AbstractThe anamorphic genus Phoma

Abstract
The anamorphic genus Phoma was subdivided into nine sections based on morphological characters, and included teleomorphs in Didymella, Leptosphaeria, Pleospora and Mycosphaerella, suggesting the polyphyly of the genus. Recent molecular, phylogenetic studies led to the conclusion that Phoma should be restricted to Didymellaceae. The present study focuses on the taxonomy of excluded Phoma species, currently classified in Phoma sections Plenodomus, Heterospora and Pilosa. Species of Leptosphaeria and Phoma section Plenodomus are reclassified in Plenodomus, Subplenodomus gen. nov., Leptosphaeria and Paraleptosphaeria gen. nov., based on the phylogeny determined by analysis of sequence data of the large subunit 28S nrDNA (LSU) and Internal Transcribed Spacer regions 1 & 2 and 5.8S nrDNA (ITS). Phoma heteromorphospora, type species of Phoma section Heterospora, and its allied species Phoma dimorphospora, are transferred to the genus Heterospora stat. nov. The Phoma acuta complex (teleomorph Leptosphaeria doliolum), is revised based on a multilocus sequence analysis of the LSU, ITS, small subunit 18S nrDNA (SSU), β-tubulin (TUB), and chitin synthase 1 (CHS-1) regions. Species of Phoma section Pilosa and allied Ascochyta species were determined to belong to Pleosporaceae based on analysis of actin (ACT) sequence data. Anamorphs that are similar morphologically to Phoma and described in Ascochyta, Asteromella, Coniothyrium, Plectophomella, Pleurophoma and Pyrenochaeta are included in this study. Phoma-like species, which grouped outside the Pleosporineae based on a LSU sequence analysis, are transferred to the genera Aposphaeria, Paraconiothyrium and Westerdykella. The genera Medicopsis gen. nov. and Nigrograna gen. nov. are introduced to accommodate the medically important species formerly known as Pyrenochaeta romeroi and Pyrenochaeta mackinnonii, respectively.

Taxonomic novelties: New genera: Medicopsis Gruyter, Verkley & Crous, Nigrograna Gruyter, Verkley & Crous, Paraleptosphaeria Gruyter, Verkley & Crous, Subplenodomus Gruyter, Verkley & Crous. New species: Aposphaeriacorallinolutea Gruyter, Aveskamp & Verkley, Paraconiothyriummaculicutis Verkley & Gruyter. New combinations: Coniothyriumcarteri (Gruyter & Boerema) Verkley & Gruyter, C. dolichi (Mohanty) Verkley & Gruyter, C. glycines (R.B. Stewart) Verkley & Gruyter, C. multiporum (V.H. Pawar, P.N. Mathur & Thirum.) Verkley & Gruyter, C. telephii (Allesch.) Verkley & Gruyter, Heterospora (Boerema, Gruyter & Noordel.) Gruyter, Verkley & Crous, H. chenopodii (Westend.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, H. dimorphospora (Speg.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Leptosphaeriaerrabunda (Desm.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, L. etheridgei (L.J. Hutchison & Y. Hirats.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, L. macrocapsa (Trail) Gruyter, Aveskamp & Verkley, L. pedicularis (Fuckel) Gruyter, Aveskamp & Verkley, L. rubefaciens (Togliani) Gruyter, Aveskamp & Verkley, L. sclerotioides (Sacc.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, L. sydowii (Boerema, Kesteren & Loer.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, L. veronicae (Hollós) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Medicopsisromeroi (Borelli) Gruyter, Verkley & Crous, Nigrogranamackinnonii (Borelli) Gruyter, Verkley & Crous, Paraconiothyriumflavescens (Gruyter, Noordel. & Boerema) Verkley & Gruyter, Paracon. fuckelii (Sacc.) Verkley & Gruyter, Paracon. fusco-maculans (Sacc.) Verkley & Gruyter, Paracon. lini (Pass.) Verkley & Gruyter, Paracon. tiliae (F. Rudolphi) Verkley & Gruyter, Paraleptosphaeriadryadis (Johanson) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Paralept. macrospora (Thüm.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Paralept. nitschkei (Rehm ex G. Winter) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Paralept. orobanches (Schweinitz: Fr.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Paralept. praetermissa (P. Karst.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plenodomusagnitus (Desm.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. biglobosus (Shoemaker & H. Brun) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. chrysanthemi (Zachos, Constantinou & Panag.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. collinsoniae (Dearn. & House) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. confertus (Niessl ex Sacc.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. congestus (M.T. Lucas) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. enteroleucus (Sacc.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. fallaciosus (Berl.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. hendersoniae (Fuckel) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. influorescens (Boerema & Loer.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. libanotidis (Fuckel) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. lindquistii (Frezzi) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. lupini (Ellis & Everh.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. pimpinellae (Lowen & Sivan.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. tracheiphilus (Petri) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Plen. visci (Moesz) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Pleosporafallens (Sacc.) Gruyter & Verkley, Pleo. flavigena (Constantinou & Aa) Gruyter & Verkley, Pleo. incompta (Sacc. & Martelli) Gruyter & Verkley, Pyrenochaetopsis pratorum (P.R. Johnst. & Boerema) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Subplenodomusapiicola (Kleb.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Subplen. drobnjacensis (Bubák) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Subplen. valerianae (Henn.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Subplen. violicola (P. Syd.) Gruyter, Aveskamp & Verkley, Westerdykellacapitulum (V.H. Pawar, P.N. Mathur & Thirum.) de Gruyter, Aveskamp & Verkley, W. minutispora (P.N. Mathur ex Gruyter & Noordel.) Gruyter, Aveskamp & Verkley. New names: Pleosporaangustis Gruyter & Verkley, Pleospora halimiones Gruyter & Verkley.

