Boron (B) is an essential micronutr

Boron (B) is an essential micronutrient for higher plants and B deficiency has been reported in over 80 countries and in 132 crops [1] and [2]. In China and south-east Asia, B-deficient soils occur over a wide area, and cause severe defects in crop growth and reduced yields [2]. Several physiological functions in plants are attributed to B [3]. In cell walls, B functions in cross-linking rhamnogalacturonan-II (RG-II), thereby maintaining an intact cell wall organization and properties [4] and [5]. Other roles of B in plants include root elongation, leaf expansion, and pollen fertility [1], [6] and [7].

Plant roots take up B from the soil mainly in the form of boric acid, an uncharged molecule [8]. B movement from the root to shoot occurs in xylem and is predominantly driven by the transpiration stream. B tends to accumulate in large mature leaves (called source leaves) with higher transpiration rates [9], [10], [11], [12] and [13]. In contrast, B remobilization in source leaves and translocation in the phloem are independent of transpiration and this process supplies stored B for actively growing areas, such as young leaves, inflorescences and seeds (called sink tissues) [12]. Hence, B-deficient symptoms generally lead to the rapid cessation of growth in sink tissues [1] and [7].

Although it has long been believed that B is passively transported by diffusion across the cell membrane following a concentration gradient, a transporter especially for B uptake was first identified in Arabidopsis thaliana [14]. AtBOR1, polarly localized on the inner side of endodermal cells, is involved in xylem loading of B in roots under B limitation [14] and [15]. Two other important players in B transport in Arabidopsis belong to the NOD26-LIKE INTRINSIC PROTEINs (NIPs). AtNIP5;1 is localized on the outer side of root endodermal cells and facilitates B uptake from soil to roots [15], [16] and [17]. AtNIP6;1, a paralog of AtNIP5;1, is localized in the plasma membrane in the vascular bundles, especially in the nodal region of shoots, and is required for preferential B distribution to sink tissues in shoots under B deficiency [18].

Graminaceous species generally contain lower B levels than dicotyledonous species. B requirements of graminaceous species are also lower than those of dicotyledonous species [1]. Different molecular mechanisms of B transport have been revealed in some monocot species. OsBOR1 is a plasma membrane-localized B efflux transporter and works for both efficient B uptake and xylem loading in rice [19]. These roles are, to some degree, similar to the combination of AtBOR1 and AtNIP5;1 in Arabidopsis. Another rice B channel, OsNIP3;1, was recently characterized. It affects growth under B-deficient conditions by regulation of B distribution among shoot tissues [20]. Two recent studies in maize found that tassel less1 (tls1) encodes an aquaporin family member orthologous to AtNIP5;1, whereas rotten ear (rte) encodes a B transporter orthologous to AtBOR1. Mutants derived from disruption of either gene show reduced tassel development and defects in inflorescence meristems, as well as vegetative defects when grown in low-B soils [21] and [22]. In wheat, B transporter (Bot-B5), which has no direct ortholog in other monocot species, confers varietal adaptation to high-B environments [23].

Rice, a staple world crop, suffers from B-deficiency in many production areas [2], [24] and [25]. To better understand the molecular mechanisms involved in B transport in rice, we isolated a dwarf and tiller-enhancing mutant named dte1 that shows growth defects in B-deficient soil. Map-based cloning indicated the dte1 is orthologous to AtNIP5;1 in Arabidopsis and TASSEL-LESS1 (TLS1) in maize, and functions as a B channel to confer B uptake and distribution. Our results highlight the importance of B transport in maintaining normal growth of rice under B-limited conditions.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

