DATA AND ANALYSES
Our study builds on a general analysis of living primitive Angiosperms by Donoghue and Doyle (1989), which placed Annonaceae in Magnoliales in a strict sense, namely those families with basically granular exines. This excludes Winteraceae and Austrobaileya. which went into a "columellar" clade that includes all other Angiosperms. In Donoghue and Doyle's most parsimo· nious trees, Magnollales are either the sister group of all other Angiosperms or a basal paraphyletic grade. However, in only one step longer trees based on their data set and in trees based on ribosomal RNA sequences (Hamby and Zimmer, 1992), Nymphaeales and other "paleoherbs" are basal in Angiosperms, and Magnoliales and other woody magnoliids form a somewhat more derived clade. To 'root" the Annonaceae, we therefore included as outgroups the five other families of Magnoliales, excluding Canellaceae, which shift between a basal position in Magnoliales and near Winteraceae in different most parsimonious trees. To root this larger group, we included a hypothetical ancestor (list of ancestral states) based on Canel/aceae, Austro- baileya, and Winteraceae, as the most primitive members of the remaining woody magnoliids, and the "Gymnosperm" taxa Bennettitales, Pentoxylon, and Gnetales, which form the sister group of Angiosperms in cladistic analyses of seed plants by Doyle and Donoghue (1986, 1992). II Angiosperms as a whole are rooted near Magnolia/es, the other woody magnoliids repre- sent the first outgroup of Magnolia/es and Bennettitales-Gnetales the second ; ii Angiosperms are rooted in paleoherbs, the other woody magnoliids probably include both the first and second outgroups of Magnoliales. When these outgroups show more than one of the states found in Magnolia/es, we scored the hypotheti- cal ancestor as polymorphic (uncertain; e.g., 0/1).
We included 40 taxa of Annonaceae (see Appendix,
in fine), chosen to obtain a global sampling of major groups and because their exine structure is known.
Sometimes these are genera, sometimes groups of genera that seem clearly monophyletic based on distinctive autapomorphies, such as the Guatteria, Annona. and Cymbopetalum groups, recognized by Fries
(1959), Walker (1971a), and Morawetz (1986a, b). We split Polyalthia into two species and two groups of species, selected to represent the range of pollen morpho- logy, plus Greenwayodendron. segregated from Polyalthia by Verdcourl (1969) but not by Le Thomas (1969), to test whether Polyalthia is a monophyletic group that duplicates pollen trends in the whole family (Le Tho- mas, 1980-1981) or is Instead unnatural. A recurrent problem was variation within taxa. Sometimes we assumed that one state was basic, based on assumptions on relationships within the group (e.g., we scored Myristicaceae like the Madagascan genera Mauloutchia and Brochoneura. which seem basal because they have relatively unfused, spiral stamens : cl. Walker and Walker, 1981 ), others as uncertain, to allow forthe possibillty of either state being basic. For binary characters, scoring taxa as unknown (?) or uncertain (0/1) is equivalent in calculation of number of steps, but we distinguished them in the matrix to show the nature of
the uncertainty. All these decisions entail a risk of placing taxa in the wrong position because of omission of connecting groups or incorrect estimates of basic states (cl. Nixon and Davis, 1991 ). However, such risks are unavoidable from a practical point of view, and we
believe they are tolerable in a preliminary study, as long as it is recognized that the assumptions should be tested in the future.
We used 79 potentially informative (non-autapomor- phic) characters, 52 of which are binary, 27 multistata
(see Appendix, in fine). Multistate characters were unordered, except where there was a particularly clear logical ordering (e.g., pollen size, chromosome number). We eliminated some characters because they show too much variation within taxa (e.g., many leaf archi- tectural characters and leaf anatomical characters of Van Setten and Koek-Noorman, 1986), or because data are missing for many taxa (e.g., seedling type), atthough we did keep some of the latter that seem uniform in
Annonaceae because they bear on the monophyly of
the family or Its relationship with outgroups (e.g., phloem characters). Some of the worst problems concerned continuous characters. In some cases we could define states based on apparent breaks in the distribution of measures (e.g., pollen size), but in other cases we eliminated characters because they seemed too conti- nuous and/or too variable within taxa (e.g., spacing and angle of secondary veins).
