Opportunities for Intervention:The

Opportunities for Intervention:
The target for any modification of the avian genome is the germ cell. Thus several
opportunities for genetic intervention include mature oocytes/spermatozoa, the newly
fertilized eggzygote and early embryo, and primordial germ cells during their
establishment, migration, and colonization of the gonad.
As most people associated with poultry know, fertilization takes place in the
infundibulum of the oviduct. However, the first cleavage divisions do not appear until
the ovum reaches the shell gland, about 4-5 hours after fertilization. During the 20-odd
hours needed for deposition of the fully calcified shell, the early embryo undergoes
rapid cell division and at the time of oviposition, the blastodisc contains about 40,000
cells. During this period the embryo acquires its polarity, e.g. anterior/posterior
orientation, yet is visually radially symmetric. At this time the embryo can be divided
into a peripheral ring of cells attached to the yolk called the area opaca and a central
54
more translucent region, the area pellucida, which is suspended above a non-yolky
fluid deposited by the embryo. (Figure 1). The area pellucida can be divided further
divided into the marginal zone at the periphery and the central disk. At this point the
area opaca will contribute only to extraembryonic structures and the embryo proper will
develop from the area pellucida. Upon incubation, the area pellucida differentiates into
two layers, an upper epiblast and a lower hypoblast. Only the epiblast will give rise to
the embryo proper while the hypoblast contributes to extraembryonic tissues. This
period of development, i.e. fertilization through hypoblast formation, has been classified
into a series of 14 stages by EyaI-Giladi and Kochav (1976) for the domestic hen and
11 stages by Gupta and Bakst (1993) for the turkey and are indicated using Roman
numerals. Subsequent stages for both species are classified using the staging system
of Hamburger and Hamilton (1951) using Arabic numerals. For the purposes of this
article, all references to stages of development will refer to that for the domestic hen.
The next period of development that is significant for the production of transgenic
poultry is the during the establishment of the germ line. The development of the avian
germ line has been examined for almost a century. Figure 2 summarizes the
developmental history of avian germ cells. Swift (1914) was the first to show the
presence of PGCs in an extraembryonic region, referred to as the germinal crescent,
well before the development of the gonad. Swift's observations, which were based on
the morphological characteristics of PGCs, were later confirmed by several
investigators (Goldsmith, 1928; Willier, 1937; Simon, 1960). The migration of PGCs
from the germinal crescent to the gonadal ridge occurs in two phases. First, PGCs are
carried to the vicinity of the germinal ridge passively through the intra- and
extraembryonic circulation (Swift, 1914; Meyer,1964; Fujimoto et al., 1976ab). Second,
most of the blood-borne PGCs leave the vessels and migrate actively into the germinal
epithelium. In this second and active phase of migration, chemotactic signals released
from the gonad (Dubois and Croisille, 1970; Kuwana et al., 1986), extracellular matrix
components (Urven et al. 1989) and the anatomical arrangement of the vascular
system surrounding the gonadal epithelium (Nakamura et aL, 1988) are thought to be
55
important. These various periods of germ cell development represent several windows
of opportunity for direct intervention to produce transgenic poultry.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

