5. Transcriptional and epigenetic r

5. Transcriptional and epigenetic regulation of carotenoid biosynthesis

As carotenoids and apocarotenoids are involved in various stages of the plant life cycle, their biosynthesis must be tightly regulated to allow for changes in carotenoid profiles to meet requirements (Welsch et al., 2000; Hirschberg, 2001; Fraser et al., 2009). There are limited studies dealing with the elucidation of the regulatory aspects of carotenoid biosynthesis during transcription and transla-tion, plant development, and effects of environmental stimuli. A few

studies have been reported that deal with the role of transcription factors in regulating carotenoid biosynthesis. For example, RAP2.2, a member of the APETALA2 (AP2)/ethylene-responsive element-bind-ing protein transcription factor family binds to the PSY and PDS promoters. Root-derived calli of a T-DNA insertion rap2.2 mutant line showed reduced AtRAP2.2 transcript levels. The reduction in AtRAP2.2 transcript levels was accompanied by a significant decrease in the transcript level of both PSY and PDS with a concomitant 30% decrease in carotenoid content relative to wild-type calli (Welsch et al., 2007). Phytochrome-interacting factors (PIFs), a group of basic-helix-loop-helix transcription factors, bind to the promoter of PSY and repress its expression under dark conditions. Exposure of etiolated seedlings to red light results in degradation of PIFs by photoactivated phyto-chromes, which allows PSY expression and subsequently rapid production of carotenoids (Toledo-Ortiz et al., 2010).

Amounts and composition of carotenoids along with levels of carotenogenic genes vary in response to biotic and abiotic stresses, as well as during developmental processes, including photomorphogen-esis, photosynthesis, flowering, fruit ripening and seed maturation (Isaacson et al., 2002; Howitt and Pogson, 2006; Alquezar et al., 2008; Yu et al., 2008). These findings point to a highly coordinated regulatory mechanism for governing carotenoid biosynthesis and accumulation. Recently, Chinnusamy et al. (2008) showed epigenetic regulation as an integral part of processes regulated by ABA; the carotenoid-derived phytohormone. Moreover, epigenetic regulation of carotenoids at the CRTISO step has also been demonstrated (Cazzonelli et al., 2009). CRTISO catalyzes the formation of all-trans-lycopene which is a regulatory branch point in carotenoid biosynth-esis (Isaacson et al., 2004; Cazzonelli et al., 2009). Histone methyl-transferase (SET DOMAIN GROUP 8, SDG8), a chromatin-modifying enzyme, was shown to be required for expression of CRTISO gene (Cazzonelli et al., 2009). The shoot apical meristem and pollen are active sites of epigenetic programming where CRTISO and SDG8 promoters also show overlapping patterns of expression (Cazzonelli and Pogson, 2010). A mutant of SDG8, ccr1 (carotenoid and chloroplast regulation) showed a490% reduction in CRTISO transcript level due to reduced tri-methylation of histone 3 lysine 4 (H3K4) around the CRTISO translation start site, resulting in reduced flux through the carotenoid pathway (Cazzonelli et al., 2009). A role for epigenetics in regulating carotenoid accumulation was also highlighted recently with the discovery that overexpression of microRNA156 in B. napus enhanced levels of carotenoids in the seed (Wei et al., 2010). Together, these findings underscore the emergence of epigenetics as an important regulatory mechanism of carotenogenesis.

6. Conclusion

The industrial, health and nutritional attributes of carotenoids, along with their importance to plants, have generated an ever increasing interest in understanding the regulation of their biosynth-esis in plants with the aim of manipulating their production to meet market needs. Major advances have been made in modifying the content and composition of carotenoids in major crops, but additional research is clearly needed to develop more robust, sustainable and predictable metabolic engineering strategies for carotenoids. Recent discoveries of novel regulators of carotenoid accumulation (Wei et al., 2009; Cazzonelli et al., 2009; Wei et al., 2010) will surely provide additional tools to the arsenal of carotenoid metabolic engineers.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