Key words
coelomycetes; Coniothyriaceae; Cucurbitariaceae; Leptosphaeriaceae; Melanommataceae; molecular phylogeny; Montagnulaceae; Phaeosphaeriaceae; Pleosporaceae; Sporormiaceae; taxonomy; Trematosphaeriaceae
INTRODUCTION
The anamorphic genus Phoma includes many important plant pathogens. The taxonomy of Phoma has been studied intensively in the Netherlands for more than 40 years resulting in the development of a generic concept as an outline for identification of Phoma species ( Boerema 1997). In this concept species of the genus Phoma are classified based on their morphological characters into nine sections: Phoma, Heterospora, Macrospora, Paraphoma, Peyronellaea, Phyllostictoides, Pilosa, Plenodomus and Sclerophomella ( Boerema 1997). The species placed in each of the sections were systematically described culminating in the publication of the “Phoma Identification Manual” ( Boerema et al. 2004), which contained the descriptions of 223 specific and infra-specific taxa of Phoma, and more than 1000 synonyms in other coelomycetous genera. The classification of the Phoma species in sections based on morphology is artificial ( Boerema et al. 2004), and several species can be classified in more than one section as they reveal multiple “section-specific” characters.

A large, well-studied Phoma culture collection that includes more than 1100 strains of Phoma resulted from the extensive morphological studies conducted on Phoma in The Netherlands. That culture collection is the basis of an intensive molecular phylogenetic study of the genus Phoma, which commenced in 2006. Molecular studies of species of Phoma prior to the onset of this project concentrated on the development of molecular detection methods for specific, important plant pathogenic Phoma species, such as Ph. macdonaldii, Ph. tracheiphila, Stagonosporopsis cucurbitacearum (as Ph. cucurbitacearum) and Boeremia foveata (as Ph. foveata) ( Aveskamp et al. 2008). The phylogeny of the type species of the nine Phoma sections and morphologically similar coelomycetes was determined utilising the sequence data of the large subunit 28S nrDNA (LSU) and the small subunit 18S nrDNA (SSU) regions ( de Gruyter et al. 2009). Results of that study demonstrated that the type species of the nine Phoma sections all grouped in Pleosporales. The type species of five Phoma sections, Phoma, Phyllostictoides, Sclerophomella, Macrospora and Peyronellaea and similar genera, grouped in a distinct clade in Didymellaceae. The type species of the remaining four Phoma sections, Heterospora, Paraphoma, Pilosa and Plenodomus, clustered in several clades outside Didymellaceae based on the LSU and SSU sequence analysis leading to the conclusion that these species should be excluded from Phoma ( de Gruyter et al. 2009, Aveskamp et al. 2010).

The molecular phylogeny of the Phoma species in Didymellaceae was determined in a subsequent study ( Aveskamp et al. 2010) and, as the phylogenetic placement of the sectional type species already suggested, included species mainly from sections Phoma, Phyllostictoides, Sclerophomella, Macrospora and Peyronellaea. The molecular phylogeny of 11 Phoma species classified in Phoma section Paraphoma based on their setose pycnidia was investigated using LSU and SSU sequences ( de Gruyter et al. 2010) and this section was highly polyphyletic, with species clustering mainly in Phaeosphaeriaceae and Cucurbitariaceae.

The purpose of the present study was to clarify the molecular phylogeny of the Phoma species currently classified in sections Plenodomus and Pilosa, along with Phoma species which were determined to be distantly related to the generic type species Ph. herbarum in previous molecular studies. Additionally, phoma-like isolates of coelomycetes currently classified in Ascochyta and Coniothyrium and clustering outside the Didymellaceae ( de Gruyter et al. 2009, Aveskamp et al. 2010) are included in this study along with a number of phoma-like species that do not belong to Pleosporineae.

