acyclic ตรงรุ่น(DAGs), ตามที่พวกเขาไม่อนุญาตให้สำหรับการเชื่อมต่อซึ่งกันและกัน (ทิศทาง)เรายังทราบว่า ผลของสมองหนึ่งในอีกไม่เกิด instantaneously เนื่องจากความล่าช้าในการนำ ในคำอื่น ๆ ใด ๆรูปแบบเครือข่าย biophysical ต้องมีสาเหตุ นี้นำเราไปยังบัญชีกรอบของแบบเชิงสาเหตุแบบห่วงเป็นผู้บุกเบิก โดย Fristonและเพื่อนร่วมงาน (Friston et al., 2003) โมเดลเหล่านี้แสดงการโต้ตอบระหว่างภูมิภาคสมองโดยใช้สมการเชิงอนุพันธ์ สมการเหล่านี้นอกจากนี้ยัง อนุญาตให้อินพุตภายนอกรู้จัก (experimentally ควบคุมperturbations) และสามารถดังนั้นรูปแบบกิจกรรมทั้งสมอง "พักผ่อน"และเกี่ยวกับงาน หรือกระตุ้นการตอบสนอง:x_ ¼ fðx Θ uÞþex ð2Þx P ซื้อ Tx เมทริกซ์ P ซ่อน neuronal รัฐ x_ เป็นอนุพันธ์ของชั่วคราวณ จุดเวลา Tx θเป็นพารามิเตอร์แบบ biophysical neuronalu มีอินพุตภายนอกชื่อดัง และอดีต เป็นแบบเฟ้นสุ่ม neuronalเสียงรบกวนหรือความผันผวน โปรดสังเกตว่า สถานะของอดีตทำให้สมการนี้สมการเชิงอนุพันธ์แบบสโทแคสติก กรณีพิเศษคือเมื่ออดีต = 0 ที่จะสอดคล้องกับสมการเชิงอนุพันธ์ (ธรรมดา) deterministicจำถ้า DCMs เหล่านี้จะเป็นรวมของเสียงแบบเฟ้นสุ่มใช้กับข้อมูล "อย่างรัฐ" ทั้งนี้เนื่องจากรูปแบบของข้อมูลที่เหลือไม่พร้อมอินพุตภายนอก u และกิจกรรมอื่น ๆ neuronal สามารถเท่านั้นสามารถอธิบายในแง่ของความผันผวน neuronal (endogenous) ที่อยู่ที่สามารถ modelled โดยคำสโทแคสติก (Daunizeau et al.,2009 Li et al., 2011)โมเดลเชิงสาเหตุแบบไดนามิกสามารถถือได้ว่า เป็นบุคคลแห่งสมองพื้นที่ (หรือเครือข่ายโหน), อธิบายการเชื่อมต่อโดยตรงที่โดยการเชื่อมต่อแบบเมทริกซ์ (ปกติกำหนดเป็น A) เปลี่ยนแปลงภายในภูมิภาคสมอง หรือเครือข่ายโหน มักจะดึงดูดการแนวคิดของเนื้อแน่นไมโครวงจร (CMC) CMCs ได้ถูกอธิบายไว้เป็น "ทำงานโมดูลที่ทำหน้าที่เป็นหน่วยประมวลผลระดับประถมศึกษาระหว่างกาลระดับเซลล์และระบบเดี่ยว" (Grillner และ Graybiel, 2006) แต่ละCMC สามารถประกอบด้วยหนึ่ง หรือหลายโต้ตอบย่อยประชากรที่ยังโต้ตอบกับกลุ่มประชากรย่อยใน CMCs ของพื้นที่อื่น ๆ สมอง ดู1 fig. สำหรับตัวอย่างที่แสดงตัวอย่างมีความต่อเนื่องของรูปแบบที่อาจจะพิจารณาที่แตกต่างกันชั่วคราว และพื้นที่ระดับ ความแตกต่างกันจำนวน biophysicalความสมจริงและความซับซ้อน Thesemodels ใช้ fromabstract แทนกิจกรรม neuronal (lumped) ถึงเต็มเป่า biophysicalรูปแบบของการโต้ตอบระหว่างเซลล์ประสาทและเซลล์ประสาทแต่ละ dynamicsตอนนี้จะอธิบายตัวอย่างทั่วไป"คลาสสิก" fMRI DCMที่นี่ เราพิจารณากรณีพิเศษแบบ f(x,θ) ที่ใช้สำหรับแบบจำลองข้อมูล fMRI รัฐ "พักผ่อน" โดยใช้ห่วง นี้สามารถได้ขยายการรวมภายนอกอินพุต u, (Friston et al. 2011) ในที่นี้กรณี f(x,θ,u) สอดคล้องกับแบบจำลองเชิงสถานะ:þ Ax x_ ¼อดีต ð3Þซึ่งเป็น เมตริกซ์× P P จแมปที่โดยตรงเชื่อมต่อระหว่างภูมิภาค P สมอง ในประเภทเหล่านี้ของ dynamics neuronal ภายใน รูปแบบการโหนดไว้ โดยสันติภาพ neuronal กับยับยั้งตนเอง (โดยมีค่าลบบนเส้นทแยงมุมของ A) กล่าวผิด
การแปล กรุณารอสักครู่..

