IntroductionOver the last century,

Introduction
Over the last century, agricultural production has steadily
increased, mainly due to improved nutrient availability (Ludwig
et al., 2011). Macro- and microelements such as Ca, S, Mg, K, N, P
and Fe have so far been recognized as essential for plants. Plants
cannot complete their life cycles and accomplish their physiological
functions in the absence of these nutrients. Their deficiencies
reduce growth and yield of crops (Osman, 2013). Plant growth in
relation to the concentration of an essential nutrient element is
described by the “generalized doseeresponse curve” (Berry and
Wallace, 1981). There is a nutrient-concentration window where
plant growth is optimal. Concentrations below this optimal range
are considered sub-optimal, consequently plant growth is reduced.
Photosynthetic carbon assimilation is the key process of plant
metabolism, strongly influenced by environmental conditions.
Photosynthesis consists of two main parts: the photochemical
processes running at the level of thylakoid membranes producing
NADPH and ATP, as well as CO2 reduction pathways (mainly Calvin
cycle) using ATP and NADPH for CO2 assimilation. The photochemical
processes are driven by protein complexes embedded in
the thylakoid membranes of chloroplasts (PSII, the cytochrome b6/f complex, and PSI) linked in series through the photosynthetic
electron transport chain. Incident light energy is captured by the
light-harvesting complex of photosystems. The energy is transferred
to the central chlorophyll molecule of the reaction centre
(RC), ensuring a charge separation across the membrane and
splitting water into molecular oxygen, protons, and electrons on
the donor side of PSII. The electrons are moved from PSII to the
plastoquinone pool (QA, QB), Cyt b6/f, plastocyanin, and PSI where a
second charge separation occurs, followed by reducing PSI electron
acceptor ferredoxin that subsequently reduces NADPþ to NADPH.
The reactions of electron transport are coupled to proton pumping
through the thylakoid membrane producing pH gradient that
drives synthesis of ATP by ATP synthase (Rochaix, 2011).
Lack of main nutrients specifically affect photosynthetic functions
at different levels, including PSII photochemistry. Nutrient
deficiency directly influences the photosynthetic apparatus, mainly
through biosynthesis and functioning of key photosynthetic components.
Direct effects on synthesis of protein complexes involved
in photosynthetic reactions were documented mostly for nitrogen,
sulphur and iron deficiencies (Abadía, 1992; Ciompi et al., 1996;
D’Hooghe et al., 2013). The chlorophyll synthesis was directly
affected under deficit of nitrogen, magnesium and iron (Abadía,
1992; Ciompi et al., 1996; Laing et al., 2000). Calcium is necessary
for the membrane stability and together with potassium, they play
a central role in the maintenance of osmotic homaeostasis and cell
signalling, associated with stress tolerance and proper photosynthetic
functions (Brand and Becker, 1984; Qu et al., 2012).
In addition to direct effects on photosynthetic structures, a
feedback effect caused by a low sink demand in conditions of
nutrient deficiency can play a very important role. Generally,
mineral deficiency leads to decrease in growth and accumulation of
biomass, which is associated with down-regulation of photosynthesis
due to lower demand for assimilates. Thus, a lower CO2
assimilation under conditions of nutrient deficiency may lead to
greater excess of excitation energy that may lead to over-reduction
of photosynthetic electron transport chain (Evans and Terashima,
1987). To maintain high efficiency of photosynthetic energy conversion,
the photochemical structures in the chloroplast are
adjusted so that the photosynthetic electron and proton transport
related to the production of ATP and NADPH can be in equilibrium
with decreased requirement of energy for carbon assimilation (Lu
et al., 2001). The low sink strength was shown to be the primary
limitation on photosynthesis in phosphate deficiency (Pieters et al.,
2001), but it may importantly contribute to photosynthetic limitation
caused by deficit of any other nutrient.
Recently, in addition to costly biochemical analyses and slowly
gas exchange records, the parameters based on optical measurements
of chlorophyll content have been used as a measure of status
of the photosynthetic apparatus (Richardson et al., 2002). However,
they do not express fully the photosynthetic structure and contain
almost no direct information on the photosynthetic activity. On the
other hand, the chlorophyll fluorescence techniques were shown to
be reliable, non-invasive, powerful and simple tools for assessment
of photosynthetic electron transport and related photosynthetic
processes (Kalaji et al., 2012). The most common are the fast
measurements of Fv/Fm parameter (i.e. the maximum quantum
yield of photochemistry), but this parameter was shown to be nonspecific
(Baker, 2008) and often insensitive (Zivcák et al., 2008).