5 การควบคุมการถอดรหัสและ epigenetic จากการสังเคราะห์ carotenoid

เป็น carotenoids และ apocar​​otenoids มีส่วนร่วมในขั้นตอนต่างๆของวงจรชีวิตของพืชสังเคราะห์ของพวกเขาจะต้องได้รับการควบคุมอย่างแน่นหนาเพื่อให้การเปลี่ยนแปลงในโปรไฟล์ carotenoid เพื่อตอบสนองความต้องการ (Welsch, et al, 2000;. เฮิร์ชเบิร์ก, 2001; เฟรเซอร์, et al, 2009).มีการศึกษา จำกัด ที่เกี่ยวข้องกับการชี้แจงของด้านกฎระเบียบของการสังเคราะห์ carotenoid ในระหว่างการถอดความและการพัฒนา transla-tion พืชและผลกระทบของการกระตุ้นสิ่งแวดล้อม ไม่กี่

การศึกษาที่ได้รับรายงานการจัดการที่มีบทบาทของการถอดความปัจจัยในการควบคุมการสังเคราะห์ carotenoid ตัวอย่างเช่น rap2.2,สมาชิกของ apetala2 (AP2) / เอทิลีนที่ตอบสนองต่อการถอดความโปรตีนองค์ประกอบผูกไอเอ็นจีครอบครัวปัจจัยผูกกับโปรโมเตอร์ Psy และ PDS รากมาจากแคลลัสของ T-DNA แทรก rap2.2 สายพันธุ์ที่พบว่ามีการลดระดับ atrap2.2 หลักฐาน การลดลงของ atrap22 ระดับหลักฐานการศึกษาพร้อมกับการลดลงอย่างมีนัยสำคัญในระดับหลักฐานของทั้งสอง Psy และ PDS กับการลดลง 30% ด้วยกันในญาติเนื้อหา carotenoid เพื่อ wild-type แคลลัส (Welsch et al., 2007) ปัจจัย phytochrome-ปฏิสัมพันธ์ (pifs) กลุ่มพื้นฐานของเกลียววงเกลียวถอดความปัจจัยผูกไว้กับโปรโมเตอร์ของ Psy และปราบปรามการแสดงออกของตนภายใต้เงื่อนไขที่มืดการเปิดรับแสงของต้นกล้า etiolated ไปสู่​​ผลลัพธ์ที่แสงสีแดงในการย่อยสลายของ pifs โดย photoactivated Phyto-chromes ซึ่งจะช่วยให้การแสดงออก Psy และการผลิตอย่างรวดเร็วภายหลังจาก carotenoids (Toledo-Ortiz et al. 2010).

จำนวนและองค์ประกอบของ carotenoids พร้อมกับระดับของการ ยีน carotenogenic แตกต่างกันไปในการตอบสนองต่อความเครียดทางชีววิทยาและ abiotic เช่นเดียวกับในระหว่างกระบวนการพัฒนารวมทั้ง photomorphogen esis, การสังเคราะห์ดอกสุกผลไม้และการเจริญเติบโตของเมล็ด (Isaacson, et al, 2002;. โฮวิตต์และ pogson, 2006; Alquezar, et al, 2008;.. Yu et al, 2008) การค้นพบนี้ชี้ไปที่กลไกการควบคุมการประสานงานอย่างมากสำหรับการปกครองการสังเคราะห์และการสะสม carotenoid เมื่อเร็ว ๆ นี้ chinnusamy et al,(2008) แสดงให้เห็นว่าการควบคุม epigenetic เป็นส่วนหนึ่งของกระบวนการควบคุมโดย aba; phytohormone carotenoid ที่ได้มาจาก นอกจากนี้กฎระเบียบ epigenetic ของ carotenoids ที่ขั้นตอน crtiso ยังได้รับการแสดงให้เห็นถึง (cazzonelli et al. 2009) crtiso กระตุ้นการก่อตัวของทรานส์ไลโคปีนซึ่งเป็นจุดสาขาการกำกับดูแลใน carotenoid biosynth esis (Isaacson, et al, 2004.cazzonelli et al. 2009) สโตน-methyl transferase (ตั้งโดเมนกลุ่ม 8 sdg8), เอนไซม์โครมาปรับเปลี่ยนเป็นแสดงให้เห็นว่าจำเป็นสำหรับการแสดงออกของยีน crtiso (cazzonelli et al. 2009) เนื้อเยื่อปลายยิงและละอองเกสรดอกไม้เป็นเว็บไซต์ที่ใช้งานของโปรแกรม epigenetic ที่ crtiso และ sdg8 โปรโมเตอร์ที่ทับซ้อนกันยังแสดงให้เห็นรูปแบบของการแสดงออก (cazzonelli และ pogson, 2010) กลายพันธุ์ของ sdg8,ccr1 (carotenoid ระเบียบและ chloroplast) ปรากฎว่าลด% A490 ในระดับหลักฐาน crtiso เนื่องจากการลดไตรเมธิลของสโตน 3 4 ไลซีน (h3k4) รอบเว็บไซต์ crtiso เริ่มต้นการแปลผลในการลดการไหลผ่านทางเดิน carotenoid (cazzonelli et al. 2009)บทบาทสำหรับ epigenetics ในการควบคุมการสะสม carotenoid ก็ยังให้ความสำคัญกับการค้นพบเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงออกว่า microrna156 ​​ในข ระดับที่เพิ่มขึ้นของ napus carotenoids ในเมล็ด (Wei, et al., 2010) ร่วมกันค้นพบเหล่านี้ขีดโผล่ออกมาจาก epigenetics เป็นกลไกในการกำกับดูแลที่สำคัญของ carotenogenesis.