โบรอน (B) micronutrient จำเป็นสำหรับพืชสูง และมีการรายงานขาด B ในกว่า 80 ประเทศ และพืช 132 [1] และ [2] ในจีนและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ดินเนื้อปูน B ไม่เกิดตั้ง และข้อบกพร่องที่รุนแรงทำให้อัตราการเติบโตของพืช และลดอัตราผลตอบแทน [2] ฟังก์ชันต่าง ๆ สรีรวิทยาในพืชมาจาก B [3] ในผนังเซลล์ B ฟังก์ชัน cross-linking rhamnogalacturonan-II (RG-II), รักษาองค์กรเชื่อมผนังเซลล์ และคุณสมบัติ [4] และ [5] บทบาทอื่น ๆ ของ B ในพืชมีราก elongation ขยายใบ และละอองเกสรอุดมสมบูรณ์ [1], [6] [7] และใช้ค่า B รากพืชจากดินส่วนใหญ่ในรูปของกรด boric โมเลกุลการ uncharged [8] B การเคลื่อนไหวจากรากการยิงเกิดขึ้นใน xylem และเป็นการขับเคลื่อน ด้วยกระแส transpiration B มีแนวโน้มที่สะสมอยู่ในใบผู้ใหญ่ขนาดใหญ่ (เรียกว่าใบต้น) สูง transpiration ราคา [9], [10], [11], [12] [13] และ ในทางตรงกันข้าม remobilization B ในใบต้นและการสับเปลี่ยนในเปลือกชั้นในเป็นอิสระ transpiration และกระบวนการนี้ส่ง B เก็บไว้สำหรับพื้นที่ ใบอ่อน ช่อเขียว และเมล็ด (เรียกว่าเนื้อเยื่ออ่าง) ที่กำลังเติบโตอย่างแข็งขัน [12] ดังนั้น อาการ B-ไม่ทำให้ยุติอย่างรวดเร็วของการเจริญเติบโตโดยทั่วไปในจมเนื้อเยื่อ [1] และ [7]ถึงแม้ว่ามันมีนานแล้วเชื่อว่า B จะ passively ขนส่ง โดยแพร่ผ่านเยื่อเซลล์ต่อการไล่ระดับความเข้มข้น ขนส่งโดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับดูดซับบีก็ระบุไว้ก่อนใน Arabidopsis thaliana [14] AtBOR1, polarly เป็นภาษาท้องถิ่นทางด้านภายในของเซลล์ endodermal มีส่วนร่วมในการโหลด xylem ของ B ในรากภายใต้ข้อจำกัดของบี [14] และ [15] สองสิ่งสำคัญผู้เล่นอื่นในการขนส่ง B ใน Arabidopsis เป็นโปรตีน NOD26-LIKE INTRINSIC (NIPs) AtNIP5; 1 เป็นภาษาท้องถิ่นทางด้านนอกของเซลล์ endodermal ราก และอำนวยความสะดวกให้บีดูดธาตุอาหารจากดินสู่ราก [15], [16] [17] และ AtNIP6; 1, paralog ของ AtNIP5; 1 ได้รับการแปลในเยื่อพลาสมาในรวมข้อมูลสคิว โดยเฉพาะอย่างยิ่งในภูมิภาคดังของถ่ายภาพ และจำเป็นต้องแจกบีล่มเนื้อเยื่อในการถ่ายภาพภายใต้ขาด B [18]พันธุ์ Graminaceous โดยทั่วไปประกอบด้วยระดับ B ต่ำกว่าพันธุ์ dicotyledonous B ความต้องการพันธุ์ graminaceous จะยังต่ำกว่าผู้ dicotyledonous พันธุ์ [1] กลไกระดับโมเลกุลที่แตกต่างกันของการขนส่ง B ได้รับการเปิดเผยในบางสปีชีส์ monocot OsBOR1 เป็นภาษาท้องถิ่นพลาสมาเมมเบรนขนส่ง B efflux และงาน B ดูดซับที่มีประสิทธิภาพและ xylem โหลดข้าว [19] บทบาทเหล่านี้มี กับ คล้ายกับ AtBOR1 และ AtNIP5; 1 ใน Arabidopsis การ ข้าว B ช่องทาง OsNIP3, 1 มีลักษณะเมื่อเร็ว ๆ นี้ จะมีผลกับการเจริญเติบโตภายใต้เงื่อนไข B ไม่ตามระเบียบของการแจกแจง B ระหว่างยิงเนื้อเยื่อ [20] การศึกษาล่าสุดสองในข้าวโพดพบว่า less1 พู่ (tls1) จแมปอาควอพอรินเป็นครอบครัว orthologous กับ AtNIP5; 1 ขณะหูเน่า (rte) จแมป orthologous การขนส่ง B ไป AtBOR1 สายพันธุ์ที่มาจากทรัพยยีนใดแสดงพัฒนาช่อลดลง และข้อบกพร่องใน inflorescence meristems ตลอดจนผักเรื้อรังข้อบกพร่องเมื่อปลูกในดินเนื้อปูนต่ำ-บี [21] [22] ในข้าวสาลี ขนส่ง B (Bot-B5), ซึ่งมี ortholog ไม่ตรงชนิดอื่น ๆ monocot, confers พันธุ์ปรับตัวกับสภาพแวดล้อมสูง-บี [23]ข้าว พืชเป็นหลักโลก suffers จาก B-ขาดในหลายผลิตพื้นที่ [2], [24] [25] และ เพื่อเข้าใจกลไกระดับโมเลกุลที่ เกี่ยวข้องกับการขนส่ง B ในข้าว เราแยกต่างหากแคระและเพาะปลูกเพิ่ม mutant ชื่อ dte1 ที่แสดงข้อบกพร่องของการเจริญเติบโตในดิน B ไม่ แผนที่ตามโคลนระบุ dte1 เป็น orthologous AtNIP5; 1 ใน Arabidopsis และพู่-LESS1 (TLS1) ในข้าวโพด และหน้าที่เป็นช่องสัญญาณ B ประสาท B ดูดซับและกระจาย ผลของเราเน้นความสำคัญของการขนส่ง B ในการรักษาปกติเจริญเติบโตของข้าวภายใต้เงื่อนไขที่จำกัด B