โอกาสในการแทรกแซง:เป้าหมายสำหรับการปรับเปลี่ยนใด ๆ ของกลุ่มนกเป็นเซลล์จมูก ดังนั้นหลาย ๆแช่สารละลาย ผู้ใหญ่/spermatozoa รวมถึงโอกาสในการแทรกแซงทางพันธุกรรมแบบใหม่ปฏิสนธิ eggzygote และต้นอ่อน และ primordial เจิร์มเซลล์ระหว่างการก่อตั้ง ย้าย และสนาม gonadตามที่ทราบว่าคนส่วนใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับสัตว์ปีก การปฏิสนธิเกิดขึ้นในการตาเหินของ oviduct อย่างไรก็ตาม ส่วนปริแรกไม่ปรากฏจนกว่าovum หมายถึงต่อมเปลือก ประมาณ 4-5 ชั่วโมงหลังจากการปฏิสนธิ ในระหว่างการ 20-oddชั่วโมงต้องการสะสมของเปลือก calcified เต็ม ตัวอ่อนก่อนผ่านแบ่งเซลล์อย่างรวดเร็ว และในขณะ oviposition, blastodisc ประกอบด้วยประมาณ 40000เซลล์ ช่วงนี้ ตัวอ่อนได้ฝึกฝนของขั้ว เช่นแอนทีเรียร์/หลังปฐมนิเทศ ยังได้เห็น radially สมมาตร ขณะนี้ สามารถแบ่งตัวอ่อนเป็นแหวนอุปกรณ์ต่อพ่วงของเซลล์กับแดงที่เรียกว่า opaca ตั้งและศูนย์กลาง54ไปภูมิภาค pellucida ตั้ง ซึ่งหยุดการทำงานข้างต้นที่ไม่ใช่-yolkyฝากเงิน โดยตัวอ่อนเหลว (รูป 1) Pellucida ตั้งสามารถแบ่งได้อีกแบ่งโซนกำไรยสปริงและดิสก์กลาง จุดนี้ตั้ง opaca จะนำไปสู่โครงสร้าง extraembryonic เท่า และตัวอ่อนที่เหมาะสมจะพัฒนาจาก pellucida ตั้ง เมื่อบ่ม pellucida ตั้งระเบียบเป็น2 ชั้น epiblast ด้านบน และ hypoblast ล่าง เฉพาะ epiblast จะก่อให้เกิดตัวอ่อนที่เหมาะสมขณะ hypoblast สนับสนุนเนื้อเยื่อ extraembryonic นี้รอบระยะเวลาของการพัฒนา เช่นปฏิสนธิผ่าน hypoblast กำเนิด ได้ถูกจัดเป็นชุดของขั้นตอน 14 โดยกิลาดิ EyaI และ Kochav (1976) สำหรับไก่ภายในประเทศ และ11 ระยะทางกุปตา Bakst (1993) สำหรับตุรกี และระบุใช้โรมันตัวเลข ขั้นต่อไปสำหรับชนิดทั้งประเภทใช้ระบบแบ่งระยะแฮมเบอร์เกอร์และฮามิลตัน (1951) ใช้เลขอารบิก สำหรับวัตถุประสงค์นี้บทความ การอ้างอิงถึงขั้นตอนของการพัฒนาทั้งหมดจะอ้างอิงถึงที่สำหรับไก่ภายในประเทศรอบระยะเวลาถัดไปของการพัฒนาที่สำคัญสำหรับการผลิตถั่วเหลืองสัตว์ปีกเป็นการระหว่างจัดรายการจมูก การพัฒนาของตัวนกมีการตรวจสอบรายการจมูกสำหรับเกือบศตวรรษ รูปที่ 2 สรุปการประวัติการพัฒนาของนกเจิร์มเซลล์ Swift (1914) เป็นคนแรกที่แสดงการของ PGCs ในภูมิภาค extraembryonic เรียกว่า germinal crescentก่อนการพัฒนา gonad ดี ข้อสังเกตของ Swift ซึ่งถูกใช้ลักษณะสัณฐานของ PGCs ได้ในภายหลังมียืนยันจากหลายนักสืบ (ทอง 1928 ปีค.ศ. 1937 willier Simon, 1960) การย้ายของ PGCsจากเครส germinal เพื่อริดจ์ gonadal เกิดขึ้นในระยะที่สอง ครั้งแรก PGCs มีดำเนินการให้ใกล้เคียงกับริดจ์ germinal passively ผ่านอินทรา - และหมุนเวียน extraembryonic (Swift, 1914 Meyer, 1964 ฟุจิโมะโตะ et al., 1976ab) ที่สองส่วนใหญ่ PGCs แบกรับเลือดปล่อยเรือ และย้ายไป germinal อย่างแข็งขันepithelium ในระยะนี้ที่สอง และงานโยกย้าย chemotactic สัญญาณออกจาก gonad (Dubois และ Croisille, 1970 Kuwana et al., 1986), สารเคลือบส่วนประกอบ (Urven et al. 1989) และการจัดเรียงที่กายวิภาคของหลอดเลือดระบบรอบ epithelium gonadal (มุระ et aL, 1988) มีความคิดที่จะ55สำคัญ รอบต่าง ๆ ของการพัฒนาเซลล์จมูกแทน windows หลายโอกาสในการแทรกแซงโดยตรงในการผลิตสัตว์ปีกถั่วเหลือง