In the present study, the initial focus was to determine the molecular phylogeny of Phoma betae (teleom. Pleospora betae) and Ph. lingam (teleom. Leptosphaeria maculans), type species of the Phoma sections Pilosa and Plenodomus, respectively, at the generic rank based on the sequence data of the LSU and the SSU regions. In a subsequent study, the sequence data of both the LSU and the ITS regions were used for a revised classification of the Phoma species currentl

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

บทคัดย่อตระกูลนี้ anamorphic Phoma ถูกปฐมภูมิเป็นเก้าส่วนอักขระตามสัณฐาน และรวม teleomorphs ใน Didymella, Leptosphaeria, Pleospora และ Mycosphaerella แนะนำ polyphyly ของตระกูลนี้ ศึกษาระดับโมเลกุล phylogenetic ล่าสุดนำไปสู่ข้อสรุปว่า Phoma ควรจำกัด Didymellaceae การศึกษาปัจจุบันเน้นการจำแนกประเภทพันธุ์แยก Phoma จัดอยู่ในส่วน Phoma Plenodomus, Heterospora และ Pilosa พันธุ์ Leptosphaeria และ Phoma ส่วน Plenodomus จะจัดประเภทใหม่ใน Plenodomus, Subplenodomus ทั่วไปพฤศจิกายน Leptosphaeria และ Paraleptosphaeria ทั่วไปพฤศจิกายน ตาม phylogeny ที่กำหนด โดยการวิเคราะห์ข้อมูลลำดับงานย่อยใหญ่ 28S nrDNA (ชุดปั๊มหมึก) และเป็นตัวการทับศัพท์ภายในเว้นวรรคภาค 1 และ 2 และ 5.8S nrDNA (ของ) Phoma heteromorphospora ชนิดพันธุ์ส่วน Phoma Heterospora และชนิดของพันธมิตร Phoma dimorphospora ถูกโอนย้ายไปพืชสกุล Heterospora สถิติ nov Phoma แก้ไข acuta ซับซ้อน (teleomorph Leptosphaeria doliolum), ขึ้นอยู่กับการวิเคราะห์ลำดับ multilocus ชุดปั๊มหมึก ของ ย่อยเล็ก 18S nrDNA (SSU), β-tubulin (อ่าง), และไคทิน synthase ภูมิภาค (CHS-1) 1 พันธุ์ส่วน Phoma Pilosa และพันธุ์ Ascochyta พันธมิตรถูกกำหนดเป็นสมาชิกของ Pleosporaceae ตามการวิเคราะห์ข้อมูลลำดับแอกติน (บัญญัติ) Anamorphs ที่คล้ายกับ Phoma morphologically และอธิบายไว้ใน Ascochyta, Asteromella, Coniothyrium, Plectophomella, Pleurophoma และ Pyrenochaeta อยู่ในการศึกษานี้ Phoma เหมือนพันธุ์ ที่จัดนอก Pleosporineae ตามการวิเคราะห์ลำดับชุดปั๊มหมึก ถูกโอนย้ายไปสกุล Aposphaeria, Paraconiothyrium และ Westerdykella ในสกุล Medicopsis ทั่วไป nov และ Nigrograna ทั่วไปพฤศจิกายน มีการแนะนำเพื่อรองรับสายพันธุ์ทางการแพทย์สำคัญเดิม เรียกว่า Pyrenochaeta romeroi และ Pyrenochaeta mackinnonii ตามลำดับอนุกรมวิธานของ novelties: สกุลใหม่: Medicopsis Gruyter, Verkley และระยะก่อน Nigrograna Gruyter, Verkley และระยะก่อน Paraleptosphaeria Gruyter, Verkley และระยะก่อน Subplenodomus Gruyter, Verkley และระยะก่อนการ สายพันธุ์ใหม่: Aposphaeriacorallinolutea Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Paraconiothyriummaculicutis Verkley และ Gruyter ชุดใหม่: Verkley Coniothyriumcarteri (Gruyter และ Boerema) และ Gruyter, C. dolichi (Mohanty) Verkley และ Gruyter, C. glycines (R.B. สจ๊วต) Verkley และ Gruyter, C. multiporum (V.H. Pawar โรงแรมวินชี Mathur และ Thirum) Verkley และ Gruyter, C. telephii (Allesch) Verkley และ Gruyter, Heterospora (Boerema, Gruyter และ Noordel) Gruyter, Verkley และ H. chenopodii (เวสต์เอ็นด์) ระยะก่อน Gruyter, Aveskamp และ Verkley, H. dimorphospora (Speg) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Leptosphaeriaerrabunda (Desm) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, L. etheridgei (L.J. Hutchison และ Y. Hirats) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, L. macrocapsa (ทาง) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, L. pedicularis (Fuckel) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, L. rubefaciens (Togliani) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, L. sclerotioides (Sacc) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, L. sydowii (Boerema, Kesteren และ Loer) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, L. veronicae (Hollós) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Medicopsisromeroi (Borelli) Gruyter, Verkley และระยะก่อน Nigrogranamackinnonii (Borelli) Gruyter, Verkley และระยะ ก่อน Paraconiothyriumflavescens (Gruyter, Noordel และ Boerema) Verkley และ Gruyter, Paracon fuckelii (Sacc) Verkley และ Gruyter, Paracon fusco-maculans (Sacc) Verkley และ Gruyter, Paracon lini (ผ่าน) Verkley และ Gruyter, Paracon tiliae (F. Rudolphi) Verkley, Paralept, Verkley & Gruyter, Paraleptosphaeriadryadis (Johanson) Gruyter, Aveskamp macrospora (Thüm) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Paralept nitschkei (Rehm อดีตหนาว G.) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Paralept orobanches (Schweinitz: คุณพ่อ) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Paralept praetermissa (P. เทือกเขา) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plenodomusagnitus (Desm) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen biglobosus (Shoemaker & H. Brun) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen chrysanthemi (Zachos, Constantinou และ Panag) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen collinsoniae (Dearn & เฮาส์) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen confertus (Niessl อดีต Sacc) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen congestus (M.T. Lucas) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen enteroleucus (Sacc) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen fallaciosus (Berl) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen hendersoniae (Fuckel) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen influorescens (Boerema และ Loer) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen libanotidis (Fuckel) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen lindquistii (Frezzi) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen lupini (Ellis & Everh) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen pimpinellae (Lowen & Sivan) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen tracheiphilus (Petri) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Plen visci (Moesz) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Pleosporafallens (Sacc) Gruyter และ Verkley, Pleo flavigena (Constantinou และเอเอ) Gruyter และ Verkley, Pleo incompta (Sacc & Martelli) Gruyter และ Verkley, pratorum Pyrenochaetopsis (P.R. Johnst & Boerema) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Subplenodomusapiicola (Kleb) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Subplen drobnjacensis (Bubák) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Subplen valerianae (Henn) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Subplen violicola (P. Syd) Gruyter, Aveskamp และ Verkley, Westerdykellacapitulum (V.H. Pawar โรงแรมวินชี Mathur และ Thirum.) de Gruyter, Aveskamp และ Verkley ปริมาณ minutispora (โรงแรมวินชี Mathur อดีต Gruyter และ Noordel) Gruyter, Aveskamp และ Verkley ชื่อใหม่: Pleosporaangustis Gruyter และ Verkley, halimiones Pleospora Gruyter และ Verkleyคำสำคัญcoelomycetes Coniothyriaceae Cucurbitariaceae Leptosphaeriaceae Melanommataceae โมเลกุล phylogeny Montagnulaceae