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

โบรอน (B) เป็นธาตุอาหารที่จำเป็นสำหรับพืชที่สูงขึ้นและการขาด B ได้รับการรายงานในกว่า 80 ประเทศและในพืช 132 [1] และ [2] ในประเทศจีนและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ดิน B-ขาดเกิดขึ้นเป็นบริเวณกว้างและทำให้เกิดข้อบกพร่องอย่างรุนแรงในการเจริญเติบโตของพืชและผลผลิตลดลง [2] ฟังก์ชั่นทางสรีรวิทยาหลายในพืชจะมีการบันทึก B [3] ในผนังเซลล์ของฟังก์ชั่น B ในการเชื่อมโยงข้าม rhamnogalacturonan-II (RG-II) จึงยังคงรักษาองค์กรเซลล์ผนังเหมือนเดิมและคุณสมบัติ [4] และ [5] บทบาทอื่น ๆ ของ B ในพืชรวมถึงความยาวของรากขยายตัวใบและความอุดมสมบูรณ์เกสร [1], [6] [7]. รากพืชใช้เวลาถึง B จากดินส่วนใหญ่อยู่ในรูปแบบของกรดบอริก, โมเลกุลประจุ [8] . การเคลื่อนไหว B จากรากในการถ่ายภาพที่เกิดขึ้นในท่อน้ำและเป็นแรงผลักดันส่วนใหญ่ตามกระแสการคาย B มีแนวโน้มที่จะสะสมในใบแก่ขนาดใหญ่ (ใบที่เรียกว่าแหล่งที่มา) ที่มีอัตราการคายสูงขึ้น [9] [10] [11] [12] และ [13] ในทางตรงกันข้าม B remobilization ในใบแหล่งที่มาและการโยกย้ายใน phloem เป็นอิสระจากการคายและวัสดุสิ้นเปลืองที่เก็บไว้กระบวนการนี้ B สำหรับพื้นที่ที่เติบโตอย่างแข็งขันเช่นหนุ่มสาวใบช่อดอกและเมล็ด (เรียกว่าเนื้อเยื่ออ่างล้างจาน) [12] ดังนั้นอาการ B-ขาดทั่วไปนำไปสู่การหยุดชะงักของการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วในเนื้อเยื่ออ่าง [1] และ [7]. แม้ว่ามันจะได้รับการเชื่อว่า B จะถูกส่งเฉยๆโดยการแพร่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ต่อไปนี้ความเข้มข้นของการไล่ระดับสี, การขนส่งโดยเฉพาะอย่างยิ่ง สำหรับการดูดซึม B ถูกระบุว่าเป็นครั้งแรกใน Arabidopsis thaliana [14] AtBOR1 หน่วง polarly ในด้านของเซลล์ endodermal มีส่วนร่วมในการโหลดของ xylem B อยู่ในรากภายใต้ข้อ จำกัด B [14] และ [15] สองผู้เล่นที่สำคัญอื่น ๆ ในการขนส่ง B ใน Arabidopsis เป็น NOD26-LIKE ภายในโปรตีน (NIPS) AtNIP5 1 เป็นภาษาท้องถิ่นทางด้านนอกของเซลล์ endodermal รากและอำนวยความสะดวกในการดูดซึม B จากดินที่ราก [15] [16] และ [17] AtNIP6 1, paralog ของ AtNIP5 1, เป็นภาษาท้องถิ่นในเมมเบรนพลาสม่าในการรวมกลุ่มของหลอดเลือดโดยเฉพาะอย่างยิ่งในภูมิภาคสำคัญของหน่อและเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการจัดจำหน่ายพิเศษ B จะจมลงไปในเนื้อเยื่อใต้ยอดขาด B [18]. Graminaceous สายพันธุ์โดยทั่วไปมีระดับ B ต่ำกว่าสายพันธุ์ dicotyledonous ความต้องการของสายพันธุ์ B graminaceous นี้ยังต่ำกว่าของสายพันธุ์ dicotyledonous [1] กลไกระดับโมเลกุลที่แตกต่างกันของการขนส่ง B ได้รับการเปิดเผยในบางชนิดใบเลี้ยงเดี่ยว OsBOR1 เป็นเมมเบรนที่มีการแปลพลาสม่า B ไหลขนส่งและการทำงานทั้งการดูดซึมที่มีประสิทธิภาพและโหลด B xylem ข้าว [19] บทบาทเหล่านี้ในระดับหนึ่งที่คล้ายกับการรวมกันของ AtBOR1 และ AtNIP5 1 ใน Arabidopsis ข้าวช่อง B อีก OsNIP3 1 ก็มีลักษณะเมื่อเร็ว ๆ นี้ มันมีผลต่อการเจริญเติบโตภายใต้เงื่อนไขที่ B-ขาดตามระเบียบของการกระจาย B หมู่เนื้อเยื่อยิง [20] สองการศึกษาที่ผ่านมาในข้าวโพดพบว่า less1 พู่ (TLS1) encodes สมาชิกในครอบครัว aquaporin orthologous เพื่อ AtNIP5 1 ในขณะที่หูเน่า (rte) ถอดรหัสขนส่ง B orthologous เพื่อ AtBOR1 การกลายพันธุ์ที่ได้มาจากการหยุดชะงักของการแสดงของยีนทั้งลดการพัฒนาพู่และข้อบกพร่องใน meristems ช่อดอกเช่นเดียวกับข้อบกพร่องเมื่อปลูกพืชในดินต่ำ-B [21] และ [22] ในข้าวสาลีขนส่ง B (Bot-B5) ซึ่งไม่เคยมีใคร ortholog โดยตรงใบเลี้ยงเดี่ยวชนิดอื่น ๆ ปรับตัวฟาโรห์พันธุ์กับสภาพแวดล้อมสูง-B [23]. ข้าวเป็นพืชหลักของโลกทนทุกข์ทรมานจากการขาด B-ในพื้นที่การผลิตจำนวนมาก [ 2], [24] และ [25] เพื่อทำความเข้าใจกลไกระดับโมเลกุลที่เกี่ยวข้องในการขนส่ง B ข้าวเราแยกคนแคระและเพาะปลูกเพิ่ม dte1 ชื่อกลายพันธุ์ที่แสดงให้เห็นข้อบกพร่องของการเจริญเติบโตในดิน B-ขาด โคลนแผนที่ตามที่ระบุ dte1 เป็น orthologous เพื่อ AtNIP5 1 ใน Arabidopsis และพู่-LESS1 (TLS1) ในข้าวโพดและฟังก์ชั่นเป็นช่องทาง B เพื่อให้คำปรึกษาการดูดซึม B และการจัดจำหน่าย ผลของเราเน้นความสำคัญของการขนส่ง B ในการรักษาความเจริญเติบโตตามปกติข้าวภายใต้เงื่อนไขที่ B-จำกัด