We analyzed the resuttlng data matrix (Tabla 1,
Appendix) with PAUP (version 3.0L, Swofford, 1990). To maximize the probabillty of finding most parsimo- nious trees, we did 30 replicates of heuristic search with stepwise random addition of taxa and TBR branch swapping. We used MacClade (version 3.0, Maddison and Maddison, 1992, and earlier test versions) to de- termine which characters support particular clades, in- vestigate alternative relationships, and study implica- tions of trees for character evolution.
ข้อมูลและวิเคราะห์เราสร้างในการวิเคราะห์ทั่วไปของที่อยู่อาศัยดั้งเดิม Angiosperms โดย Donoghue และดอยล์ (1989), ซึ่งวาง Annonaceae ใน Magnoliales ในความรู้สึกที่เข้มงวด ได้แก่ครอบครัวกับพื้น granular exines นี้ไม่รวม Winteraceae และ Austrobaileya ซึ่งไปเป็น clade "columellar" ที่มี Angiosperms อื่น ๆ ใน Donoghue และ parsimo· ส่วนใหญ่ของดอยล์ nious ต้น Magnollales มีเครือทั้งกลุ่ม Angiosperms อื่น ๆ หรือเกรด paraphyletic โรค อย่างไรก็ตาม ในขั้นตอนเดียวยาวต้นไม้ตามชุดข้อมูลของพวกเขา และต้นไม้ตามลำดับ ribosomal อาร์เอ็นเอ (แฮมบี้และ Zimmer, 1992), Nymphaeales และอื่น ๆ "paleoherbs" ได้โรคใน Magnoliales Angiosperms และแบบฟอร์มอื่น ๆ magnoliids วู้ดดี้ clade ได้รับค่อนข้างมาก กับ ' ราก " Annonaceae เราจึงรวมเป็น outgroups ห้าอื่น ๆ ครอบครัวของ Magnoliales รวม Canellaceae ซึ่งเลื่อนระหว่างโรคตำแหน่ง Magnoliales และ ใกล้ Winteraceae ใน parsimonious สุดต้นไม้ต่าง ๆ รากนี้กลุ่มใหญ่ เรารวมบรรพบุรุษสมมุติ (รายการของอเมริกาโบราณ) ตาม Canel/aceae ออสเตรีย-baileya, Winteraceae เป็นสมาชิกดั้งเดิมที่สุดของ magnoliids วู้ดดี้เหลือ taxa "Gymnosperm" Bennettitales, Pentoxylon และ Gnetales ซึ่งเป็นน้องสาวกลุ่ม Angiosperms ในวิเคราะห์ cladistic ของเมล็ดพืชโดยดอยล์ Donoghue (1986, 1992) Angiosperms II ทั้งหมดมีรากใกล้แมกโน เลีย/es อื่น ๆ magnoliids วู้ดดี้ repre - ส่ง outgroup แรกของแม็กโน เลีย/es และ Bennettitales Gnetales ที่สอง มีสิ่ง ๆ ii Angiosperms paleoherbs วู้ดดี้ magnoliids อื่น ๆ อาจจะรวมทั้งครั้งแรก และสอง outgroups ของ Magnoliales เมื่อเหล่านี้ outgroups แสดงมากกว่าหนึ่งรัฐที่พบในแมกโน เลีย/es เราทำบรรพบุรุษ hypotheti cal ที่เป็น polymorphic (ไม่แน่นอน เช่น 0/1)เรารวม taxa 40 ของ Annonaceae (ดูภาคผนวกในดี), เลือกที่จะได้รับการสุ่มตัวอย่างทั่วโลกของกลุ่มที่สำคัญและเนื่อง