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

โอกาสสำหรับการแทรกแซง:
เป้าหมายสำหรับการปรับเปลี่ยนของจีโนมนกใด ๆ ที่เป็นเซลล์สืบพันธุ์ ดังนั้นหลาย
โอกาสสำหรับการแทรกแซงทางพันธุกรรมรวมถึงการพัฒนาของไข่ผู้ใหญ่ / อสุจิ, ใหม่
eggzygote ปฏิสนธิและตัวอ่อนในช่วงต้นและเซลล์สืบพันธุ์แรกของพวกเขาในระหว่าง
การจัดตั้งการอพยพและการตั้งรกรากของอวัยวะสืบพันธุ์.
ในฐานะที่เป็นคนส่วนใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับสัตว์ปีกรู้ว่าการปฏิสนธิเกิดขึ้นใน
infundibulum ของท่อนำไข่ อย่างไรก็ตามฝ่ายความแตกแยกครั้งแรกไม่ปรากฏจนกว่า
ไข่ถึงต่อมเปลือกประมาณ 4-5 ชั่วโมงหลังจากการปฏิสนธิ ในช่วง 20 คี่
ชั่วโมงที่จำเป็นสำหรับการทับถมของเปลือกจนใจอย่างเต็มที่ตัวอ่อนในช่วงต้นได้รับการ
แบ่งตัวของเซลล์อย่างรวดเร็วและในเวลาของการวางไข่, blastodisc มีประมาณ 40,000
เซลล์ ในช่วงเวลานี้ตัวอ่อนได้รับขั้วเช่นหน้า / หลัง
ปฐมนิเทศยังสายตาสมมาตรเรดิ ในเวลานี้ตัวอ่อนสามารถแบ่งออก
เป็นแหวนอุปกรณ์ต่อพ่วงของเซลล์ที่แนบมากับไข่แดงเรียก OPACA พื้นที่และภาคกลาง
54
ภูมิภาคโปร่งแสงมากขึ้นพื้นที่ pellucida ซึ่งเป็นที่แขวนอยู่เหนือไม่ใช่ yolky
ของเหลวฝากโดยตัวอ่อน (รูปที่ 1) พื้นที่ pellucida จะถูกแบ่งออก
แบ่งออกเป็นโซนที่ขอบรอบนอกและดิสก์กลาง ณ จุดนี้
OPACA พื้นที่จะมีส่วนร่วมเท่านั้นที่จะ extraembryonic โครงสร้างและตัวอ่อนที่เหมาะสมจะ
พัฒนาจากพื้นที่ pellucida เมื่อบ่มพื้นที่ pellucida แตกต่างเป็น
สองชั้นเอพิบลาบนและไฮโปบลาที่ต่ำกว่า เฉพาะเอพิบลาจะก่อให้เกิด
ตัวอ่อนที่เหมาะสมในขณะที่ไฮโปบลาก่อให้ extraembryonic เนื้อเยื่อ นี้
ช่วงของการพัฒนาคือการปฏิสนธิผ่านการก่อไฮโปบลาได้รับการจัด
เป็นชุดของ 14 ขั้นตอนโดย EyaI-Giladi และ Kochav (1976) สำหรับไก่ในประเทศและ
11 ขั้นตอนโดย Gupta และ Bakst (1993) สำหรับไก่งวงและจะมีการแสดงการใช้ โรมัน
ตัวเลข ขั้นตอนต่อมาสำหรับทั้งสองชนิดจัดอยู่ในประเภทที่ใช้ระบบการแสดงละคร
ของแฮมเบอร์เกอร์และแฮมิลตัน (1951) โดยใช้เลขอารบิค เพื่อวัตถุประสงค์ในการนี้
บทความอ้างอิงถึงขั้นตอนของการพัฒนาจะอ้างถึงว่าเป็นไก่ในประเทศ.
งวดถัดไปของการพัฒนาที่มีนัยสำคัญในการผลิตพันธุ์
สัตว์ปีกเป็นในระหว่างการจัดตั้งสายเชื้อโรค การพัฒนาของนก
สายเชื้อโรคได้รับการตรวจสอบเป็นเวลาเกือบศตวรรษ รูปที่ 2 สรุป
ประวัติศาสตร์การพัฒนาของเซลล์สืบพันธุ์นก สวิฟท์ (1914) เป็นครั้งแรกที่แสดงให้เห็นถึง
การปรากฏตัวของ PGCs ในภูมิภาค extraembryonic เรียกว่าเสี้ยวเชื้อโรค
ก่อนที่จะมีการพัฒนาของอวัยวะสืบพันธุ์ สังเกตวิฟท์ซึ่งจะขึ้นอยู่กับ
ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของ PGCs, ได้รับการยืนยันในภายหลังโดยหลาย
นักวิจัย (ช่างทอง 1928; Willier 1937; ไซมอน, 1960) การย้ายถิ่นของ PGCs
จากเสี้ยวเชื้อโรคไปยังสันเขาอวัยวะสืบพันธุ์เกิดขึ้นในสองขั้นตอน แรก PGCs จะ
ดำเนินการบริเวณใกล้เคียงของสันเขาเชื้อโรคอดทนผ่านระหว่างกิจการและ
การไหลเวียนของ extraembryonic (Swift, 1914; เมเยอร์, ​​1964;. Fujimoto, et al, 1976ab) ประการที่สอง
ส่วนใหญ่ของ PGCs blood-borne ออกจากเรือและโยกย้ายอย่างแข็งขันเป็นเชื้อโรค
เยื่อบุผิว ในการนี้ขั้นที่สองและการใช้งานของการย้ายถิ่นสัญญาณ chemotactic ปล่อยออกมา
จากอวัยวะสืบพันธุ์ (ดูบัวส์และ Croisille, 1970;. Kuwana, et al, 1986), เมทริกซ์ extracellular
ส่วนประกอบและการจัดกายวิภาคของหลอดเลือด (Urven et al, 1989).
ระบบโดยรอบ เยื่อบุผิวอวัยวะสืบพันธุ์ (มูระและคณะ, 1988) มีความคิดที่จะเป็น
55
ที่สำคัญ เหล่านี้ช่วงเวลาต่างๆของการพัฒนาเซลล์สืบพันธุ์เป็นตัวแทนของหลายหน้าต่าง
ของโอกาสสำหรับการแทรกแซงโดยตรงในการผลิตสัตว์ปีกดัดแปรพันธุกรรม

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

โอกาสในการแทรกแซง :
เป้าหมายสำหรับการแก้ไขใด ๆของพันธุกรรมไข้หวัดนกเป็นเซลล์สืบพันธุ์ . ดังนั้นโอกาสในการแทรกแซงทางพันธุกรรม รวมถึงผู้ใหญ่หลาย

/ 5 ตัว , ใหม่ eggzygote และต้นไข่ตัวอ่อนและเซลล์สืบพันธุ์แรกระหว่าง
ก่อตั้ง การย้ายถิ่น และการล่าอาณานิคมของต่อมเพศ
เป็นคนส่วนใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับสัตว์ปีก รู้มั้ยการปฏิสนธิจะเกิดขึ้นใน
อินฟันดิบิวลัมของท่อนำไข่ . อย่างไรก็ตาม ส่วนตัวแรกไม่ปรากฏจนกว่า
ไข่ถึงเปลือกต่อมประมาณ 4-5 ชั่วโมงหลังการปฏิสนธิ . ในช่วง 20 ชั่วโมงสำหรับการสะสมของแปลก
ต้องการครบส่วนเปลือกตัวอ่อนก่อนผ่าน
กองอย่างรวดเร็วของเซลล์และในเวลาของการวางไข่ , บลาสโทดิ ์มีประมาณ 40 , 000
เซลล์ในช่วงเวลานี้ของตัวอ่อนมีขั้ว เช่น ด้านหน้า / ด้านหลัง
ปฐมนิเทศ แต่เป็นสายตาตามแนวรัศมีสมมาตร . ในช่วงเวลานี้ตัวอ่อนสามารถแบ่ง
เป็นแหวนอุปกรณ์ต่อพ่วงของเซลล์แนบกับไข่แดงเรียกว่าพื้นที่ opaca กลาง 54

