Abstract. Water status plays an important role for fruit quality and quantity in tomato (Solanum lycopersicum L.).
However, determination of the plant water status via measurements of sap flow (FH2O) or stem diameter (D) cannot be done
unambiguously since these variables are influenced by other effectors than the water status. We performed a semi-seasonal
and a diurnal analysis of the simultaneous response of FH2O and D to environmental conditions, which allowed us to
distinguish different influences on DD such as plant age, fruit load and water status and to reveal close diurnal relationships
between FH2O and DD. In addition, an analysis of the diurnal mechanistic link between both variables was done by applying
a slightly modified version of a water flow and storage model for trees. Tomato stems, in contrast with trees, seemed to
maintain growth while transpiring because a large difference between turgor pressure (Yp) and the yield threshold (G) was
maintained. Finally, the simultaneous response of D and FH2O on irrigation events showed a possibility to detect water
shortages.
Introduction
Because of its economic importance, tomato (Solanum
lycopersicum L.) is widely studied, in particular, its traits for
improving fruit organoleptic and nutritional quality (Dorais et al.
2001). Many reports (Mitchell et al. 1991; Cuartero and
Fernandez-Munoz 1999; Veit-Köhler et al. 1999; Plaut et al.
2004) show that salinity and water deficit influence the tomato
fruit soluble solids content and thus quality. Therefore, plant
water status appears to influence fruit quality to a large extent.
However, because previous research has reported an inverse
relationship between fruit soluble solids content and fresh
yield, a compromise must be found between reduced fruit
production and enhanced fruit quality. This balance is as
difficult to achieve as it is to maintain because the growth and
the development of a fruit is part of the integrated processes in the
whole plant in which water economy and intra-plant competition
mechanisms play a substantial role. Therefore, an understanding
of the plant’s water status and the mechanisms between water
status and growth is a topic of great interest.
Currently, several methods are available for automated
monitoring of plant water status. First, measurements of stem
sap flow (FH2O) can give information on the plant’s water status
since high transpiration rates (and thus high FH2O) lead to more
negative tensions inside the stem xylem. Vermeulen et al. (2007)
described the possibility of using stem sap flow measurements as
an indicator of water deficit. Since FH2O is a direct response of the
plant to the environmental conditions such as the atmospheric
water demand andthe substrate water supply,its measurement has
potential in the perspective of estimating plant water status (Jones
2004). However, data on FH2O cannot be unequivocally
interpreted because FH2O results from both atmospheric
conditions and substrate water availability. As such, low
midday sap flow rates might result from low water availability
(drought stress) as well as from low water demand by the
atmosphere (low vapour pressure deficit, VPD) (De Swaef
et al. 2009).
A second automated method consists of measuring the stem
diameter variations (DD). These variations result from the radial
water transport between xylem and the surrounding storage
tissues. In trees, the interaction mechanism between DD and
water status has been studied extensively (e.g. Zweifel et al.
1999; Génard et al. 2001; Steppe et al. 2006), while the
application in tomato is rather limited (Gallardo et al. 2006;
Vermeulen et al. 2008). In trees, DD does not provide
unambiguous information about plant water status since other
factors such as plant age and fruit load affect DD (Intrigliolo and
Castel 2006; Intrigliolo and Castel 2007). The underlying
mechanisms of these influences are probably similar for
herbaceous vascular plants such as tomato. However, the
anatomical and dimensional differences between trees and
herbaceous plants may lead to a different response of DD in
tomato compared with trees. In addition, tomato plants have a
rather constant fruit load throughout a large part of
the growing season because fruits are set and picked
continuously. In contrast, tree fruits generally set, grow and
ripen simultaneously.