จากโครงสร้าง exine เป็นที่รู้จักกันบางครั้งมีสกุล บางครั้งกลุ่มสกุลที่ดูเหมือน monophyletic อย่างชัดเจนตาม autapomorphies ที่โดดเด่น เช่น Guatteria, Annona และกลุ่ม Cymbopetalum รู้จักฟรายส์(1959), วอล์คเกอร์ (1971a), และ Morawetz (1986a, b) เราแบ่ง Polyalthia เป็นชนิดที่สองและกลุ่มที่สองของสายพันธุ์ เลือกตัวแทนช่วงของละอองเกสร morpho-ฝ่า Greenwayodendron แยกจาก Polyalthia โดย Verdcourl (1969) แต่ไม่ใช่ โดย Thomas เลอ (1969), การทดสอบ Polyalthia คือ กลุ่ม monophyletic ที่ซ้ำแนวโน้มครอบครัว (เลอสรรพมาส 1980-1981) ละอองเกสร หรือแทนธรรมชาติ ปัญหาที่เกิดซ้ำถูกเปลี่ยนแปลงภายใน taxa บางครั้งเราสมมติว่า รัฐหนึ่งคือพื้นฐาน ตามสมมติฐานกับความสัมพันธ์ภายในกลุ่ม (เช่น เราคะแนน Myristicaceae เช่นสกุล Madagascan Mauloutchia และ Brochoneura. ซึ่งดูเหมือนโรคเนื่องจากพวกเขาค่อนข้างมี stamens unfused เกลียว: cl.วอล์คเกอร์และวอล์คเกอร์ 1981), เป็นแน่ สำหรับ possibillty ของรัฐใดเป็นพื้นฐานให้ผู้อื่น สำหรับอักขระไบนารี คะแนน taxa เป็น (?) ไม่รู้จักหรือไม่แน่นอน (0/1) เป็นเทียบเท่าในการคำนวณจำนวนตอน แต่เราโดดเด่นในเมตริกซ์เพื่อแสดงลักษณะของความไม่แน่นอน ตัดสินใจเหล่านี้ทั้งหมดอันเสี่ยงต่อการวาง taxa ผิดตำแหน่งเนื่องจากกระทำการอันเชื่อมต่อกันของกลุ่มหรือประเมินไม่ถูกต้องของรัฐขั้นพื้นฐาน (cl. Nixon และ Davis, 1991) อย่างไรก็ตาม ความเสี่ยงดังกล่าวจะหลีกเลี่ยงไม่ได้จากการปฏิบัติมุมมอง และเราเชื่อจะ tolerable ในการศึกษาเบื้องต้น ตราบเท่าที่รับรู้ว่า สมมติฐานที่จะทดสอบในอนาคตเราใช้ 79 อาจข้อมูล (ไม่ใช่-autapomor-phic) อักขระ 52 ซึ่งเป็นแบบไบนารี 27 multistata (ดูภาคผนวก ในปรับ) ตัว multistate ได้ปกติ ยกเว้นว่ามีการล้างโดยเฉพาะตรรกะลำดับ (เช่น ละอองเกสรขนาด จำนวนโครโมโซม) เราตัดอักขระบางตัวเนื่อง จากพวกเขาแสดงการเปลี่ยนแปลงมากเกินไปภายใน taxa (เช่น หลายใบ archi tectural อักขระและใบไม้กายวิภาคอักขระ Van Setten และ Koek Noorman, 1986), เนื่องจากข้อมูลขาดหายไปสำหรับ taxa มาก (เช่น ชนิดแหล่ง), atthough เราไม่ได้เก็บหลังที่ดูเหมือนในรูปAnnonaceae เนื่องจากพวกเขาแบกบน monophyly ของครอบครัวหรือความสัมพันธ์ของกับ outgroups (เช่น เปลือกชั้นในอักขระ) ของปัญหาเลวร้ายที่สุดเกี่ยวข้องตัวอย่างต่อเนื่อง ในบางกรณี เราอาจกำหนดรัฐตามตัวแบ่งที่ชัดเจนในการกระจายของหน่วยวัด (เช่น ละอองเกสรขนาด), แต่ในบางกรณี เราตัดอักขระเนื่องจากพวกเขาดูเหมือนเกินไปคอนติ-nuous