Much more useful and also broadly accepted are parameters obtained
by the saturation pulse method in light adapted leaves; the
measurements are, however, time consuming, more suitable for
purposes of basic research than for practical applications in field
conditions (Brestic and Zivcak, 2013). To assess quickly the photosynthetic
function in a high number of field grown plants, the nondestructive
analysis of polyphasic fast chlorophyll transient was
developed (Strasser and Strasser, 1995; Strasser et al., 2004). This
method is based on high-frequency record of chlorophyll fluorescence
emitted by dark adapted leaf during short (usually one second
lasting) pulse of strong actinic light by fluorimeter. The
fluorescence kinetics reflects the photochemical efficiency of the
photosynthetic apparatus and it provides valuable information on
the functional and structural attributes of components involved in
photosynthetic electron transport, mainly photosystem II (Stirbet
and Govindjee, 2011). The fluorescence rise during the first second
of illumination shows a sequence of phases (labelled as O, K, J, I,
P) from the initial (Fo) to the maximal (Fm) fluorescence value. The
mathematical model of the polyphasic transient was developed
and named as JIP-test (Strasser and Strasser, 1995). It enables
calculation of specific biophysical parameters, quantum yields and
probabilities characterizing structure and function of PSII.
Numerous studies have demonstrated the ability of the JIP
method to uncover changes in PSII photochemistry caused by
environmental or genetic factors, e.g. effects of stresses, mutations,
etc. (Kalaji et al., 2011; Brestic et al., 2012, 2014). There are some
examples of application of fast chlorophyll fluorescence kinetics in
nutrition-deficiency studies (Lu et al., 2001; Hermans et al., 2001),
however, a complex study comparing deficiency of the main nutrients
is still lacking.
Therefore, the main aim of this study was a detailed in vivo
analysis and comparison of nutrient deficiency-induced changes in
PSII photochemistry in two different plant species by means of
parameters derived from the fast chlorophyll fluorescence records.
We could assume that the specific physiological effects of deficiencies
of individual nutrients would be accompanied by
different effects on photochemical processes. Moreover, we also
tested whether the chlorophyll fluorescence data could be used to
distinguish type of nutrient deficiency by using principal component
analysis.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