Phaeosphaeriaceae Pleosporaceae Sporormiaceae ระบบภาษี Trematosphaeriaceaeแนะนำโรคพืชที่สำคัญในพืชสกุล anamorphic Phoma ไว้ การจำแนกประเภทของ Phoma ได้ถูกศึกษา intensively ในเนเธอร์แลนด์กว่า 40 ปีในการพัฒนาแนวคิดทั่วไปเป็นเค้าร่างสำหรับการระบุพันธุ์ Phoma (Boerema 1997) ในแนวคิดนี้ พันธุ์สกุลประเภท Phoma ตามอักขระของตนเป็นส่วนเก้า: Phoma, Heterospora, Macrospora, Paraphoma, Peyronellaea, Phyllostictoides, Pilosa, Plenodomus และ Sclerophomella (Boerema 1997) สายพันธุ์ที่อยู่ในแต่ละส่วนอธิบายระบบจบในสิ่งพิมพ์ของ "Phoma รหัสคู่มือ" (Boerema et al. 2004), ซึ่งประกอบด้วยคำอธิบายของ 223 เฉพาะ และอินฟราเฉพาะ taxa Phoma และมากกว่า 1000 คำเหมือนในสกุล coelomycetous อื่นๆ ได้ ประเภทพันธุ์ Phoma ในส่วนตามสัณฐานวิทยาประดิษฐ์ (Boerema et al. 2004), และสามารถจัดประเภทหลายชนิดในส่วนหนึ่งที่พวกเขาเปิดเผยหลาย "เฉพาะส่วน" อักขระขนาดใหญ่ ห้อง studied Phoma วัฒนธรรมกลุ่มที่มีสายพันธุ์มากกว่า 1100 ของ Phoma เป็นผลมาจากการศึกษาสัณฐานอย่างละเอียดวิธี Phoma ในประเทศเนเธอร์แลนด์ รวบรวมวัฒนธรรมที่เป็นพื้นฐานของการศึกษาโมเลกุล phylogenetic เร่งรัดของสกุล Phoma ซึ่งเริ่มดำเนินการในปี 2549 ศึกษาระดับโมเลกุลของพันธุ์ Phoma ก่อนเริ่มโครงการนี้เข้มข้นในการพัฒนาวิธีตรวจหาโมเลกุลสำหรับพืชที่สำคัญ เฉพาะอุบัติ Phoma พันธุ์ Ph. macdonaldii, Ph. tracheiphila, cucurbitacearum Stagonosporopsis (เป็น Ph. cucurbitacearum) และ foveata Boeremia (เป็น Ph. foveata) (Aveskamp et al. 2008) Phylogeny พันธุ์ชนิดส่วน Phoma เก้าและ coelomycetes morphologically คล้ายถูกกำหนดโดยข้อมูลลำดับการย่อยใหญ่ 28S nrDNA (ชุดปั๊มหมึก) และภูมิภาค nrDNA (SSU) เล็กย่อย 18S (de Gruyter et al. 2009) ผลการศึกษาที่แสดงว่า ชนิดพันธุ์ Phoma ส่วนเก้าทั้งหมดกลุ่ม Pleosporales พันธุ์ชนิดห้า Phoma ส่วน Phoma, Phyllostictoides, Sclerophomella, Macrospora และ Peyronellaea และคล้าย สกุล กลุ่ม clade หมดใน Didymellaceae พันธุ์ชนิดเหลือสี่ Phoma ส่วน Heterospora, Paraphoma, Pilosa และ Plenodomus จับกลุ่มใน clades หลาย Didymellaceae อยู่นอกจากชุดปั๊มหมึกและ SSU ลำดับการวิเคราะห์นำไปสู่ข้อสรุปที่ว่า ควรแยกสายพันธุ์เหล่านี้จาก Phoma (de Gruyter et al. 2009, Aveskamp et al. 2010)Phylogeny โมเลกุลชนิด Phoma ใน Didymellaceae ที่ถูกกำหนด ในการศึกษาต่อไป (Aveskamp et al. 2010) และ การวาง phylogenetic ตัดชนิดสายพันธุ์แนะนำแล้ว รวมพันธุ์ส่วนใหญ่จากส่วน Phoma, Phyllostictoides, Sclerophomella, Macrospora และ Peyronellaea Phylogeny โมเลกุลพันธุ์ 11 Phoma จัดในส่วน Phoma Paraphoma ตาม pycnidia ของ setose ถูกตรวจสอบโดยใช้ชุดปั๊มหมึก และ SSU ลำดับ (de Gruyter et al. 2010) และส่วนนี้เป็น polyphyletic สูง มีพันธุ์คลัสเตอร์ส่วนใหญ่ใน Phaeosphaeriaceae และ Cucurbitariaceaeวัตถุประสงค์ของการศึกษาปัจจุบันคือการ ชี้แจง phylogeny โมเลกุลชนิด Phoma จัดอยู่ในส่วน Plenodomus และ Pilosa พร้อมพันธุ์ Phoma ซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับสายพันธุ์ชนิดทั่วไป herbarum Ph. ในการศึกษาก่อนหน้านี้โมเลกุล distantly นอกจากนี้ phoma เหมือนแยกของ coelomycetes ปัจจุบันจัดใน Ascochyta และ Coniothyrium และคลัสเตอร์นอก Didymellaceae (de Gruyter et al. 2009, Aveskamp et al. 2010) อยู่ในการศึกษานี้ของ phoma เหมือนชนิดที่ไม่เป็นของ Pleosporineaeในการศึกษาปัจจุบัน โฟกัสเริ่มต้นถูกกำหนด phylogeny โมเลกุลของ Phoma betae (teleom Pleospora betae) และ Ph. lingam (teleom Leptosphaeria maculans), ชนิดพันธุ์ส่วน Phoma Pilosa และ Plenodomus ตามลำดับ ในตำแหน่งทั่วไปที่ยึดตามข้อมูลลำดับชุดปั๊มหมึกและภูมิภาค SSU ในการศึกษาต่อ ใช้ข้อมูลลำดับชุดปั๊มหมึกและขอบเขตของการจัดปรับปรุงของ currentl ชนิด Phoma