6 สรุป

อุตสาหกรรมคุณสมบัติสุขภาพและโภชนาการของ carotenoids ไปกับความสำคัญของพวกเขาให้พืชมีการสร้างความสนใจที่เพิ่มขึ้นในการทำความเข้าใจกฎระเบียบของ biosynth esis ของพวกเขาในพืชโดยมีวัตถุประสงค์ของการจัดการการผลิตของพวกเขาเพื่อให้ตรงกับความต้องการของตลาด ความก้าวหน้าที่สำคัญได้รับการทำในการปรับเปลี่ยนเนื้อหาและองค์ประกอบของ carotenoids ในพืชหลัก,แต่การวิจัยเพิ่มเติมเป็นสิ่งที่จำเป็นอย่างชัดเจนในการพัฒนาที่แข็งแกร่งมากขึ้นอย่างยั่งยืนและคาดการณ์กลยุทธ์วิศวกรรมเมตาบอลิสำหรับ carotenoids การค้นพบล่าสุดของหน่วยงานกำกับดูแลนวนิยายของการสะสม carotenoid (Wei et al, 2009;. cazzonelli et al, 2009;.. Wei, et al, 2010) ก็จะให้เครื่องมือเพิ่มเติมที่คลังแสงของวิศวกรการเผาผลาญ carotenoid

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

5. Transcriptional และ epigenetic ระเบียบของสังเคราะห์ carotenoid

เป็น carotenoids และ apocarotenoids มีส่วนร่วมในขั้นตอนต่าง ๆ ของวงจรชีวิตของพืช การสังเคราะห์ต้องเป็นแน่นควบคุมเพื่อให้การเปลี่ยนแปลงใน carotenoid profiles เพื่อตอบสนองความต้องการ (Welsch et al., 2000 Hirschberg, 2001 เฟรเซอร์ et al., 2009) มีจำกัดการจัดการกับ elucidation ด้านกฎระเบียบของการสังเคราะห์ carotenoid transcription และสเต รชัน transla พัฒนาโรงงาน และผลกระทบของสิ่งเร้าสิ่งแวดล้อมศึกษา กี่

มีรายงานการศึกษาที่จัดการกับบทบาทของ transcription ปัจจัยควบคุม carotenoid สังเคราะห์ ตัวอย่างเช่น RAP2.2 สมาชิกของ APETALA2 การ (AP2) / โปรตีนองค์ประกอบผูกกำลังตอบสนองต่อเอทิลีน transcription ปัจจัยครอบครัว binds ไปม.จว.และ PDS ก่อ รากมา calli T-ดีเอ็นเอแทรก rap2.2 เต่าบรรทัดแสดงลดระดับเสียงบรรยาย AtRAP2.2 การลดใน AtRAP2ระดับเสียงบรรยายได้พร้อม ด้วยการลด significant ในระดับเสียงบรรยายม.จว.และ PDS ด้วยลดลง 30% มั่นใจในเนื้อหา carotenoid เมื่อเทียบกับป่าชนิด calli (Welsch et al., 2007) ติดต่อ phytochrome ปัจจัย (PIFs), กลุ่มของปัจจัยพื้นฐานเกลียววนเกลียว transcription ผูกกับโปรโมเตอร์ของม.จว. และปราบปรามของนิพจน์ภายใต้เงื่อนไขที่มืด สัมผัสของกล้าไม้ etiolated แสงสีแดงเกิดการสลายตัวของ PIFs โดย photoactivated phyto chromes ซึ่งทำให้นิพจน์ม.จว.และผลิตในเวลาต่อมาอย่างรวดเร็วของ carotenoids (พล.ต.โทเลโดและ al., 2010) .