แนะนำกว่าศตวรรษที่ผ่านมา สินค้าเกษตรได้อย่างต่อเนื่องเพิ่มขึ้น ส่วนใหญ่เนื่องจากปรับปรุงธาตุอาหารพร้อม (ลุดวิกแห่งร้อยเอ็ด al., 2011) แมโครและ microelements Ca, S, Mg, K, N, Pและ Fe มีจนรับรู้เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับพืช พืชไม่สามารถดำเนินวงจรชีวิตของพวกเขา และทำการสรีรวิทยาหน้าที่ของสารอาหารเหล่านี้ ทรงของพวกเขาลดการเจริญเติบโตและผลผลิตของพืช (Osman, 2013) เจริญเติบโตของพืชในความสัมพันธ์ของความเข้มข้นขององค์ประกอบธาตุอาหารจำเป็นโดย "โค้ง doseeresponse เมจแบบทั่วไป" (เบอร์รี่ และWallace, 1981) มีหน้าต่างความเข้มข้นธาตุอาหารที่พืชเจริญเติบโตได้ดีที่สุด ความเข้มข้นต่ำกว่าช่วงนี้เหมาะสมที่สุดจะถือว่าดีที่สุดย่อย จึงเจริญเติบโตของพืชลดลงPhotosynthetic คาร์บอนอันเป็นกระบวนการสำคัญของพืชเผาผลาญ ขอรับอิทธิพลจากสภาพแวดล้อมการสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยสองส่วนหลัก: การ photochemicalกระบวนการทำงานของเยื่อหุ้ม thylakoid ผลิตNADPH และ ATP และมนต์ลด CO2 (ส่วนใหญ่คาลวินวน) ใช้ ATP และ NADPH สำหรับผสม CO2 การ photochemicalกระบวนขับเคลื่อน โดยคอมเพล็กซ์โปรตีนที่ฝังอยู่ในสาร thylakoid ของ chloroplasts (PSII, cytochrome b6/f ซับซ้อน และ PSI) เชื่อมโยงในชุดผ่านการ photosyntheticลูกโซ่ขนส่งอิเล็กตรอน จับภาพเหตุการณ์พลังงานแสงโดยการคอมเพล็กซ์ที่เก็บเกี่ยวแสงของ photosystems พลังงานจะถูกโอนย้ายให้โมเลกุลคลอโรฟิลล์กลางศูนย์ปฏิกิริยา(RC), ใจแยกค่าธรรมเนียมข้ามเมมเบรน และแบ่งน้ำออกเป็นโมเลกุลออกซิเจน โปรตอน และอิเล็กตรอนในด้านผู้บริจาคของ PSII อิเล็กตรอนถูกย้ายจาก PSII ไปplastoquinone สระ (QA, QB), Cyt b6/f, plastocyanin และ PSI ซึ่งเป็นแยกค่าที่สองเกิดขึ้น ตาม ด้วยลดอิเล็กตรอน PSIferredoxin acceptor ที่ลด NADPþ ให้ NADPH ในเวลาต่อมาปฏิกิริยาการขนส่งอิเล็กตรอนอยู่ควบคู่การสูบโปรตอนโดยไล่ระดับค่า pH ผลิตเมมเบรนของ thylakoid ที่ไดรฟ์การสังเคราะห์ ATP โดย ATP synthase (Rochaix, 2011)ขาดสารอาหารหลักโดยเฉพาะส่งผลต่อฟังก์ชัน photosyntheticในระดับต่าง ๆ รวมถึงเคมีแสง PSII ธาตุอาหารขาดโดยตรงมีผลต่อเครื่อง photosynthetic ส่วนใหญ่การสังเคราะห์และการทำงานของคอมโพเนนต์ photosynthetic คีย์ผลการสังเคราะห์โปรตีนคอมเพล็กซ์เกี่ยวข้องโดยตรงในปฏิกิริยา photosynthetic ได้จัดทำเอกสารเป็นส่วนใหญ่สำหรับไนโตรเจนซัลเฟอร์และเหล็กทรง (Abadía, 1992 Ciompi et al., 1996D'Hooghe et al., 2013) สังเคราะห์คลอโรฟิลล์ได้โดยตรงผลกระทบภายใต้ดุลไนโตรเจน แมกนีเซียม และเหล็ก (Abadía1992 Ciompi et al., 1996 Laing et al., 2000) แคลเซียมมีความจำเป็นสำหรับเสถียรภาพเมมเบรน และร่วม กับโพแทสเซียม เล่นบทบาทศูนย์กลางในการบำรุงรักษา homaeostasis การออสโมติกและเซลล์แดง สัมพันธ์ กับการยอมรับความเครียด และเหมาะสม photosyntheticฟังก์ชัน (แบรนด์และ Becker, 1984 โต๊ะ et al., 2012)นอกจากผลกระทบโดยตรงบน photosynthetic โครงสร้าง