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

นามธรรม
โฟมาสกุลจอกว้างถูกแบ่ง 9 ส่วน ตามลักษณะทางสัณฐานวิทยา และรวมอยู่ใน leptosphaeria teleomorphs เกิด , และ , pleospora mycosphaerella บอก polyphyly แห่งสกุล ล่าสุดโมเลกุล ซึ่งการศึกษาสรุปได้ว่า ควรมีการ จำกัด การ didymellaceae โฟมา .การศึกษาปัจจุบันเน้นอนุกรมวิธานแยกออกโฟมาชนิด ปัจจุบันจัดในส่วนโฟมา plenodomus heterospora pilosa , และ . ชนิดและ leptosphaeria โฟมาส่วน plenodomus เป็นงวดใน plenodomus subplenodomus Gen , พ.ย. และ พล.อ. leptosphaeria paraleptosphaeria พ.ย.ตามระบบเชื้อชาติกำหนดโดยการวิเคราะห์ลำดับข้อมูลขนาดใหญ่ของหน่วย 28s nrdna ( LSU ) และภายในภูมิภาคและ& Spacer 1 2 และ 5.8s nrdna ( ของมัน ) โฟมา heteromorphospora ประเภท ชนิด ของ heterospora ส่วนโฟมา และเป็นชนิดโฟมา dimorphospora , โอนไปยังสกุล heterospora ด่วน พ.ย. ที่โฟมา acuta ซับซ้อน ( teleomorph leptosphaeria doliolum )เป็นการปรับตาม multilocus ลำดับการวิเคราะห์ LSU ของขนาดเล็ก ซึ่งพบ nrdna ( ซื่อ ) , บีตา - ทิวบูลิน ( อ่าง ) และไคติน และ 1 ( chs-1 ) ภูมิภาค ชนิดของโฟมาส่วน pilosa และพันธมิตร ascochyta ชนิดถูกระบุว่าเป็นของ pleosporaceae ขึ้นอยู่กับการวิเคราะห์ของ actin ( พระราชบัญญัติ ) ข้อมูลลำดับ anamorphs ที่คล้ายกันจากการและอธิบายไว้ใน ascochyta โฟมา ,asteromella coniothyrium plectophomella , , , และ pleurophoma pyrenochaeta จะรวมอยู่ในการศึกษา โฟมา เช่น ชนิด ซึ่งออกนอก pleosporineae ขึ้นอยู่กับ LSU ลำดับการวิเคราะห์ จะย้ายไป aposphaeria สกุล , และ paraconiothyrium westerdykella . สกุล medicopsis ( พฤศจิกายนและ nigrograna พล .าเพื่อรองรับการสรุปชนิดเดิม เรียกว่า pyrenochaeta romeroi และ pyrenochaeta mackinnonii ตามลำดับ