รูปแบบการทำงานร่วมกันของเซลล์ประสาทสำหรับรูปแบบชีวฟิสิกส์ที่เป็นไปได้ของการมีปฏิสัมพันธ์เส้นประสาทที่เราพิจารณาว่ามีความต้องการรายการระดับคือว่ารูปแบบที่ควรจะเป็นวงกลมและการเชื่อมต่อควรจะเป็นซึ่งกันและกัน(สองทิศทาง) นี้บนพื้นฐานของหลักฐานจากการวิเคราะห์ของฐานข้อมูลกายวิภาคขนาดใหญ่ที่ส่วนใหญ่ของภูมิภาคสมองปรากฏที่จะเชื่อมต่อซึ่งกันและกัน(มาร์คอฟ et al., 2011) น่าเศร้านี้จะทำให้ข้อสรุปเหล่านี้รุ่นมาก trickier เป็นมันติ๊ดการใช้กำกับวัฏจักรกราฟ (DABs ความ) เช่นที่พวกเขาไม่อนุญาตให้ซึ่งกันและกัน (สองทิศทาง) การเชื่อมต่อ. เรายังไม่ทราบว่าผลของพื้นที่สมองอีก ไม่สามารถเกิดขึ้นได้ในทันทีเนื่องจากความล่าช้าการนำ ในคำอื่น ๆ ใด ๆรูปแบบเครือข่ายชีวฟิสิกส์จะต้องมีสาเหตุ นี้ทำให้เราทั่วไปกรอบการทำงานของรุ่นเชิงสาเหตุแบบไดนามิก (DCM) โดยหัวหอก Friston และเพื่อนร่วมงาน (Friston et al., 2003) รูปแบบเหล่านี้แสดงปฏิสัมพันธ์ระหว่างภูมิภาคสมองโดยใช้สมการเชิงอนุพันธ์ สมการเหล่านี้ยังอนุญาตให้ปัจจัยการผลิตจากภายนอกที่รู้จักกัน(ควบคุมการทดลองเยี่ยงอย่าง) และดังนั้นจึงสามารถจำลองทั้ง "พักผ่อน" การทำงานของสมองและการตอบtask- หรือกระตุ้นเศรษฐกิจที่เกี่ยวข้องกับ: x_ ¼ FDX; θ; uÞþexð2Þที่ x คือ P ×เมทริกซ์ Tx ของรัฐที่เส้นประสาท P ซ่อน x_ เป็นอนุพันธ์ชั่วของตนที่Tx จุดเวลา, θเป็นชีวฟิสิกส์พารามิเตอร์แบบเส้นประสาทยูเป็นที่รู้จักกันเป็นปัจจัยการผลิตจากภายนอกและอดีตเป็นเส้นประสาทสุ่มเสียงหรือความผันผวน โปรดทราบว่าการปรากฏตัวของอดีตทำให้สมการนี้สมการความแตกต่างสุ่ม; เป็นกรณีพิเศษคือเมื่ออดีต = 0 ซึ่งจะสอดคล้องกับที่กำหนด(สามัญ) สมการเชิงอนุพันธ์. รวมของเสียงสุ่มเป็นสิ่งที่จำเป็นถ้า DCMs เหล่านี้จะนำมาใช้กับ"พักผ่อนรัฐ" เพราะนี่คือรูปแบบของข้อมูลที่พักผ่อนจะไม่ได้พร้อมกับปัจจัยการผลิตจากภายนอกมึงและกิจกรรมของเซลล์ประสาทเพื่อให้สามารถอธิบายได้ในแง่ของการที่เกิดขึ้นเอง(ภายนอก) ความผันผวนของเส้นประสาทที่สามารถสร้างแบบจำลองโดยระยะสุ่ม(Daunizeau, et al. 2009; ลี่ et al., 2011). แบบจำลองเชิงสาเหตุแบบไดนามิกสามารถจะคิดว่าเป็นบุคคลที่ประกอบไปด้วยพื้นที่สมอง (หรือโหนดเครือข่าย) ซึ่งเชื่อมต่อกำกับอธิบายไว้โดยเมทริกซ์การเชื่อมต่อ(กำหนดเป็นปกติ A) การเปลี่ยนแปลงในภูมิภาคสมองหรือโหนดเครือข่ายมักจะอุทธรณ์ไปยังความคิดของเยื่อหุ้มสมองไมโครวงจร(CMC) CMCs ได้รับการอธิบายว่า"โมดูลการทำงานที่ทำหน้าที่เป็นหน่วยประมวลผลประถมแก้เซลล์เดียวและระดับระบบ" (Grillner และ Graybiel 2006) แต่ละCMC อาจประกอบด้วยหนึ่งหรือมากกว่ามีปฏิสัมพันธ์ประชากรย่อยที่ยังโต้ตอบกับประชากรย่อยในCMCs พื้นที่สมองอื่น ๆ เห็นรูป 1 สำหรับตัวอย่างเป็นตัวอย่าง. ตัวอย่างมีความต่อเนื่องเป็นรุ่นที่สามารถได้รับการพิจารณาที่แตกต่างกันเครื่องชั่งน้ำหนักเวลาและพื้นที่และมีจำนวนแตกต่างของชีวฟิสิกส์สมจริงและความซับซ้อน Thesemodels พาเราแสดง fromabstract ของ (ล้างโลก) กิจกรรมเส้นประสาทผ่านไปยังเต็มเป่าชีวฟิสิกส์รูปแบบของการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ประสาทของแต่ละบุคคลและการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ประสาท. บางตัวอย่างทั่วไปตอนนี้จะอธิบาย. "คลาสสิก" fMRI DCM ที่นี่เราพิจารณากรณีพิเศษของ รูปแบบของ f (x, θ) ที่ใช้สำหรับการสร้างแบบจำลอง"พักผ่อน" ข้อมูลสถานะ fMRI ใช้ DCM นี้สามารถขยายเพื่อรวมปัจจัยการผลิตจากภายนอกมึง (Friston et al. 2011) ในการนี้กรณีที่ f (x, θ, มึง) ที่สอดคล้องกับรูปแบบเชิงเส้นรัฐ: x_ ¼ Ax þอดีตð3Þที่เป็นP ×เมทริกซ์ P ที่ encodes กำกับการเชื่อมต่อระหว่างP บริเวณสมอง ในประเภทนี้แบบจำลองการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ประสาทภายในโหนดจะมีการอธิบายโดยเส้นประสาทรัฐเดียวที่มีการยับยั้งตนเอง(โดยมีค่าลบบนเส้นทแยงมุมของA) เป็นมูลค่า noting
การแปล กรุณารอสักครู่..

แบบจำลองปฏิสัมพันธ์ระหว่าง
สำหรับนายแบบปลาหลดน่าเชื่อถือของปฏิสัมพันธ์ระหว่าง เราพิจารณาว่าระดับความต้องการ
คือว่ารูปแบบควรเป็น
และการเชื่อมต่อควรจะซึ่งกันและกัน ( สองทิศทาง ) นี่คือ
ตามหลักฐานจากการวิเคราะห์ของขนาดใหญ่ที่ ฐานข้อมูล
ที่ส่วนใหญ่ของพื้นที่สมองที่ปรากฏจะเชื่อมโยงซึ่งกันและกัน
( แบบ et al .2011 ) เศร้า , นี้ทำให้การอนุมานในรูปแบบเหล่านี้
มาก trickier มัน precludes การใช้กำกับหว่ากราฟ
( เดคากรัม ) ขณะที่พวกเขาไม่อนุญาตให้มีการเชื่อมต่อซึ่งกันและกัน ( สองทิศทาง ) .