การเกิดจากอุปสงค์ต่ำรับสภาพของผลผลป้อนกลับขาดธาตุอาหารสามารถเล่นบทบาทสำคัญ ทั่วไปขาดแร่ธาตุที่นำไปสู่ลดการเจริญเติบโตและสะสมของชีวมวล ซึ่งเกี่ยวข้องกับลงระเบียบของการสังเคราะห์ด้วยแสงครบกำหนดเพื่อลดความต้องการที่ assimilates ดังนั้น CO2 ต่ำผสมกลมกลืนภายใต้เงื่อนไขของการขาดธาตุอาหารอาจทำให้เกินค่าของพลังงานในการกระตุ้นที่อาจนำไปสู่การลดเปอร์เซ็นต์ของลูกโซ่ขนส่งอิเล็กตรอน photosynthetic (อีวานส์และ Terashima1987) การรักษามีประสิทธิภาพสูงของการแปลงพลังงาน photosyntheticโครงสร้าง photochemical ในคลอโรพลาสต์มีปรับปรุงเพื่อให้ขนส่ง photosynthetic อิเล็กตรอนและโปรตอนที่เกี่ยวข้องกับการผลิต ATP และ NADPH สามารถสมดุลมีความต้องการลดลงของพลังงานคาร์บอนผสมกลมกลืน (Luและ al., 2001) แรงต่ำรับที่แสดงเป็น หลักข้อจำกัดในการสังเคราะห์ด้วยแสงในขาดฟอสเฟต (Pieters et al.,2001), แต่มันสำคัญอาจนำไปสู่ข้อจำกัด photosyntheticเกิดจากการขาดดุลของธาตุอาหารอื่น ๆเมื่อเร็ว ๆ นี้ นอก จากวิเคราะห์ค่าชีวเคมี และช้าเรกคอร์ดที่แลกเปลี่ยนแก๊ส พารามิเตอร์ตามวัดแสงเนื้อหาคลอโรฟิลล์มีการใช้เป็นการวัดสถานะของ photosynthetic เครื่อง (ริชาร์ดสันและ al., 2002) อย่างไรก็ตามนอกจากนี้พวกเขาไม่แสดงโครงสร้าง photosynthetic เต็ม และประกอบด้วยเกือบไม่ตรงข้อมูลกิจกรรม photosynthetic ในการอีก เทคนิค fluorescence คลอโรฟิลล์ได้แสดงให้เป็นเครื่องมือที่เชื่อถือได้ ไม่รุกราน มีประสิทธิภาพ และง่ายสำหรับการประเมินการขนส่งอิเล็กตรอน photosynthetic และ photosyntheticกระบวนการ (Kalaji et al., 2012) พบมากที่สุดได้อย่างรวดเร็วขนาดของพารามิเตอร์ Fv/Fm (เช่นสูงสุดควอนตัมผลผลิตของเคมีแสง), แต่มีแสดงพารามิเตอร์นี้จะเจาะจง(เบเกอร์ 2008) และมักจะซ้อน (Ziv cák et al., 2008)มีประโยชน์มาก และยอมรับอย่างกว้างขวางยังมีพารามิเตอร์ที่ได้รับโดยวิธีชีพจรความเข้มแสงปรับใบ ที่วัดใจ อย่างไรก็ตาม เหมาะสำหรับ ใช้เวลานานวัตถุประสงค์ของงานวิจัยพื้นฐานกว่าสำหรับประยุกต์ใช้งานจริงในเขตข้อมูลเงื่อนไข (Brestic และ Zivcak, 2013) การประเมินอย่างรวดเร็ว photosyntheticฟังก์ชันจำนวนฟิลด์ที่มีปลูกพืช การทำลายสูงวิเคราะห์ของ polyphasic อย่างรวดเร็วคลอโรฟิลล์แบบฉับพลันได้พัฒนา (ชตราสเซอร์และชตราสเซอร์ 1995 ชตราสเซอร์ et al., 2004) นี้วิธีขึ้นอยู่กับความถี่สูงการ fluorescence คลอโรฟิลล์ออกมาจากใบเข้มดัดแปลงในช่วงสั้น ๆ (มักจะหนึ่งสองชีพจรยั่งยืน) ของแสง actinic จ้าโดย fluorimeter ที่fluorescence จลนพลศาสตร์ประสิทธิภาพ photochemical ที่สะท้อนให้เห็นถึงการเครื่อง photosynthetic และให้ข้อมูลเกี่ยวกับคุณลักษณะโครงสร้าง และหน้าที่ของส่วนประกอบที่เกี่ยวข้องในขนส่งอิเล็กตรอน photosynthetic ส่วนใหญ่ photosystem II (Stirbetก Govindjee, 2011) เพิ่มขึ้น fluorescence ในช่วงวินาทีแรกของรัศมีแสดงลำดับของระยะ (มันเป็น O, K, J,,P) จากต้น (โฟ) ค่า fluorescence (Fm) สูงสุด ที่มีพัฒนาแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของ polyphasic