หรือตัวแปรเกินใน taxa (เช่น ระยะห่างและมุมของหลอดเลือดดำรอง)เราวิเคราะห์เมตริกซ์ข้อมูล resuttlng (Tabla 1ภาคผนวก) กับ PAUP (รุ่น 3.0 L, Swofford, 1990) การเพิ่ม probabillty ค้นหาส่วนใหญ่ parsimo nious ต้นไม้ เราได้ 30 เหมือนกับของแล้วค้นหากับ stepwise สุ่มเพิ่ม taxa และการแลกเปลี่ยนสาขา TBR เราใช้ MacClade (เวอร์ชัน 3.0, Maddison และ Maddison, 1992 และก่อนหน้าทดสอบรุ่น) จะเดอ-termine อักขระที่สนับสนุนเฉพาะ clades ในความสัมพันธ์อื่น vestigate และ implica-tions สำหรับอักขระวิวัฒนาการของศึกษา
การแปล กรุณารอสักครู่..
ข้อมูลและวิเคราะห์
เรียนของเราสร้างในทั่วไปการวิเคราะห์ที่อาศัยอยู่ดั้งเดิมพืชดอกโดยดาเนอฮิวกับดอยล์ ( 1989 ) , ที่วางอาหารในแมกโนเลียเลสในความรู้สึกที่เข้มงวด คือ ครอบครัวที่อยู่กับพื้น เม็ด exines . นี่ยังไม่รวม winteraceae และ austrobaileya . ซึ่งก็เป็น " columellar " clade รวมถึงพืชดอกทั้งหมดอื่น ๆดาเนอฮิว และดอยล์ที่สุดใน parsimo ด้วย nious ต้นไม้ magnollales เป็นพี่สาวของกลุ่มอื่นๆ ทั้งหมดพืชดอกหรือแรกเริ่ม paraphyletic เกรด อย่างไรก็ตาม ในขั้นตอนเดียวอีกต่อไป ต้นไม้บนพื้นฐานของข้อมูลและชุดของพวกเขาในต้นไม้ตามลำดับ ( แฮมบี้ และโชเน็นจัมป์ซิมเมอร์ , 1992 ) , nymphaeales และอื่น ๆ " paleoherbs " แรกเริ่มในพืชดอก ,แมกโนเลียเลส magnoliids วู้ดดี้และรูปแบบอื่น ๆและค่อนข้างมากขึ้นซึ่ง clade . " ราก " อาหาร เราจึงรวมเป็น outgroups ห้าครอบครัวอื่น ๆของแมกโนเลียเลส ไม่รวม canellaceae ซึ่งเปลี่ยนระหว่างแรกเริ่มตำแหน่งในแมกโนเลียเลสและใกล้ winteraceae ตระหนี่ที่สุดในต้นไม้ต่าง ๆ รากนี้ขนาดใหญ่ กลุ่มเรารวมบรรพบุรุษสมมุติ ( รายชื่อบรรพบุรุษสหรัฐอเมริกา ) ตามติดคลอง / aceae austro - , baileya และ winteraceae ในฐานะสมาชิกดั้งเดิมที่สุดของที่เหลือวู้ดดี้ magnoliids และ " จิมโนสเปิร์ม " และ bennettitales pentoxylon , และ gnetales ซึ่งฟอร์มน้องกลุ่มของพืชดอกใน cladistic การวิเคราะห์เมล็ดพืชโดยดอยล์ และ ดาเนอฮิว ( 2529 , 2535 )2 พืชดอกเป็นทั้งรากฐานที่ใกล้ที่สุด / ES , repre วู้ดดี้ magnoliids อื่นส่งกลุ่มแรกของแมกโนเลียและ es bennettitales gnetales ที่สอง ; 2 พืชดอก rooted ใน paleoherbs , อื่น ๆอาจรวมถึงวู้ดดี้ magnoliids ทั้งครั้งแรกและครั้งที่สอง outgroups ของแมกโนเลียเลส . เมื่อ outgroups เหล่านี้แสดงมากกว่าหนึ่งของประเทศที่พบในแมกโนเลีย / ES ,เราได้ hypotheti - แคล ( บรรพบุรุษเป็นจำนวนไม่แน่นอน เช่น 0 / 1 ) .