นอกจากนี้เรายังทราบว่าผลของหนึ่งสมองบริเวณอื่นไม่สามารถ
เกิดขึ้นทันที เนื่องจากการล่าช้า ในคำอื่น ๆเครือข่ายใด ๆ
ปลาหลดต้องเชิงสาเหตุนี้ทำให้เรากรอบทั่วไป
เชิงสาเหตุของแบบจําลองแบบไดนามิก ( DCM ) หัวหอก friston
และเพื่อนร่วมงาน ( friston et al . , 2003 ) โมเดลเหล่านี้แสดงการปฏิสัมพันธ์ระหว่างสมอง
ภูมิภาคโดยใช้สมการเชิงอนุพันธ์ สมการเหล่านี้
ยังช่วยให้รู้จักภายนอกปัจจัย ( ได้ทดลองควบคุม
) และดังนั้นจึงสามารถรูปแบบทั้ง " พัก " สมอง
และงานที่เกี่ยวข้องหรือการตอบสนองสิ่งเร้า :
x_ ¼ F ð x ; θ ; U Þþอดีตð 2 Þ
ที่ X P × TX Matrix ของ P และรัฐที่ซ่อน x_ เป็นการชั่วคราวอนุพันธ์
ที่จุดเวลา TX , θเป็นทางชีวกายภาพและแบบจำลองค่า
U , เป็นที่รู้จักกันภายนอก กระผม และอดีตเป็น Stochastic ด
เสียงหรือความผันผวน หมายเหตุ การปรากฏตัวของอดีตที่ทำให้สมการนี้เป็นสมการ stochastic
;เป็นกรณีพิเศษ เมื่ออดีต = 0 ซึ่ง
จะสอดคล้องกับสมการอนุพันธ์เชิงกำหนด ( ธรรมดา ) .
รวมเสียง stochastic เป็นสิ่งจำเป็น ถ้า dcms เหล่านี้จะ
ใช้กับ " พักข้อมูลรัฐ " นี้เป็นเพราะรูปแบบของที่พักข้อมูล
ไม่ติดตั้งภายนอกปัจจัย U และกิจกรรมของเซลล์ประสาท ดังนั้นสามารถ
สามารถอธิบายได้ในแง่ของธรรมชาติ ( ภายนอก ) และความผันผวน
ที่สามารถจำลองโดยคำว่า Stochastic ( daunizeau et al . ,
2009 ; Li et al . , 2011 ) .
สาเหตุแบบไดนามิกสามารถคิดเป็นจำนวนพื้นที่สมองบุคคล
( หรือโหนดเครือข่าย ) ซึ่งกำกับการเชื่อมต่ออธิบาย
โดย เป็นการเชื่อมต่อแบบ ( ปกติกำหนด ) พลวัต
ภายในพื้นที่สมองหรือเครือข่ายโหนดมักจะอุทธรณ์ไปยัง
ความคิดของคอร์ไมโครวงจร ( CMC ) cmcs ได้รับการอธิบายเป็น " โมดูลการทำงาน
ที่ทําหน้าที่เป็นหน่วยการประมวลผลระดับเซลล์และระดับระบบเชื่อม
เดียว " ( grillner และ graybiel , 2006 ) แต่ละ
CMC อาจประกอบด้วยหนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งตัว ซับประชากรที่ยัง
โต้ตอบกับประชากรในพื้นที่ย่อย cmcs สมองอื่น ๆเห็น
ฟิค1 สำหรับตัวอย่างตัวอย่าง .
มีความต่อเนื่องของรุ่นที่สามารถได้รับการพิจารณาที่แตกต่างกัน
ชั่วคราวและอวกาศ ระดับ และด้วยปริมาณของสัจนิยมทางชีวกายภาพ
และซับซ้อน thesemodels พาเรา fromabstract ใช้แทน
( ก้อน ) กิจกรรมการ ผ่านการเป่าเต็มรูปแบบของปลาหลด
แต่ละเซลล์ประสาทและเซลล์ประสาทของอินเตอร์
การโต้ตอบตัวอย่างบางอย่างโดยทั่วไปจะอธิบาย .
" คลาสสิก " fMRI DCM
ที่นี่เราจะพิจารณาในกรณีพิเศษของรูปแบบของ f ( x , θ ) ใช้สำหรับ
แบบ " พัก " รัฐโดยใช้ fMRI DCM นี้สามารถขยาย
รวมปัจจัยการผลิตภายนอก คุณได้อย่างง่ายดาย ( friston et al . 2011 ) ในกรณีนี้
, f ( x θ , u ) สอดคล้องกับรัฐแบบเชิงเส้น :
x_ ¼ขวานþอดีตðÞ
3ที่เป็น P × p เมทริกซ์ที่เข้ารหัสโดยการเชื่อมต่อระหว่าง
p พื้นที่สมอง . เหล่านี้ประเภทของแบบจำลองพลวัตระหว่างโหนดภายใน
อธิบาย โดยสถานะการเดียวด้วยตนเอง ( โดยการยับยั้ง
มีค่าเป็นลบในแนวทแยงของ ) เป็นมูลค่า noting ที่
การแปล กรุณารอสักครู่..