ชั่วคราวและตั้งชื่อเป็นจิ๊บทดสอบ (ชตราสเซอร์และชตราสเซอร์ 1995) มันทำให้คำนวณพารามิเตอร์เฉพาะ biophysical ควอนตัมทำให้ และกิจกรรมที่กำหนดลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ของ PSIIการศึกษาจำนวนมากได้แสดงความสามารถของจิ๊บวิธีการเปิดใน PSII เคมีแสงที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อม หรือพันธุกรรมปัจจัย เช่นผลกระทบของความเครียด กลายพันธุ์ฯลฯ (Kalaji et al., 2011 Brestic et al., 2012, 2014) มีบางตัวอย่างการใช้งานของจลนพลศาสตร์ fluorescence คลอโรฟิลล์อย่างรวดเร็วในการศึกษาโภชนาการขาด (Lu et al., 2001 Hermans et al., 2001),อย่างไรก็ตาม เชิงการศึกษาเปรียบเทียบร่างกายขาดสารอาหารหลักยังขาดดังนั้น จุดมุ่งหมายหลักของการศึกษานี้มีความละเอียดใน vivoวิเคราะห์และเปรียบเทียบธาตุอาหารขาดทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในPSII เคมีแสงในพืชต่างสายพันธุ์ที่สองผ่านพารามิเตอร์ได้รับมาจากระเบียน fluorescence คลอโรฟิลล์อย่างรวดเร็วเราอาจสมมุติว่าผลสรีรวิทยาเฉพาะของทรงสารอาหารแต่ละตัวจะสามารถพร้อมด้วยลักษณะพิเศษที่แตกต่างกันในกระบวนการ photochemical นอกจากนี้ เรายังทดสอบว่าสามารถใช้ข้อมูล fluorescence คลอโรฟิลล์แยกชนิดของการขาดธาตุอาหารโดยส่วนประกอบหลักวิเคราะห์

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

บทนำ
กว่าศตวรรษที่ผ่านมาการผลิตทางการเกษตรได้อย่างต่อเนื่อง
ที่เพิ่มขึ้นส่วนใหญ่เนื่องจากมีสารอาหารที่ดีขึ้น (ลุดวิก
et al., 2011) แมโครและ microelements เช่น Ca, S, Mg, K, N, P
และเฟได้รับการเพื่อให้ห่างไกลได้รับการยอมรับเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับพืช พืช
ไม่สามารถดำเนินวงจรชีวิตของพวกเขาและประสบความสำเร็จทางสรีรวิทยาของพวกเขา
ฟังก์ชั่นในกรณีที่ไม่มีสารอาหารเหล่านี้ ข้อบกพร่องของพวกเขา
ลดการเจริญเติบโตและผลผลิตของพืช (ออสมัน, 2013) เจริญเติบโตของพืชใน
ส่วนที่เกี่ยวกับความเข้มข้นของธาตุสารอาหารที่จำเป็นที่มีการ
อธิบายโดย "เส้นโค้ง doseeresponse ทั่วไป" (แบล็กเบอร์และ
วอลเลซ, 1981) มีหน้าต่างสารอาหารเข้มข้นที่จะ
เจริญเติบโตของพืชที่เหมาะสม ความเข้มข้นต่ำกว่าช่วงที่เหมาะสมนี้
จะมีการพิจารณาย่อยที่ดีที่สุดจึงเจริญเติบโตของพืชจะลดลง
การดูดซึมคาร์บอนสังเคราะห์แสงเป็นกระบวนการที่สำคัญของพืช
การเผาผลาญอาหารอิทธิพลจากสภาพแวดล้อม
การสังเคราะห์แสงประกอบด้วยสองส่วนหลักเคมี
กระบวนการทำงานในระดับของ thylakoid เยื่อผลิต
NADPH และเอทีพีรวมทั้งเส้นทางการลด CO2 (ส่วนใหญ่คาลวิน
วงจร) โดยใช้ ATP และ NADPH สำหรับการดูดซึม CO2 เคมี
กระบวนการจะขับเคลื่อนด้วยโปรตีนคอมเพล็กซ์ที่ฝังอยู่ใน
เยื่อ thylakoid ของคลอโรพลา (PSII, cytochrome b6 / f ซับซ้อนและ PSI) การเชื่อมโยงในซีรีส์ที่ผ่านการสังเคราะห์แสง
ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน พลังงานแสงที่ตกกระทบถูกจับโดย
แสงที่ซับซ้อนการเก็บเกี่ยวของ photosystems พลังงานจะถูกถ่ายโอน