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

โบรอน ( B ) เป็นชนิดที่จำเป็นสำหรับพืชสูงและ B ขาดได้รับการรายงานในกว่า 80 ประเทศและใน 132 ไร่ [ 1 ] และ [ 2 ] ในประเทศจีนและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ดิน b-deficient เกิดขึ้นทั่วบริเวณกว้าง และก่อให้เกิดความบกพร่องอย่างรุนแรงในการเจริญเติบโตของพืช และลดผลผลิต [ 2 ] ฟังก์ชั่นทางสรีรวิทยาหลายในพืช ประกอบกับมี B [ 3 ] ในผนังเซลล์B ในการทำงานเมื่อ rhamnogalacturonan II ( rg-ii ) จึงช่วยรักษาผนังเซลล์ขององค์กรและคุณสมบัติครบถ้วน [ 4 ] และ [ 5 ] อีกบทบาทของ B ในพืชรวมถึงรากยืดขยายใบ เกสรของภาวะเจริญพันธุ์ [ 1 ] , [ 6 ] [ 7 ] .

รากพืชใช้ B จากดินส่วนใหญ่อยู่ในรูปแบบของกรดบอริก ที่ไม่มีประจุไฟฟ้าโมเลกุล [ 8 ]B เคลื่อนไหวจากราก การยิงเกิดขึ้นในไซเลม และส่วนใหญ่มาจากการคายน้ำ กระแส B มีแนวโน้มที่จะสะสมในใบใหญ่ ผู้ใหญ่ ( เรียกว่าแหล่งใบ ) สูงกว่าอัตราการคายน้ำ [ 9 ] , [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] และ [ 13 ] ในทางตรงกันข้ามB remobilization ในแหล่งที่มาของใบและการเคลื่อนย้ายในมฤคทายวันเป็นอิสระของการคายน้ำและกระบวนการนี้หน้าเก็บ B อย่างพื้นที่ปลูก เช่น ใบอ่อน ช่อดอกและเมล็ด ( เรียกว่าเนื้อเยื่อจม ) [ 12 ] ดังนั้น อาการ b-deficient โดยทั่วไปนำไปสู่การเติบโตอย่างรวดเร็วในเนื้อเยื่อ [ จม 1 ] และ [ 7 ] .