Both FH2O and DD measurements have important information
with respect to plant water status. However, an unambiguous
determination and interpretation of the plant water status could
only be achieved by simultaneously considering both variables
and mechanistic modelling. Based on measurements of FH2O
and DD, the mathematical flow and storage model of Steppe
et al. (2006) enabled simulation of physiological variables in
young trees which are not easy to measure such as stem water
potential (Y) and stem turgor pressure (Yp). Furthermore,
simulation of Yp revealed the relationship between FH2O and
DD since it was a main driving variable for irreversible cell
(and tissue) expansion. The equation of irreversible relative
cell expansion by Lockhart (1965) could be applied on tissue,
and as such, directly links stem water status and content to radial
stem growth:
Relative irreversible cell expansion ¼ f ðYp GÞ ð1Þ
where f is cell wall extensibility (MPa–1 h–1
) and G is the
threshold pressure at which wall yielding occurs (MPa).
Ortega (1985) complemented this model of irreversible
(i.e. plastic) cell expansion with a term for reversible (i.e.
elastic) cell dimensional changes. Steppe et al. (2006)
implemented these principles in a model for young trees to
directly link FH2O and DD via the simulation of Yp. This
approach allows making a distinction between reversible and
irreversible cell expansion.
This study focuses on the discrimination of three different
effectors (plant age, fruit load and plant water status) on DD in
tomato by considering the simultaneous response of FH2O and D
to environmental conditions on a semi-seasonal and a diurnal
scale. It also reports on the analysis of the diurnal mechanistic link
between both variables and the distinction between irreversible
growth and reversible DD by applying the slightly modified
model of Steppe et al. (2006).
นามธรรม. สถานะน้ำมีบทบาทสำคัญในด้านคุณภาพผลไม้และปริมาณในมะเขือเทศ (Solanum lycopersicum L. ).
อย่างไรก็ตามการกำหนดสถานะพืชน้ำผ่านการวัดการไหลของน้ำนม (FH2O) หรือมีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางลำต้น (D)
ไม่สามารถทำได้อย่างไม่น่าสงสัยเนื่องจากตัวแปรเหล่านี้เป็นได้รับอิทธิพลจากเอฟเฟคอื่น ๆ กว่าสถานะน้ำ เราดำเนินการกึ่งตามฤดูกาลและการวิเคราะห์รายวันของการตอบสนองพร้อมกันของ FH2O และ D เพื่อสภาพแวดล้อมที่ช่วยให้เราสามารถแยกแยะความแตกต่างมีอิทธิพลแตกต่างกันในDD เช่นอายุพืชโหลดผลไม้และสถานะของน้ำและการที่จะเปิดเผยความสัมพันธ์รายวันใกล้ระหว่างFH2O และ DD นอกจากนี้การวิเคราะห์ของการเชื่อมโยงกลไกรายวันระหว่างตัวแปรทั้งสองได้กระทำโดยใช้รุ่นที่ปรับเปลี่ยนเล็กน้อยของการไหลของน้ำและรูปแบบการจัดเก็บข้อมูลสำหรับต้นไม้ ก้านมะเขือเทศในทางตรงกันข้ามกับต้นไม้ดูเหมือนจะรักษาอัตราการเติบโตในขณะที่ transpiring เพราะความแตกต่างขนาดใหญ่ระหว่างความดัน turgor (Yp) และเกณฑ์ผลผลิต (G) ได้รับการเก็บรักษาไว้ ในที่สุดการตอบสนองพร้อมกันของ D และ FH2O เกี่ยวกับเหตุการณ์การชลประทานแสดงให้เห็นว่าเป็นไปได้ในการตรวจสอบน้ำขาดแคลน. บทนำเพราะความสำคัญทางเศรษฐกิจของมะเขือเทศ (Solanum lycopersicum L. ) มีการศึกษากันอย่างแพร่หลายโดยเฉพาะอย่างยิ่งลักษณะสำหรับการปรับปรุงทางประสาทสัมผัสและผลไม้ที่มีคุณภาพทางโภชนาการ(Dorais et al. 2001) รายงานจำนวนมาก (มิทเชลล์ et al, 1991;. Cuartero และเฟอร์นันเดโว1999; Veit-Köhler et al, 1999;.. Plaut et al, 2004) แสดงให้เห็นว่ามีความเค็มและน้ำที่มีอิทธิพลต่อการขาดดุลมะเขือเทศเนื้อหาของแข็งที่ละลายน้ำผลไม้และทำให้มีคุณภาพ ดังนั้นโรงงานสถานะน้ำดูเหมือนจะมีผลต่อคุณภาพผลไม้ในระดับมาก. แต่เนื่องจากการวิจัยก่อนหน้านี้ได้รายงานผกผันความสัมพันธ์ระหว่างเนื้อหาของแข็งที่ละลายน้ำผลไม้สดและผลตอบแทนการประนีประนอมจะต้องพบกันระหว่างผลไม้ลดการผลิตและคุณภาพของผลไม้ที่เพิ่มขึ้น ความสมดุลนี้จะเป็นเรื่องยากที่จะประสบความสำเร็จในขณะที่มันคือการรักษาเนื่องจากการเจริญเติบโตและการพัฒนาของผลไม้เป็นส่วนหนึ่งของกระบวนการบูรณาการในโรงงานทั้งหมดที่น้ำเศรษฐกิจและการแข่งขันภายในโรงงานกลไกที่มีบทบาทสำคัญ ดังนั้นความเข้าใจในสถานะของน้ำของพืชและกลไกระหว่างน้ำสถานะและการเจริญเติบโตเป็นหัวข้อที่น่าสนใจดี. ปัจจุบันหลายวิธีที่ใช้ได้สำหรับอัตโนมัติตรวจสอบสถานะของพืชน้ำ ครั้งแรกที่วัดต้นกำเนิดไหลของน้ำนม (FH2O) สามารถให้ข้อมูลเกี่ยวกับสถานะการน้ำของพืชเนื่องจากอัตราการคายสูง(และ FH2O จึงสูง) มากขึ้นนำไปสู่ความตึงเครียดในเชิงลบภายในท่อน้ำลำต้น Vermeulen et al, (2007) อธิบายความเป็นไปได้ของการใช้การวัดการไหลของน้ำนมต้นกำเนิดเป็นตัวบ่งชี้ของการขาดดุลน้ำ ตั้งแต่ FH2O คือการตอบสนองโดยตรงของพืชเพื่อสภาพแวดล้อมเช่นบรรยากาศน้ำมีความต้องการน้ำประปาพื้นผิวandthe วัดที่มีศักยภาพในมุมมองของการประเมินสถานะน้ำพืช(โจนส์2004) อย่างไรก็ตามข้อมูลใน FH2O ไม่สามารถแจ่มแจ้งตีความเพราะFH2O เป็นผลมาจากทั้งบรรยากาศและสภาพพื้นผิวที่มีน้ำ เช่นต่ำอัตราการไหลของน้ำนมเที่ยงอาจจะเป็นผลมาจากความพร้อมน้ำต่ำ(ความเครียดภัยแล้ง) รวมทั้งจากความต้องการน้ำต่ำโดยบรรยากาศ(ต่ำกว่าความดันไอต่ำ VPD) (De Swaef et al. 2009). วิธีการอัตโนมัติที่สองประกอบด้วย วัดต้นกำเนิดรูปแบบขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง(DD) การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้เป็นผลมาจากรัศมีการขนส่งทางน้ำระหว่างท่อน้ำและการเก็บรักษาโดยรอบเนื้อเยื่อ ในต้นไม้กลไกการทำงานร่วมกันระหว่าง