ไปยังโมเลกุลคลอโรฟิลกลางของศูนย์ปฏิกิริยา
(RC) จึงมั่นใจได้ว่าการแยกค่าใช้จ่ายในเมมเบรนและ
แยกน้ำเป็นโมเลกุลออกซิเจนโปรตอนและอิเล็กตรอนใน
ด้านผู้บริจาคของ PSII อิเล็กตรอนจะถูกย้ายจาก PSII กับ
สระว่ายน้ำ plastoquinone (QA, QB) Cyt b6 / F, plastocyanin และ PSI ที่
แยกค่าใช้จ่ายที่สองเกิดขึ้นตามมาด้วยการลดอิเล็กตรอน PSI
ferredoxin ใบเสร็จที่ต่อมาจะช่วยลดNADPþ NADPH
ปฏิกิริยาของอิเล็กตรอน การขนส่งคู่กับโปรตอนสูบน้ำ
ผ่านเมมเบรน thylakoid การผลิตการไล่ระดับค่า pH ที่
ไดรฟ์การสังเคราะห์ของเอทีพีโดยเอทีพีเทส (Rochaix 2011)
การขาดสารอาหารหลักโดยเฉพาะฟังก์ชั่นส่งผลกระทบต่อการสังเคราะห์แสง
ในระดับที่แตกต่างกันรวมทั้งเคมี PSII สารอาหารที่
ขาดโดยตรงมีอิทธิพลต่อการสังเคราะห์แสงอุปกรณ์ส่วนใหญ่
ผ่านการสังเคราะห์และการทำงานของส่วนประกอบสังเคราะห์ที่สำคัญ
ผลกระทบโดยตรงในการสังเคราะห์โปรตีนคอมเพล็กซ์ที่เกี่ยวข้อง
ในปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงได้รับการบันทึกส่วนใหญ่สำหรับไนโตรเจน
กำมะถันและธาตุเหล็ก (Abadía 1992. Ciompi et al, 1996 ;
D'Hooghe และคณะ, 2013). การสังเคราะห์คลอโรฟิลที่ได้รับโดยตรง
ได้รับผลกระทบภายใต้การขาดดุลของไนโตรเจนแมกนีเซียมและเหล็ก (Abadía,
1992; Ciompi et al, 1996;.. แลงและคณะ, 2000) แคลเซียมเป็นสิ่งที่จำเป็น
เพื่อสร้างความมั่นคงเมมเบรนและร่วมกับโพแทสเซียมที่พวกเขาเล่น
บทบาทสำคัญอย่างยิ่งในการบำรุงรักษา homaeostasis ออสโมติกและเซลล์
ส่งสัญญาณที่เกี่ยวข้องกับความทนทานต่อความเครียดและการสังเคราะห์แสงที่เหมาะสม
ฟังก์ชั่น (ยี่ห้อและเบกเกอร์, 1984; Qu และคณะ, 2012.)
นอกจากผลกระทบโดยตรงต่อโครงสร้างการสังเคราะห์แสง,
ผลการตอบรับที่เกิดจากความต้องการที่จมต่ำในเงื่อนไขของ
การขาดสารอาหารที่สามารถมีบทบาทที่สำคัญมาก โดยทั่วไป
ขาดแร่ธาตุนำไปสู่การลดลงในการเจริญเติบโตและการสะสมของ
มวลชีวภาพซึ่งมีความเกี่ยวข้องกับกฎระเบียบลงของการสังเคราะห์
เนื่องจากความต้องการลดลงสำหรับ assimilates ดังนั้น CO2 ที่ต่ำกว่า
การดูดซึมภายใต้เงื่อนไขของการขาดสารอาหารที่อาจนำไปสู่
​​ส่วนเกินของพลังงานกระตุ้นที่อาจนำไปสู่การผ่านการลด
การสังเคราะห์แสงของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (อีแวนส์และ Terashima,
1987) ในการรักษาที่มีประสิทธิภาพสูงของการแปลงพลังงานสังเคราะห์แสง,
โครงสร้างเคมีในคลอโรพลาจะ
ปรับเพื่อให้อิเล็กตรอนและโปรตอนสังเคราะห์การขนส่ง
ที่เกี่ยวข้องกับการผลิตของเอทีพีและ NADPH สามารถอยู่ในสมดุล
กับความต้องการที่ลดลงของพลังงานสำหรับการดูดซึมคาร์บอนไดออกไซด์ (Lu
et al, , 2001) ความแข็งแรงของอ่างต่ำแสดงให้เห็นว่าหลัก
ข้อ จำกัด ในการสังเคราะห์แสงในการขาดฟอสเฟต (Pieters et al.,
2001) แต่มันสำคัญอาจนำไปสู่ข้อ จำกัด ของการสังเคราะห์แสง
ที่เกิดจากการขาดดุลของสารอาหารอื่น ๆ
เมื่อเร็ว ๆ นี้นอกเหนือไปจากการวิเคราะห์ทางชีวเคมีและค่าใช้จ่าย ช้า
บันทึกการแลกเปลี่ยนก๊าซพารามิเตอร์ที่อยู่บนพื้นฐานของการวัดแสง