เรารวม 40 และอาหาร ( ดูภาคผนวก
ได้ ) เลือกรับทั่วโลก ตัวอย่างของกลุ่มหลัก เพราะโครงสร้าง exine ของพวกเขาเป็นที่รู้จัก
บางครั้งเหล่านี้เป็นสกุล บางครั้งกลุ่มสกุลที่ดูเหมือน monophyletic อย่างชัดเจนตาม autapomorphies ที่โดดเด่น เช่น guatteria น้อยหน่า , .และกลุ่ม cymbopetalum , ได้รับการยอมรับโดยฟราย
( 1959 ) , วอล์คเกอร์ ( 1971a ) และ morawetz ( 1986a , B ) เราแยกเป็นสองกลุ่ม polyalthia สองชนิดและสายพันธุ์ที่เลือกที่จะแสดงช่วงของเกสร morpho วิทยา บวก greenwayodendron . แยกจาก polyalthia โดย verdcourl ( 1969 ) แต่ไม่ใช่โดยเลอ โทมัส ( 1969 )เพื่อทดสอบว่า polyalthia เป็น monophyletic กลุ่มที่ซ้ำกันแนวโน้มเกสรในครอบครัว ( เลอ โท - Mas 1980-1981 ) หรือแทนเลย ปัญหาที่เกิดขึ้นคือการเปลี่ยนแปลงภายในและ . บางครั้งเราคิดว่าสถานะหนึ่งคือพื้นฐาน ตามสมมติฐานความสัมพันธ์ภายในกลุ่ม ( เช่น เราได้คะแนนไมริสติคาซีเหมือน madagascan สกุลและ mauloutchia brochoneura .ซึ่งดูเหมือนว่าแรกเริ่มเพราะพวกเขามีค่อนข้าง unfused เกลียว , เกสร : CL วอล์คเกอร์และวอล์คเกอร์ , 1981 ) คนอื่น ๆเป็นไม่แน่ใจ ให้หน่วยงานของรัฐทั้ง possibillty เป็นเบื้องต้น สำหรับอักขระไบนารี , คะแนนและเป็นรู้จัก ( ? ) หรือความไม่แน่นอน ( 0 / 1 ) เทียบเท่าในการคำนวณจำนวนของขั้นตอน แต่เราแตกต่างในเมทริกซ์เพื่อแสดงลักษณะของ
ความไม่แน่นอนการตัดสินใจทั้งหมดเหล่านี้ก่อให้เกิดความเสี่ยงของการวางแทกซา ในตำแหน่งผิดเพราะการละเลยของการเชื่อมต่อกลุ่มหรือไม่ถูกต้องประมาณการของสหรัฐอเมริกาพื้นฐาน ( CL Nixon และเดวิส , 1991 ) อย่างไรก็ตาม ความเสี่ยงดังกล่าวย่อมจากจุดปฏิบัติของมุมมอง และเราเชื่อว่าพวกเขาก็พอดูได้
ในการศึกษาเบื้องต้น ตราบใดที่มันรับรู้ว่า สมมติฐานที่ควรจะทดสอบในอนาคต
การแปล กรุณารอสักครู่..