Robustness and adaptation in the ne

Robustness and adaptation in the nervous system
Let us now consider how this general idea could be applied to
the nervous system. In a penetrating short paper published in IJDB,
Michael Bate made the important point that «neurons are born and
differentiate in ways that are not conditioned by their future func-
tions as elements of neural circuits» (Bate, 1998). He went on to
say that «To understand how functions ... can emerge from these
beginnings, it is worth remembering that fundamental attributes of
the nervous system such as the circuitry underlying locomotion or
escape behavior are probably also present as a rather stereotyped
and evolutionarily conserved set of cells and connections. It is at
least possible to envisage that there is a fundamental framework
of circuitry just as there is a scaffolding of initial pathways».

One would imagine that there has been a strong selective
pressure to make such «fundamental frameworks of circuitry» as
stable as possible from a developmental point of view. This
involves not only stabilizing the formation of the individual circuits,
but also providing for general means to adapt them to unforesee-
able perturbations, i.e. general mechanisms of functional plasticity
(e.g., learning) and of developmental plasticity (e.g., elimination).
Both types of plasticity are indeed found in all triploblasts, and
seem to rely on similar mechanisms, suggesting again that they
were already present in our urbilaterian ancestors (e.g. Goda,
1995, Friedrich, 2000). It has been argued that there must also be
a mechanism to assess and adjust the functional connectivity of the
circuit to optimize its performance (Bate, 1992). The nature of this
mechanism is still not understood, however.


The central nervous system would then be largely composed of
a combination of proven, well-tried, trustworthy elementary cir-
cuits, many of which were already developed in our urbilaterian
ancestors. Such circuits may have become integrated in various
physiological functions as diversification proceeded, a diversifica-
tion that presumably took place both in space and in time. For
example, mutations in the HoxA1 gene, which in mice is expressed
only transiently in rhombomeres r3 and r4 at a very early stage of
hindbrain development, result in the formation of a supernumerary
respiratory center (del Toro et al., 2001). This result reveals the
presence of groups of interconnected cells in r3, that can form a
fully active respiratory center provided it is not modified into some
other function by HoxA1.


In the previous section I developed the argument that it is only
after a process has become developmentally stabilized that it can
undergo large changes without compromising its function. Apply-
ing this argument to the nervous system, one is led to the conclu-