ของเนื้อหาคลอโรฟิลได้ถูกนำมาใช้เป็นตัวชี้วัดสถานะ
ของเครื่องสังเคราะห์ (ริชาร์ด et al., 2002) แต่
พวกเขาไม่ได้แสดงอย่างเต็มที่โครงสร้างการสังเคราะห์แสงและมี
เกือบจะไม่มีข้อมูลโดยตรงกับกิจกรรมการสังเคราะห์แสง บน
มืออื่น ๆ เทคนิคการเรืองแสงคลอโรฟิลได้แสดงให้เห็นว่า
เป็นเครื่องมือที่เชื่อถือได้, ไม่รุกรานที่มีประสิทธิภาพและง่ายสำหรับการประเมิน
ของการขนส่งอิเล็กตรอนสังเคราะห์แสงและการสังเคราะห์แสงที่เกี่ยวข้องกับ
กระบวนการ (Kalaji et al., 2012) ที่พบมากที่สุดได้อย่างรวดเร็ว
วัด Fv / Fm พารามิเตอร์ (เช่นควอนตัมสูงสุด
ผลผลิตของเคมี) แต่พารามิเตอร์นี้ได้แสดงให้เห็นว่าเชิญชม
(เบเกอร์ 2008) และมักจะตาย (? Ziv? CAK et al., 2008)
อื่น ๆ อีกมากมายที่มีประโยชน์และยังได้รับการยอมรับในวงกว้างเป็นพารามิเตอร์ที่ได้รับ
โดยวิธีการเต้นของชีพจรความอิ่มตัวในใบแสงปรับ;
วัดเป็น แต่ใช้เวลานานมากขึ้นเหมาะสำหรับ
วัตถุประสงค์ของการวิจัยพื้นฐานกว่าสำหรับการใช้งานในทางปฏิบัติในด้าน
เงื่อนไข (Brestic และ Zivcak, 2013) ที่จะประเมินได้อย่างรวดเร็วสังเคราะห์
ฟังก์ชั่นในจำนวนที่สูงของพืชที่ปลูกในเขตที่ไม่ทำลาย
การวิเคราะห์ polyphasic ชั่วคราวคลอโรฟิลอย่างรวดเร็วได้รับการ
พัฒนา (Strasser และ Strasser 1995. Strasser และคณะ, 2004) ซึ่ง
วิธีการจะขึ้นอยู่กับการบันทึกความถี่สูงของการเรืองแสงคลอโรฟิล
ปล่อยออกมาจากใบปรับความมืดในช่วงสั้น ๆ (โดยปกติคนที่สอง
เป็นเวลานาน) พัลส์ของแสง actinic ที่แข็งแกร่งโดย fluorimeter
จลนศาสตร์เรืองแสงสะท้อนให้เห็นถึงประสิทธิภาพเคมีของ
เครื่องสังเคราะห์แสงและให้ข้อมูลที่มีค่าเกี่ยวกับ
ลักษณะการทำงานและโครงสร้างของส่วนประกอบที่เกี่ยวข้องกับการ
ขนส่งอิเล็กตรอนสังเคราะห์, ส่วนใหญ่ photosystem II (Stirbet
และ Govindjee 2011) เพิ่มการเรืองแสงในช่วงวินาทีแรก
ของการส่องสว่างแสดงให้เห็นลำดับขั้นตอน (มีข้อความเป็น O, K, J, I,
P) จากเริ่มต้น (Fo) การสูงสุด (Fm) มูลค่าการเรืองแสง
แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของชั่วคราว polyphasic ได้รับการพัฒนา
และตั้งชื่อเป็น JIP ทดสอบ (Strasser และ Strasser, 1995) ซึ่งจะช่วยให้
การคำนวณของพารามิเตอร์ชีวฟิสิกส์เฉพาะอัตราผลตอบแทนวอนตัมและ
ความน่าจะเป็นลักษณะโครงสร้างและการทำงานของ PSII
ศึกษาจำนวนมากได้แสดงให้เห็นถึงความสามารถของ JIP
วิธีการที่จะค้นพบการเปลี่ยนแปลงใน PSII เคมีที่เกิดจาก
ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมหรือพันธุกรรมเช่นผลกระทบของความเครียด, การกลายพันธุ์,
ฯลฯ . (Kalaji และคณะ, 2011;.. Brestic และคณะ, 2012, 2014) มีบางอย่างที่เป็น
ตัวอย่างของการประยุกต์ใช้คลอโรฟิลอย่างรวดเร็วจลนศาสตร์การเรืองแสงใน
การศึกษาโภชนาการขาด (Lu et al, 2001;.. Hermans และคณะ, 2001)
อย่างไรก็ตามการศึกษาที่ซับซ้อนเปรียบเทียบการขาดสารอาหารหลักที่
ยังขาด
ดังนั้น จุดมุ่งหมายหลักของการศึกษาครั้งนี้เป็นรายละเอียดในร่างกาย
การวิเคราะห์และการเปรียบเทียบการเปลี่ยนแปลงของการขาดสารอาหารที่เกิดใน