แม้ว่าจะได้รับการเชื่อว่า B เฉยๆขนส่งโดยการแพร่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ตามความเข้มข้นของการขนย้ายโดยเฉพาะ บี , การระบุครั้งแรกใน Arabidopsis thaliana [ 14 ] atbor1 polarly , ถิ่นบนด้านในของ endodermal เซลล์ที่เกี่ยวข้องในไซเลมของราก B B โหลดภายใต้ข้อจำกัด [ 14 ] และ [ 15 ]สองที่สำคัญอื่น ๆผู้เล่น B การขนส่งใน Arabidopsis เป็นของ nod26-like ภายในโปรตีน ( เชียว ) atnip5 ; 1 เป็นภาษาท้องถิ่นในด้านนอกของเซลล์รากและอำนวยความสะดวกในการ endodermal B จากดินกับราก [ 15 ] [ 16 ] และ [ 17 ] atnip6 ; 1 , paralog ของ atnip5 ; 1 เป็นภาษาท้องถิ่นในพลาสมาเมมเบรนในการรวมกลุ่มของหลอดเลือด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในภูมิภาคของแต่ละต้นและจำเป็นสำหรับการพิเศษ บีจมเนื้อเยื่อในยอดภายใต้ B ขาด [ 18 ] .

graminaceous ชนิดโดยทั่วไปมีต่ำกว่า B ระดับกว่าใบเลี้ยงคู่ชนิด B ความต้องการของ graminaceous ชนิดยังต่ำกว่าพวกใบเลี้ยงคู่ชนิด [ 1 ] ที่แตกต่างกันกลไกระดับโมเลกุลของ B การขนส่งได้รับการพบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด .osbor1 เป็นเยื่อหุ้มเซลล์ การขนส่ง และงานที่มี B ทั้งประสิทธิภาพการโหลดใน B แต่ข้าว [ 19 ] บทบาทเหล่านี้ บางระดับ คล้ายกับการรวมกันของ atbor1 และ atnip5 ; 1 ใน Arabidopsis . อีกช่องทาง osnip3 ข้าว B ; 1 , เมื่อเร็วๆนี้ , เพียง มันมีผลต่อการเจริญเติบโตภายใต้เงื่อนไขตามกฎ b-deficient B การกระจายระหว่างยิงเนื้อเยื่อ [ 20 ]สองการศึกษาล่าสุดในข้าวโพดพบว่าพู่ less1 ( tls1 ) เข้ารหัสเป็นอะควาพอรินสมาชิกในครอบครัว orthologous เพื่อ atnip5 1 ส่วน ไอ้หู ( RTE ) encodes B orthologous ขนส่งเพื่อ atbor1 . กลายพันธุ์มาจากการหยุดชะงักของยีนแสดงลดการพัฒนาพู่และข้อบกพร่องในช่อ meristems ตลอดจนลักษณะข้อบกพร่องเมื่อปลูกใน low-b ดิน [ 21 ] และ [ 22 ] ในข้าวสาลีบีขนส่ง ( bot-b5 ) ซึ่งมีคุณสมบัติไม่ตรง ortholog พืชใบเลี้ยงเดี่ยวชนิดอื่นๆ ที่เกี่ยวข้อง จำนวน high-b การปรับตัวเพื่อสภาพแวดล้อม [ 23 ] .

ข้าวเป็นพืชหลักที่ได้รับความทุกข์จากโลก , b-deficiency ในหลายพื้นที่การผลิต [ 2 ] , [ 24 ] และ [ 25 ] เพื่อให้เข้าใจกลไกระดับโมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งในข้าวเราแยกคนแคระและชนิดกลายพันธุ์ ที่แสดงให้เห็นถึงการเติบโตที่เพิ่มชื่อ dte1 ข้อบกพร่องในดิน b-deficient . แผนที่แสดงการใช้ dte1 เป็น orthologous เพื่อ atnip5 ; 1 ใน Arabidopsis แล้ว tassel-less1 ( tls1 ) ในข้าวโพด และฟังก์ชันเป็น B ช่องพระราชทาน B การดูดซึม และการกระจายผลของเราเน้นความสำคัญของการขนส่งในการเติบโตปกติของข้าวภายใต้ b-limited เงื่อนไข