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ความแข็งแกร่งและปรับตัวในระบบประสาท เราตอนนี้พิจารณาวิธีคิดทั่วไปนี้สามารถนำไปใช้ระบบประสาท ในกระดาษสั้นเจาะที่ตีพิมพ์ใน IJDBBate ไมเคิลทำจุดสำคัญที่ «เกิดมามีเซลล์ประสาท และแยกความแตกต่างในวิธีที่ไม่ได้มีการปรับอากาศ โดย func ของพวกเขาในอนาคตทุกระดับเป็นองค์ประกอบของวงจรประสาท» (Bate, 1998) เขาไปในพูดที่ «เข้าใจวิธีฟังก์ชัน...สามารถโผล่ออกมาจากเหล่านี้จุดเริ่มต้น เป็นมูลค่าพื้นฐานที่จดจำคุณลักษณะของระบบประสาทเช่นวงจรที่ใช้อ้างอิง หรือพฤติกรรมหนีอาจจะยังอยู่เป็นค่อนข้างสดและชุด evolutionarily ภัตของเซลล์และการเชื่อมต่อ มันอยู่ที่อย่างน้อยสุดเพื่อมองเห็นว่ามีกรอบการทำงานพื้นฐานของวงจรมีนั่งร้านของเส้นทางเริ่มต้นเพียง» หนึ่งคิดว่า มีการเป็นแรงงานความดันจะทำให้เช่น «กรอบพื้นฐานของวงจร»เสถียรที่สุดจากจุดมุมพัฒนาการ นี้เสถียรภาพของวงจรแต่ละ ไม่เพียงแต่ เกี่ยวข้องกับแต่ยัง ให้สำหรับทั่วไปหมายถึง การปรับตัวให้ unforesee-สามารถชิ้น กลไกทั่วไปเช่นของกิจ(เช่น การเรียนรู้) และพัฒนาการปั้น (เช่น การตัดออก)แน่นอนพบทั้งสองชนิดของพลาสติกใน triploblasts ทั้งหมด และดูเหมือนจะ พึ่งพากลไกที่คล้ายกัน บอกอีกว่าพวกเขาได้อยู่ในบรรพบุรุษของเรา urbilaterian (เช่น Goda1995, Friedrich, 2000) มันมีการโต้เถียงว่า ยังมีกลไกการประเมิน และปรับปรุงการเชื่อมต่อที่ทำงานของการวงจรเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพการทำงาน (Bate, 1992) ธรรมชาตินี้กลไกยังไม่เป็นที่เข้าใจ อย่างไรก็ตาม ระบบประสาทกลางแล้วเป็นส่วนใหญ่ประกอบด้วยการรวมกันของความพยายาม พิสูจน์ น่าเชื่อถือระดับประถม cir-cuits ที่ถูกพัฒนาแล้วใน urbilaterian ของเราบรรพบุรุษ วงจรดังกล่าวอาจเป็นแบบบูรณาการในหลากหลายทำงานทางสรีรวิทยาเป็นวิสาหกิจดำเนิน diversifica-ทางการค้าที่สันนิษฐานว่าเกิดขึ้นทั้ง ในพื้นที่ และ ในเวลา นี้ สำหรับตัวอย่าง การกลายพันธุ์ในยีน HoxA1 ซึ่งจะแสดงในหนูเพียง transiently rhombomeres r3 และ r4 ที่เป็นขั้นตอนแรก ๆ ของhindbrain พัฒนา ผลในการก่อตัวของ supernumerary เป็นศูนย์ระบบทางเดินหายใจ (del Toro et al. 2001) เผยผลการของกลุ่มของเซลล์เชื่อมต่อกันใน r3 ที่สามารถเป็นศูนย์ระบบทางเดินหายใจทำงานอย่างเต็มที่ให้ไม่มีการปรับเปลี่ยนในบางฟังก์ชั่นอื่น ๆ โดย HoxA1 ในส่วนก่อนหน้านี้ พัฒนาขึ้นโต้แย้งว่ามันเป็นเพียงหลังจากที่กระบวนการได้กลายเป็นพัฒนาเสถียรที่ สามารถได้รับการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่โดยไม่สูญเสียหน้าที่ของมัน ใช้-ing อาร์กิวเมนต์นี้ระบบประสาท หนึ่งจะนำไป conclu -

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ความทนทานและการปรับตัวในระบบประสาท
ให้เราพิจารณาวิธีนี้ความคิดทั่วไปสามารถนำไปใช้
กับระบบประสาท ในกระดาษสั้นเจาะตีพิมพ์ใน IJDB,
ไมเคิล Bate ทำจุดสำคัญที่«เซลล์ประสาทมีการเกิดและ
ความแตกต่างในรูปแบบที่ไม่ปรับอากาศโดยฟังก์ชั่นของพวกเขาในอนาคต
ทั้งนี้เป็นองค์ประกอบของวงจรประสาท» (Bate, 1998) เขาก็ยัง
บอกว่า«เพื่อให้เข้าใจถึงวิธีการทำงาน ... สามารถเหล่านี้โผล่ออกมาจาก
จุดเริ่มต้นมันเป็นมูลค่าการจดจำว่าคุณลักษณะพื้นฐานของ
ระบบประสาทเช่นวงจรพื้นฐานการเคลื่อนไหวหรือ
หลบหนีพฤติกรรมอาจจะยังอยู่ในฐานะค่อนข้างตายตัว
และวิวัฒนาการ ชุดอนุรักษ์ของเซลล์และการเชื่อมต่อ
มันอยู่ที่ อย่างน้อยไปได้ที่จะมองเห็นว่ามีความเป็นกรอบพื้นฐาน
ของวงจรเช่นเดียวกับที่มีนั่งร้านของทางเดินเริ่มต้น»