เคมี PSII ในสองสายพันธุ์พืชที่แตกต่างกันโดยความหมายของ
พารามิเตอร์ที่ได้จากการบันทึกของคลอโรฟิลเรืองแสงอย่างรวดเร็ว
เราอาจจะคิดว่าผลกระทบทางสรีรวิทยาที่เฉพาะเจาะจงของข้อบกพร่อง
ของ สารอาหารแต่ละจะมาพร้อมกับ
ผลกระทบที่แตกต่างกันในกระบวนการเคมี นอกจากนี้เรายังมี
การทดสอบไม่ว่าจะเป็นข้อมูลที่คลอโรฟิลเรืองแสงสามารถใช้ในการ
แยกประเภทของการขาดสารอาหารโดยใช้องค์ประกอบหลัก
ในการวิเคราะห์

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

บทนำ
ศตวรรษที่ผ่านมาการผลิตการเกษตรมี steadily
เพิ่มขึ้นส่วนใหญ่เนื่องจากปรับปรุงธาตุอาหารห้องพัก ( Ludwig
et al . , 2011 ) แมโครและ uncompound เช่น Ca , S , มิลลิกรัม , K , N , P
และเหล็กเพื่อให้ห่างไกลได้รับการยอมรับว่าเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับพืช ไม่สมบูรณ์วงจรชีวิตของพืช
และบรรลุของพวกเขาฟังก์ชั่นทางสรีรวิทยา
ในการขาดงานของสารอาหารเหล่านี้ข้อบกพร่องของพวกเขา
ลดการเจริญเติบโต และผลผลิตของพืช ( ออสแมน , 2013 ) การเจริญเติบโตของพืชที่สัมพันธ์กับความเข้มข้น
องค์ประกอบของสารอาหารที่สําคัญคือ
บรรยายโดย " โค้ง doseeresponse ทั่วไป " ( Berry และ
วอลเลซ , 1981 ) มีความเข้มข้นของธาตุอาหารต่าง ที่
การเจริญเติบโตของพืชที่เหมาะสม . ความเข้มข้นที่เหมาะสมด้านล่างนี้ช่วง
ถือว่าย่อยที่ดีที่สุดดังนั้นการเจริญเติบโตของพืชลดลง การดูดซึมคาร์บอนสังเคราะห์แสง
เป็นกระบวนการสำคัญของเมแทบอลิซึมของพืช
, อิทธิพลอย่างมากจากสภาพแวดล้อม .
การสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยสองส่วนหลัก : 2
กระบวนการทำงานในระดับของเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ผลิต
nadph และเอทีพี ตลอดจนแนวทางการลดก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ ( ส่วนใหญ่คาลวิน
รอบ ) โดยใช้ ATP nadph CO2 และดูดซึม . ที่ 2
กระบวนการขับเคลื่อนโดยโปรตีนเชิงซ้อนที่ฝังตัวอยู่ในเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ของคลอโรพลาสต์ (
psii , ไซโตโครม บี 6 / F ที่ซับซ้อนและ PSI ) ที่เชื่อมโยงในชุดผ่านการสังเคราะห์แสง
ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน . พลังงานแสงเหตุการณ์ถูกจับโดย
แสงเก็บเกี่ยวที่ซับซ้อนของ photosystems . พลังงานจะถูกโอน
กับกลางของคลอโรฟิลล์โมเลกุลปฏิกิริยาศูนย์
( RC ) เพื่อให้มั่นใจค่าใช้จ่ายแยกข้ามเยื่อ
แยกน้ำเป็นโมเลกุลออกซิเจน โปรตอน และอิเล็กตรอนบน
ผู้บริจาคข้าง psii . อิเล็กตรอนจะย้ายจาก psii กับ
พลาสโทควิโนนพูล ( QA , QB ) cyt B6 / F , พลาสโทไซยานิน และ PSI ที่แยกคิดค่า
ที่สองเกิดขึ้น ตามมาด้วยการลด psi อิเล็กตรอน
ที่สามารถช่วยลด nadp ferredoxin พระนาสิกþเพื่อ nadph .
ปฏิกิริยาของการขนส่งอิเล็กตรอนจะคู่กับโปรตอนปั๊ม
ผ่านเยื่อหุ้มไทลาคอยล์ผลิตอ ไล่ระดับการสังเคราะห์ ATP จากไดรฟ์ที่
ATP synthase ( rochaix , 2011 ) .
ขาดธาตุอาหารหลักเฉพาะมีผลต่อการสังเคราะห์แสงการทำงาน
ในระดับที่แตกต่างกัน รวมทั้ง psii การเผาไหม้ . สารอาหาร