และ novelties : สกุลใหม่ : medicopsis gruyter verkley & , ครูส nigrograna gruyter verkley &ครูส , , , gruyter paraleptosphaeria , ครูส verkley & , gruyter verkley subplenodomus , &ครูส . สายพันธุ์ใหม่ : gruyter aposphaeriacorallinolutea ,aveskamp & verkley paraconiothyriummaculicutis verkley , & gruyter . ชุดใหม่ : coniothyriumcarteri ( gruyter & boerema ) verkley & gruyter , C . dolichi ( mohanty ) verkley & gruyter , C . glycines ( r.b. สจ๊วต ) verkley & gruyter , C . multiporum ( v.h. เต็มตัว - / - p.n. มาเธอร์ , & thirum ) verkley & gruyter , C . telephii ( allesch ) verkley & gruyter heterospora ( boerema gruyter & , , noordel .gruyter verkley ) , &ครูส H chenopodii ( Westend ) gruyter aveskamp & , verkley H dimorphospora ( speg ) gruyter aveskamp & verkley leptosphaeriaerrabunda , , ( desm ) gruyter aveskamp & , verkley L etheridgei ( L.J . ฮัท& Y hirats ) gruyter aveskamp & , verkley macrocapsa ( เส้นทาง ) gruyter L aveskamp & , verkley L pedicularis ( fuckel ) gruyter aveskamp & , verkley Lrubefaciens ( togliani ) gruyter aveskamp & , verkley L sclerotioides ( sacc ) gruyter aveskamp & , verkley L sydowii ( boerema kesteren & , loer ) gruyter aveskamp & , verkley L veronicae ( ฮอลล์ó s ) gruyter aveskamp & verkley medicopsisromeroi ( , , gruyter โบเรลลิ ) , ครูส verkley & , ( nigrogranamackinnonii โบเรลลิ gruyter verkley ) , &ครูส paraconiothyriumflavescens ( gruyter noordel , , .& boerema ) verkley & gruyter paracon , . fuckelii ( sacc ) verkley & gruyter paracon , . ฟัสโก้ maculans ( sacc ) verkley & gruyter paracon , . ลินี ( ผ่าน ) verkley & gruyter paracon , . tiliae ( F . rudolphi ) verkley & gruyter paraleptosphaeriadryadis ( , gruyter โจ นสัน ) , & verkley paralept aveskamp , . macrospora ( Th ü m ) gruyter aveskamp & verkley paralept , , . nitschkei ( เรมอดีตกรัม gruyter ฤดูหนาว ) ,aveskamp & verkley paralept , . orobanches ( schweinitz : Fr . ) gruyter aveskamp & verkley paralept , , . praetermissa ( หน้าอารมณ์ ) gruyter aveskamp & verkley plenodomusagnitus , , ( desm ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . biglobosus ( ช่างทำรองเท้า&เอช บลัง ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . chrysanthemi ( zachos constantinou & , panag ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . collinsoniae ( dearn .&บ้าน ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . confertus ( niessl อดีต sacc ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . คอนเจสตัส ( M.T . ลูคัส ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . enteroleucus ( sacc ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . fallaciosus ( แม้จะ ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . hendersoniae ( fuckel ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . influorescens ( boerema & gruyter loer ) ,aveskamp & verkley plen , . libanotidis ( fuckel ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . lindquistii ( frezzi ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . lupini ( เอลลิส& everh ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . pimpinellae ( เวน& Sivan ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . tracheiphilus ( Petri ) gruyter aveskamp & verkley plen , , . visci ( moesz ) gruyter aveskamp & verkley pleosporafallens , , ( sacc .) gruyter & verkley เปลว , . flavigena ( constantinou & AA ) gruyter & verkley เปลว , . incompta ( sacc . &มาร์เทลี่ ) gruyter & verkley pyrenochaetopsis , pratorum ( P.R . johnst . & boerema ) gruyter aveskamp & verkley subplenodomusapiicola , , ( kleb ) gruyter aveskamp & verkley subplen , , . drobnjacensis ( บับ . kgm gruyter K ) , & verkley subplen aveskamp , . valerianae ( เฮน ) gruyter aveskamp & verkley , ,subplen . violicola ( หน้าซิด gruyter aveskamp ) , & verkley westerdykellacapitulum ( v.h. เต็มตัว - / - , , & p.n. มาเธอร์ thirum ) เดอ gruyter aveskamp & , verkley W minutispora ( p.n. มาเธอร์อดีต gruyter & noordel ) gruyter aveskamp & , verkley . ชื่อใหม่ : pleosporaangustis gruyter & verkley pleospora halimiones , gruyter & verkley


coelomycetes คำสำคัญ coniothyriaceae cucurbitariaceae ; ; ;leptosphaeriaceae ; melanommataceae ; โมเลกุลระบบเชื้อชาติ ; montagnulaceae ; phaeosphaeriaceae ; pleosporaceae ; sporormiaceae ; อนุกรมวิธาน ; trematosphaeriaceae

แนะนำโฟมาสกุลจอกว้างรวมถึงเชื้อโรคพืชที่สำคัญมากอนุกรมวิธานของโฟมาได้ศึกษาอย่างละเอียดในประเทศเนเธอร์แลนด์นานกว่า 40 ปี ที่เกิดในการพัฒนาของแนวคิดทั่วไปเป็นเค้าร่างสำหรับการจำแนกชนิดโฟมา ( boerema 1997 ) ในแนวคิดนี้ชนิดของสกุลโฟมาจะแบ่งตามลักษณะทางสัณฐานวิทยาของพวกเขาเป็นเก้าส่วนโฟมา heterospora , macrospora paraphoma peyronellaea , , , ,phyllostictoides pilosa plenodomus , และ , sclerophomella ( boerema 1997 ) ชนิดที่อยู่ในแต่ละส่วนได้อย่างเป็นระบบอธิบาย culminating ในสิ่งพิมพ์ของ " โฟมาตัวด้วยตนเอง " ( boerema et al . 2547 ) ซึ่งมีรายละเอียดของคุณที่เฉพาะเจาะจงและการที่เฉพาะเจาะจงและโฟมา และมากกว่า 1 , 000 คำพ้องใน coelomycetous สกุลอื่น ๆการจำแนกชนิดของโฟมาในส่วนต่าง ๆตามลักษณะประดิษฐ์ ( boerema et al . 2004 ) , และ หลาย ชนิด แบ่งเป็นมากกว่าหนึ่งส่วนที่พวกเขาเปิดเผยหลายส่วน " เฉพาะ " ตัวละคร