ใครจะคิดว่ามีการเลือกที่แข็งแกร่ง
ความกดดันที่จะทำเช่น«กรอบพื้นฐานของวงจร»เป็น
มีเสถียรภาพที่เป็นไปได้จากจุดพัฒนาการของมุมมอง นี้
เกี่ยวข้องกับการรักษาเสถียรภาพไม่เพียง แต่การก่อตัวของวงจรแต่ละบุคคล
แต่ยังให้ความหมายทั่วไปที่จะปรับให้ unforesee-
เยี่ยงอย่างสามารถเช่นกลไกการทั่วไปของการปั้นการทำงาน
(เช่นการเรียนรู้) และปั้นพัฒนาการ (เช่นการกำจัด)
ทั้งสองประเภทของพลาสติกที่พบแน่นอนใน triploblasts ทั้งหมดและ
ดูเหมือนจะพึ่งพากลไกที่คล้ายกัน
บอกอีกครั้งว่าพวกเขา มีอยู่แล้วในปัจจุบันบรรพบุรุษ urbilaterian ของเรา (เช่น Goda,
1995 ฟรีดริช, 2000) มันได้รับการถกเถียงกันอยู่ว่านอกจากนี้ยังจะต้องมี
กลไกในการประเมินและปรับการเชื่อมต่อการทำงานของ
วงจรเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพของมัน (Bate, 1992) ธรรมชาติของการนี้
กลไกยังคงไม่เข้าใจอย่างไร


ระบบประสาทส่วนกลางก็จะประกอบด้วยส่วนใหญ่ของ
การรวมกันของการพิสูจน์แล้วว่าดีพยายาม cir- เชื่อถือประถม
cuits หลายแห่งซึ่งได้รับการพัฒนาแล้วใน urbilaterian เรา
บรรพบุรุษ วงจรดังกล่าวอาจได้กลายเป็นแบบบูรณาการในหลาย
ฟังก์ชั่นการกระจายความเสี่ยงทางสรีรวิทยาเป็นดำเนินการ diversifica-
การสันนิษฐานที่เกิดขึ้นทั้งในพื้นที่และในเวลา
สำหรับ ตัวอย่างเช่นการกลายพันธุ์ในยีน HoxA1 ซึ่งในหนูจะแสดง
เพียง transiently ใน rhombomeres R3 และ R4 ในขั้นตอนมากในช่วงต้นของ
การพัฒนา hindbrain ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของเกิน
ศูนย์ระบบทางเดินหายใจ (del Toro et al., 2001) ผลที่ได้นี้แสดงให้เห็นถึง
การปรากฏตัวของกลุ่มของเซลล์ที่เชื่อมต่อกันใน R3 ที่สามารถก่อให้เกิด
ศูนย์ระบบทางเดินหายใจที่ใช้งานได้อย่างเต็มที่ให้เป็นไม่ได้แก้ไขในบางส่วน
ฟังก์ชั่นอื่น ๆ โดย HoxA1