DD และสถานะของน้ำได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง(เช่น Zweifel et al. 1999; Génard et al, 2001;.. บริภาษ et al, 2006) ในขณะที่. การประยุกต์ใช้ในมะเขือเทศค่อนข้าง จำกัด (Gallardo et al, 2006 ; Vermeulen et al, 2008). ในต้นไม้ DD ไม่ได้ให้ข้อมูลที่ชัดเจนเกี่ยวกับสถานะของพืชน้ำอื่นๆ เนื่องจากปัจจัยเช่นอายุของพืชและผลไม้ที่ส่งผลกระทบต่อภาระDD (Intrigliolo และCastel 2006 Intrigliolo และปราสาท 2007) พื้นฐานกลไกของอิทธิพลเหล่านี้อาจจะคล้ายกันสำหรับต้นไม้เขียวสมุนไพรเช่นมะเขือเทศ อย่างไรก็ตามความแตกต่างทางกายวิภาคและมิติระหว่างต้นไม้และพืชสมุนไพรอาจนำไปสู่การตอบสนองที่แตกต่างกันของDD ในมะเขือเทศเมื่อเทียบกับต้นไม้ นอกจากนี้มะเขือเทศมีโหลดผลไม้ที่ค่อนข้างคงที่ตลอดส่วนใหญ่ของฤดูปลูกผลไม้เพราะมีการตั้งค่าและหยิบอย่างต่อเนื่อง ในทางตรงกันข้าม, ผลไม้ต้นไม้ที่ตั้งโดยทั่วไปเติบโตและทำให้สุกพร้อมกัน. ทั้งสอง FH2O และการวัด DD มีข้อมูลสำคัญที่เกี่ยวกับสถานะพืชน้ำ อย่างไรก็ตามโปร่งใสความมุ่งมั่นและความหมายของสถานะน้ำพืชที่สามารถทำได้โดยการพิจารณาพร้อมกันทั้งสองตัวแปรและการสร้างแบบจำลองกลไก ขึ้นอยู่กับการตรวจวัด FH2O และ DD การไหลทางคณิตศาสตร์และรูปแบบการจัดเก็บบริภาษet al, (2006) ที่เปิดใช้งานการจำลองของตัวแปรทางสรีรวิทยาในต้นไม้เล็กที่ไม่ได้เป็นเรื่องง่ายที่จะวัดเช่นต้นกำเนิดน้ำที่มีศักยภาพ(Y) และลำต้นดัน turgor (Yp) นอกจากนี้แบบจำลองของ Yp เปิดเผยความสัมพันธ์ระหว่าง FH2O และ DD เพราะมันเป็นตัวแปรผลักดันหลักสำหรับเซลล์กลับไม่ได้(และเนื้อเยื่อ) การขยายตัว สมการของญาติกลับไม่ได้การขยายตัวของเซลล์โดยการล็อกฮาร์ต (1965) สามารถนำไปใช้ในเนื้อเยื่อและเป็นเช่นนี้การเชื่อมโยงโดยตรงเกิดสถานะของน้ำและเนื้อหาที่จะรัศมีการเจริญเติบโตของต้นกำเนิด: ญาติการขยายตัวของเซลล์กลับไม่ได้¼ฉ DYP GTH ð1Þที่ฉเป็นผนังเซลล์ขยาย( MPa-1 H-1) และ G เป็นความดันเกณฑ์ที่ผนังผลผลิตที่เกิดขึ้น(MPa). กาซา (1985) ครบครันรูปแบบของกลับไม่ได้(เช่นพลาสติก) การขยายตัวของเซลล์ที่มีระยะเวลาในการย้อนกลับ (เช่นยางยืด) เซลล์เปลี่ยนแปลงมิติ บริภาษ et al, (2006) นำมาใช้หลักการเหล่านี้ในรูปแบบสำหรับต้นไม้หนุ่มสาวที่จะเชื่อมโยง FH2O และ DD โดยตรงผ่านทางแบบจำลองของ Yp ซึ่งวิธีการที่จะช่วยทำให้ความแตกต่างระหว่างย้อนกลับและการขยายตัวของเซลล์กลับไม่ได้. การศึกษาครั้งนี้มุ่งเน้นไปที่การเลือกปฏิบัติในสามที่แตกต่างกันเอฟเฟค (อายุพืชโหลดผลไม้และสถานะพืชน้ำ) บน DD ในมะเขือเทศโดยพิจารณาจากการตอบสนองพร้อมกันของFH2O และ D ต่อสภาพแวดล้อม ในครึ่งฤดูกาลและรายวันขนาด นอกจากนี้ยังมีรายงานเกี่ยวกับการวิเคราะห์ของการเชื่อมโยงกลไกรายวันระหว่างตัวแปรทั้งสองและความแตกต่างระหว่างกลับไม่ได้การเจริญเติบโตและDD ย้อนกลับได้โดยใช้การแก้ไขเล็กน้อยรูปแบบของบริภาษet al, (2006)
การแปล กรุณารอสักครู่..