ขนาดใหญ่ศึกษาดีโฟมาวัฒนธรรมคอลเลกชันที่มีมากกว่า 1 , 100 สายพันธุ์ของโฟมา เป็นผลจากการศึกษาอย่างละเอียดในลักษณะโฟมาในเนเธอร์แลนด์ ที่รวบรวมวัฒนธรรมพื้นฐานของโมเลกุลชนิดเข้มข้นศึกษาชนิดโฟมา ซึ่งเริ่มต้นในปี 2006การศึกษาระดับโมเลกุลของชนิดของโฟมาก่อนที่จะเริ่มโครงการนี้เน้นการพัฒนาวิธีการตรวจหาโมเลกุลที่เฉพาะเจาะจง ที่สำคัญโรคพืชโฟมาชนิด เช่น กรดด่าง macdonaldii เมื่อ tracheiphila stagonosporopsis , cucurbitacearum ( ปร . cucurbitacearum ) และ boeremia foveata ( ปร . foveata ) ( aveskamp et al . 2008 )ส่วนระบบเชื้อชาติ ของประเภทชนิดของเก้าโฟมาส่วนและจากที่คล้ายกัน coelomycetes ถูกกำหนดโดยลำดับของข้อมูลชนิด 28s ขนาดใหญ่ nrdna ( LSU ) และขนาดเล็ก ซึ่งพบ nrdna ( ซื่อ ) ภูมิภาค ( เดอ gruyter et al . 2009 ) ผลการศึกษาที่แสดงให้เห็นว่าประเภทของเก้าชนิดโฟมาทุกส่วนแบ่ง pleosporales .ประเภทชนิดโฟมาห้าส่วนโฟมา phyllostictoides sclerophomella , , , และที่คล้ายกันและ macrospora peyronellaea สกุล , การจัดกลุ่มใน clade แตกต่างกันใน didymellaceae . ประเภทชนิดโฟมาที่เหลืออีกสี่ส่วน heterospora paraphoma pilosa plenodomus , , และ ,เมื่อหลาย clades นอก didymellaceae ตามลำดับ และซื่อ LSU นำไปสู่ข้อสรุปวิเคราะห์ชนิดเหล่านี้ควรจะแยกออกจากโฟมา ( เดอ gruyter et al . 2009 , aveskamp et al . 2010 ) .

ระบบเชื้อชาติโมเลกุลของโฟมาชนิดใน didymellaceae ตั้งใจในการศึกษาต่อมา ( aveskamp et al . 2010 ) และเป็นชนิดของการตัดชนิดสายพันธุ์แล้วแนะรวมสปีชีส์ส่วนใหญ่มาจากส่วนโฟมา phyllostictoides sclerophomella , , , และ macrospora peyronellaea . ระบบเชื้อชาติโมเลกุลของโฟมา 11 ชนิด จัดอยู่ในมาตรา paraphoma โฟมา ตาม setose พิกนิเดียถูกตรวจสอบการใช้และลำดับ ( เดอ LSU ซื่อ gruyter et al .2553 ) และส่วนนี้มี polyphyletic กับชนิดข้อมูลส่วนใหญ่ใน phaeosphaeriaceae และ cucurbitariaceae

มีวัตถุประสงค์เพื่อชี้แจงระบบเชื้อชาติโมเลกุลของโฟมาชนิด ปัจจุบันจัดในส่วน plenodomus และ pilosa พร้อมกับโฟมาชนิด ซึ่งมีความตั้งใจจะห่างเหินเกี่ยวข้องกับการทั่วไป ประเภทชนิด ปร .herbarum โมเลกุลในการศึกษาก่อนหน้า นอกจากนี้ โฟมา เช่น เชื้อ coelomycetes ในปัจจุบันแบ่ง ascochyta coniothyrium และคุณภาพภายนอก didymellaceae ( เดอ gruyter et al . 2009 , aveskamp et al . 2010 ) จะรวมอยู่ในการศึกษานี้ พร้อมกับจำนวนของโฟมา เช่น ชนิดที่ไม่ได้เป็นของ pleosporineae

ในการศึกษาปัจจุบันโฟกัสเริ่มต้นศึกษาระบบเชื้อชาติโมเลกุลของโฟมา betae ( teleom . pleospora betae ) และ pH ลึงค์ ( teleom . leptosphaeria maculans ) , ประเภทชนิดของส่วนและโฟมา pilosa plenodomus ตามลำดับ ในตำแหน่งทั่วไปตามลําดับข้อมูลของ LSU และซื่อ ภูมิภาค ในการศึกษาที่ตามมาการเรียงลำดับข้อมูลทั้ง LSU และของภูมิภาคที่ใช้สำหรับแก้ไขประเภทของชนิด currentl โฟมา