ในส่วนก่อนหน้านี้ผมพัฒนาโต้แย้งว่ามันเป็นเพียง
หลังจากที่ได้กลายเป็นกระบวนการที่มีความเสถียรการพัฒนาที่จะสามารถ
ได้รับการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่โดยไม่สูญเสียการทำงานของ ไหร่
ไอเอ็นจีอาร์กิวเมนต์นี้กับระบบประสาทหนึ่งคือนำไปสู่การสรุป ซึ่งในหนูจะแสดง เพียง transiently ใน rhombomeres R3 และ R4 ในขั้นตอนมากในช่วงต้นของการพัฒนา hindbrain ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของเกินศูนย์ระบบทางเดินหายใจ (del Toro et al., 2001) ผลที่ได้นี้แสดงให้เห็นถึงการปรากฏตัวของกลุ่มของเซลล์ที่เชื่อมต่อกันใน R3 ที่สามารถก่อให้เกิดศูนย์ระบบทางเดินหายใจที่ใช้งานได้อย่างเต็มที่ให้เป็นไม่ได้แก้ไขในบางส่วนฟังก์ชั่นอื่น ๆ โดย HoxA1 ในส่วนก่อนหน้านี้ผมพัฒนาโต้แย้งว่ามันเป็นเพียงหลังจากที่ได้กลายเป็นกระบวนการที่มีความเสถียรการพัฒนาที่จะสามารถได้รับการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่โดยไม่สูญเสียการทำงานของ ไหร่ไอเอ็นจีอาร์กิวเมนต์นี้กับระบบประสาทหนึ่งคือนำไปสู่การสรุป ซึ่งในหนูจะแสดง เพียง transiently ใน rhombomeres R3 และ R4 ในขั้นตอนมากในช่วงต้นของการพัฒนา hindbrain ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของเกินศูนย์ระบบทางเดินหายใจ (del Toro et al., 2001) ผลที่ได้นี้แสดงให้เห็นถึงการปรากฏตัวของกลุ่มของเซลล์ที่เชื่อมต่อกันใน R3 ที่สามารถก่อให้เกิดศูนย์ระบบทางเดินหายใจที่ใช้งานได้อย่างเต็มที่ให้เป็นไม่ได้แก้ไขในบางส่วนฟังก์ชั่นอื่น ๆ โดย HoxA1 ในส่วนก่อนหน้านี้ผมพัฒนาโต้แย้งว่ามันเป็นเพียงหลังจากที่ได้กลายเป็นกระบวนการที่มีความเสถียรการพัฒนาที่จะสามารถได้รับการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่โดยไม่สูญเสียการทำงานของ ไหร่ไอเอ็นจีอาร์กิวเมนต์นี้กับระบบประสาทหนึ่งคือนำไปสู่การสรุป ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของเกิน ศูนย์ระบบทางเดินหายใจ (del Toro et al., 2001) ผลที่ได้นี้แสดงให้เห็นถึงการปรากฏตัวของกลุ่มของเซลล์ที่เชื่อมต่อกันใน R3 ที่สามารถก่อให้เกิดศูนย์ระบบทางเดินหายใจที่ใช้งานได้อย่างเต็มที่ให้เป็นไม่ได้แก้ไขในบางส่วนฟังก์ชั่นอื่น ๆ โดย HoxA1 ในส่วนก่อนหน้านี้ผมพัฒนาโต้แย้งว่ามันเป็นเพียงหลังจากที่ได้กลายเป็นกระบวนการที่มีความเสถียรการพัฒนาที่จะสามารถได้รับการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่โดยไม่สูญเสียการทำงานของ ไหร่ไอเอ็นจีอาร์กิวเมนต์นี้กับระบบประสาทหนึ่งคือนำไปสู่การสรุป ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของเกิน ศูนย์ระบบทางเดินหายใจ (del Toro et al., 2001) ผลที่ได้นี้แสดงให้เห็นถึงการปรากฏตัวของกลุ่มของเซลล์ที่เชื่อมต่อกันใน R3 ที่สามารถก่อให้เกิดศูนย์ระบบทางเดินหายใจที่ใช้งานได้อย่างเต็มที่ให้เป็นไม่ได้แก้ไขในบางส่วนฟังก์ชั่นอื่น ๆ โดย HoxA1 ในส่วนก่อนหน้านี้ผมพัฒนาโต้แย้งว่ามันเป็นเพียงหลังจากที่ได้กลายเป็นกระบวนการที่มีความเสถียรการพัฒนาที่จะสามารถได้รับการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่โดยไม่สูญเสียการทำงานของ ไหร่ไอเอ็นจีอาร์กิวเมนต์นี้กับระบบประสาทหนึ่งคือนำไปสู่การสรุป ที่สามารถก่อให้เกิด ศูนย์ระบบทางเดินหายใจที่ใช้งานได้อย่างเต็มที่ให้เป็นไม่ได้แก้ไขในบางส่วนฟังก์ชั่นอื่น ๆ โดย HoxA1 ในส่วนก่อนหน้านี้ผมพัฒนาโต้แย้งว่ามันเป็นเพียงหลังจากที่ได้กลายเป็นกระบวนการที่มีความเสถียรการพัฒนาที่จะสามารถได้รับการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่โดยไม่สูญเสียการทำงานของ ไหร่ไอเอ็นจีอาร์กิวเมนต์นี้กับระบบประสาทหนึ่งคือนำไปสู่การสรุป ที่สามารถก่อให้เกิด ศูนย์ระบบทางเดินหายใจที่ใช้งานได้อย่างเต็มที่ให้เป็นไม่ได้แก้ไขในบางส่วนฟังก์ชั่นอื่น ๆ โดย HoxA1 ในส่วนก่อนหน้านี้ผมพัฒนาโต้แย้งว่ามันเป็นเพียงหลังจากที่ได้กลายเป็นกระบวนการที่มีความเสถียรการพัฒนาที่จะสามารถได้รับการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่โดยไม่สูญเสียการทำงานของ ไหร่ไอเอ็นจีอาร์กิวเมนต์นี้กับระบบประสาทหนึ่งคือนำไปสู่การสรุป