และโปร่งแสงมากขึ้น เขต พื้นที่ pellucida ซึ่งถูกระงับข้างต้นไม่ yolky
ของเหลวฝากโดยตัวอ่อน . ( รูปที่ 1 )พื้นที่ pellucida สามารถแบ่งต่อไป
แบ่งออกเป็นโซนชายขอบที่รอบนอกและดิสก์กลาง ณจุดนี้
opaca จะส่งผลเฉพาะพื้นที่ โครงสร้าง extraembryonic และตัวอ่อนที่เหมาะสมจะ
พัฒนาจากพื้นที่ pellucida . เมื่อบ่ม , พื้นที่ pellucida differentiates เข้าไป
2 ชั้น , epiblast ไฮโปบลาสต์บนและล่าง เพียง epiblast จะก่อให้เกิด
ตัวอ่อนที่เหมาะสมในขณะที่ไฮโปบลาสต์มีส่วนช่วยในการขับถ่าย extraembryonic . นี้
ระยะเวลาของการพัฒนาคือการสร้างผ่านไฮโปบลาสต์ได้จัด
เป็นชุดของ 14 ขั้นตอน โดย eyai giladi kochav ( 1976 ) และสำหรับในไก่
11 ขั้นตอน โดย Gupta และแบ็กสต์ ( 1993 ) ในตุรกี และจะระบุโดยใช้ตัวเลขโรมัน

ขั้นตอนต่อมาทั้งสองชนิดถูกจัดโดยใช้ระบบระยะ
ของแฮมเบอร์เกอร์และแฮมิลตัน ( 1951 ) โดยใช้เลขอารบิค . สำหรับวัตถุประสงค์ของบทความนี้
, อ้างอิงทั้งหมดไปยังขั้นตอนของการพัฒนาจะดูว่าไก่ในประเทศ .
ต่อไปในช่วงเวลาของการพัฒนาที่สำคัญสำหรับการผลิตสัตว์ปีกพันธุ์
อยู่ในระหว่างการจัดตั้งของ สายเชื้อ .การพัฒนาสายพันธุ์ไข้หวัดนก
ได้ตรวจสอบมาเกือบศตวรรษ รูปที่ 2 สรุปประวัติศาสตร์
พัฒนาการของสัตว์ปีก เซลล์สืบพันธุ์ อย่างรวดเร็ว ( 1914 ) เป็นครั้งแรก เพื่อแสดงสถานะของ pgcs
ในภูมิภาค extraembryonic เรียกว่าเสี้ยวเชื้อ
ดีก่อน , การพัฒนาต่อมเพศ สวิฟท์เป็นข้อสังเกต ซึ่งขึ้นอยู่กับลักษณะสัณฐานของ pgcs
,มีได้รับการยืนยันในภายหลังโดยนักวิจัยหลาย
( ช่างทอง 2471 ; willier 1937 ; ไซม่อน , 1960 ) การย้ายถิ่นของ pgcs
จากเสี้ยวเชื้อเพื่อสันเขาของเกิดขึ้นใน 2 ขั้นตอน ก่อนจะ pgcs
อุ้มกับบริเวณใกล้เคียงของเชื้อริดจ์อดทนผ่านภายในและการไหลเวียน extraembryonic
( Swift 1914 ; เมเยอร์ , 1964 ; ฟูจิโมโตะ et al . , 1976ab )
2ส่วนใหญ่เลือดที่เกิด pgcs ออกจากเรือและการโยกย้ายอย่างเข้าไปในเยื่อบุผิวเชื้อ

ในวินาทีนี้ และขั้นตอนการใช้งานของการย้ายถิ่น chemotactic สัญญาณปล่อยตัว
จากต่อมเพศ ( บัว และ croisille 1970 ; kuwana et al . , 1986 ) , ชิ้นส่วนเมทริกซ์ extracellular (
urven et al . 1989 ) และกายวิภาคของหลอดเลือด
จัดระบบรอบเยื่อบุผิวของ ( นากามูระ et al ,2531 ) คิดเป็น 55

ที่สำคัญ ระยะเวลาของการพัฒนาเซลล์เชื้อโรคต่าง ๆ เหล่านี้เป็นตัวแทนหลายหน้าต่าง
ของโอกาสในการแทรกแซงโดยตรงเพื่อผลิตพันธุ์สัตว์ปีก .