จำนวนและองค์ประกอบของ carotenoids ด้วยระดับของยีน carotenogenic ที่แตกต่างตอบสนอง กับความเครียด biotic และ abiotic รวม ทั้งใน ระหว่าง กระบวนการพัฒนา รวม photomorphogen-esis การสังเคราะห์ด้วยแสง flowering ผลไม้แก่ ripening และ seed (Isaacson et al., 2002 Howitt และ Pogson, 2006 Alquezar et al., 2008 Yu et al., 2008) findings เหล่านี้ชี้ไปยังกลไกกำกับดูแลประสานงานสูงสำหรับควบคุม carotenoid สังเคราะห์และสะสม ล่าสุด Chinnusamy et al (2008) ระเบียบ epigenetic แสดงเป็นเป็นส่วนหนึ่งของกระบวนควบคุม โดย ABA phytohormone carotenoid มา นอกจากนี้ ระเบียบ epigenetic ของ carotenoids ที่ขั้นตอน CRTISO ยังได้สาธิต (Cazzonelli et al.,) 2009 การก่อตัวของทั้งหมดทรานส์-lycopene ซึ่งระดับการกำกับดูแลสาขาใน carotenoid biosynth-esis (Isaacson et al., 2004; catalyzes CRTISO Cazzonelli et al., 2009) ฮิสโตน methyl-transferase (ตั้งค่าโดเมนกลุ่ม 8, SDG8 เอนไซม์การปรับเปลี่ยนโครมาติน ที่แสดงให้เป็นที่ต้องการของยีน CRTISO (Cazzonelli et al., 2009) ยิง apical meristem และละอองเกสรได้ใช้งานเว็บไซต์ของโปรแกรม epigenetic ที่ก่อ CRTISO และ SDG8 แสดงรูปแบบทับซ้อนกันของนิพจน์ (Cazzonelli และ Pogson, 2010) Mutant ของ SDG8 ccr1 flux ลดลงผ่านทางเดิน carotenoid (Cazzonelli et al., 2009) (ระเบียบ carotenoid และคลอโรพลาสต์) พบ a490% ลดระดับเสียงบรรยาย CRTISO เนื่องจากตรีปรับลดลงของไลซีนฮิสโตน 3 4 (H3K4) สถาน CRTISO แปลเริ่มต้นเว็บไซต์ ผลการ บทบาทสำหรับ epigenetics ในควบคุม carotenoid สะสมถูกยังเน้นเพิ่ง มีการค้นพบที่ overexpression ของ microRNA156 ใน napus เกิดเพิ่มระดับของ carotenoids ในเมล็ด (Wei et al., 2010) กัน findings เหล่านี้เน้น epigenetics มักเกิดขึ้นเป็นกลไกกำกับดูแลที่สำคัญของ carotenogenesis

6 บทสรุป

อุตสาหกรรม สุขภาพและโภชนาการคุณลักษณะของ carotenoids กับความสำคัญของพืช ได้สร้างความสนใจเคยเพิ่มขึ้นในการทำความเข้าใจข้อบังคับของ esis biosynth ในพืช มีจุดมุ่งหมายของการจัดการการผลิตเพื่อตอบสนองความต้องการตลาด ได้ทำความก้าวหน้าสำคัญในการปรับเปลี่ยนเนื้อหาและองค์ประกอบของ carotenoids ในพืชที่สำคัญ แต่ชัดเจนต้องวิจัยเพิ่มเติมเพื่อพัฒนาเพิ่มเติมประสิทธิภาพ ยั่งยืน และได้เผาผลาญวิศวกรรมกลยุทธ์สำหรับ carotenoids การค้นพบล่าสุดของหน่วยงานกำกับดูแลนวนิยายของสะสม carotenoid (Wei et al., 2009 Cazzonelli et al., 2009 เว่ย et al., 2010) ก็จะให้เครื่องมือเพิ่มเติมที่อาร์เซนอลวิศวกร carotenoid เผาผลาญ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