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ความแข็งแกร่งและการปรับตัวในระบบประสาทให้เราพิจารณาว่า ความคิดนี้อาจจะใช้กับทั่วไประบบประสาท ในการเจาะกระดาษที่ตีพิมพ์ใน ijdb สั้น ,ไมเคิล เบทาประเด็นสำคัญที่«เซลล์ประสาทเกิดและความแตกต่างในวิธีที่ไม่ปรับอากาศ func ในอนาคตของพวกเขา - โดยใช้งานเป็นองค์ประกอบวงจรประสาท» ( เบต , 1998 ) เขาไปบนกล่าวว่า «เข้าใจว่าการทำงาน . . . . . . . สามารถออกมาจากเหล่านี้จุดเริ่มต้น มันเป็นมูลค่าจดจำว่า คุณลักษณะพื้นฐานของระบบประสาท เช่น วงจรพื้นฐานการเคลื่อนที่ หรือพฤติกรรมหลีกหนี อาจ ปัจจุบันยังเป็นค่อนข้างตายตัวevolutionarily อนุรักษ์และชุดของเซลล์และการเชื่อมต่อ มันคือที่เป็นไปได้น้อยที่สุด เพื่อพิจารณาว่ามีกรอบพื้นฐานจากวงจรก็มีนั่งร้านของเริ่มต้นเส้นทาง» .หนึ่งจะคิดว่ามีแข็งแรง เลือกดันให้«กรอบพื้นฐานของ»เป็นวงจรมั่นคงที่สุดจากจุดพัฒนาของมุมมอง นี้เกี่ยวข้องกับการไม่เพียง แต่การรักษาเสถียรภาพการพัฒนาวงจรแต่ละแต่ยังให้บริการสำหรับทั่วไปวิธีการปรับตัวให้เข้ากับ unforesee -สามารถได้คือกลไกการทำงานของพลาสติกทั่วไป( เช่น การเรียนรู้และการพัฒนาพลาสติกเช่น ( ตัด )ทั้งสองประเภทของพลาสติกจะแน่นอนพบทั้งหมด triploblasts , และดูเหมือนจะพึ่งพากลไกที่คล้ายกัน แนะนำอีกว่ากำลังอยู่ใน urbilaterian บรรพบุรุษของเรา ( เช่น โกดะ ,1995 ฟรีดริช , 2000 ) จะได้รับการถกเถียงกันอยู่ว่า มันต้องมีกลไกที่จะประเมิน และปรับระบบการทำงานของวงจรเพิ่มประสิทธิภาพของมัน ( เบต , 1992 ) ธรรมชาตินี้กลไกยังไม่เป็นที่เข้าใจ อย่างไรก็ตามระบบประสาทส่วนกลางจะส่วนใหญ่ประกอบด้วยการรวมกันของการพิสูจน์ ก็พยายาม เชื่อถือได้ cir - ประถมศึกษาcuits หลายแห่งซึ่งได้พัฒนาขึ้นใน urbilaterian ของเราบรรพบุรุษ วงจรดังกล่าวอาจเป็นแบบต่าง ๆหน้าที่ทางสรีรวิทยาเป็นวิสาหกิจที่ดำเนินไป เป็น diversifica -tion ที่สันนิษฐานที่จัดขึ้นทั้งในพื้นที่และในเวลา สำหรับตัวอย่าง การกลายพันธุ์ในยีน hoxa1 ซึ่งหนูก็แสดงเฉพาะบุคคลหรือสิ่งที่อยู่ชั่วคราวใน rhombomeres R3 R4 ที่เช้ามากและขั้นตอนของการพัฒนาสมองส่วนท้าย , ผลในการก่อตัวของเกินศูนย์ระบบทางเดินหายใจ ( เดล โทโร่ et al . , 2001 ) ผลที่ได้นี้พบว่าการแสดงของกลุ่มเซลล์ที่เชื่อมต่อกันใน R3 ซึ่งสามารถฟอร์มศูนย์ระบบทางเดินหายใจอย่างปราดเปรียวให้มันไม่ได้แก้ไขในบางส่วนฟังก์ชั่นอื่น ๆโดย hoxa1 .ในส่วนก่อนหน้าผมพัฒนา โต้แย้ง ว่า มันเป็นเพียงหลังจากกระบวนการได้กลายเป็นพัฒนาการคงที่มันสามารถเจอการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่โดยไม่สูญเสียหน้าที่ของมัน ใช้ -ไอเอ็นจีอาร์กิวเมนต์นี้ไปยังระบบประสาท อันนำไปสู่ conclu -