5 . กฎระเบียบ epigenetic และ transcriptional ของ carotenoid biosynthesis

เป็น apocarotenoids และสารแคโรมีส่วนร่วมในขั้นตอนที่หลากหลายของวงจรชีวิตพืชที่ biosynthesis ของพวกเขาจะต้องได้รับการควบคุมให้แน่นเพื่อช่วยให้การเปลี่ยนแปลงใน profiles carotenoid เพื่อตอบสนองความต้องการ( welsch et al . 2000 hirschberg 2001 ไปยัง Fraser et al . 2009 )มีการศึกษาแบบจำกัดการจัดการกับคลี่คลายคดีที่เกี่ยวกับกฎระเบียบในแง่มุมของ biosynthesis carotenoid ในระหว่างการถอดสคริปต์และ transla - การพัฒนาการผลิตและผลของมาตรการกระตุ้นด้านสิ่งแวดล้อม การ ศึกษา

เพียงไม่กี่แห่งที่มีการรายงานว่าข้อตกลงว่าด้วยบทบาทของปัจจัยการถอดสคริปต์ในการควบคุม biosynthesis carotenoid ตัวอย่างเช่น แร็พ 2.2เป็นสมาชิกของ apetala 2 ( ap 2 )/ผูกพันในครอบครัวเป็นปัจจัยการถอดสคริปต์โปรตีนเอทิลีน - ตอบสนองได้อย่างรวดเร็วส่วน - มัด - ไอเอ็นจีประกันชีวิตเพื่อ PSY pds และที่ calli รากที่ลดลงของระดับ atrap 2.2 ทรานสคริปท์ T - ดีเอ็นเอการใส่ แร็พ 2.2 mutant สายแสดงให้เห็น การลดลงของ atrap2 .2 ระดับพื้นที่ทรานสคริปท์ก็มาพร้อมกับลดลงจาก significant ในระดับทรานสคริปท์ของ PSY และ pds ทั้งลดลง 30% คู่กันในเนื้อหา carotenoid เทียบกับป่า - พิมพ์ calli ( welsch et al . 2007 ) ปัจจัย phytochrome - การใช้งาน( pifs )กลุ่มของปัจจัยพื้นฐาน - Helix - แบบต่อพ่วง Helix การถอดสคริปต์ต้องเชื่อมโยงกับผู้ก่อการบริษัทของ PSY และสะกดคำของตน ภายใต้ เงื่อนไขสีเข้มการรับแสงของ etiolated ต้นไม้แคระในสีแดงอ่อนผลในการเสื่อม สภาพ ของ pifs โดย photoactivated ผล - chromes ซึ่งช่วยให้ PSY และการแสดงออกอย่างรวดเร็ว ภายหลัง การผลิตสารแคโร( toledo-ortiz et al ., 2010 ).

จำนวนและส่วนประกอบของสารแคโรพร้อมด้วยระดับของยีน carotenogenic แตกต่างกันไปในการตอบสนองในการบานสะพรั่งและ abiotic เน้นให้เป็นไปตามกระบวนการในการพัฒนาการ,รวมถึง photomorphogen - esis ,การเปลี่ยนแปลงในทางเคมีโดยอาศัยแสง, flowering ,ผลไม้และเมล็ดพันธุ์เห็ดหมวกฝึกตน( isaacson et al ., 2002 ; howitt และ pogson , 2006 ; alquezar et al ., 2008 , Yu et al ., 2008 ) findings เหล่านี้ไปยังจุดกลไกการกฎระเบียบเป็นอย่างสูงที่เข้ากันได้อย่างดีเยี่ยมสำหรับควบคุมการสะสมและ biosynthesis carotenoid เมื่อไม่นานมานี้ chinnusamy et al .( 2008 )มีระเบียบ epigenetic เป็นส่วนสำคัญของกระบวนการการควบคุมโดยรหัส ABA phytohormone carotenoid - ที่นำมาใช้ ยิ่งไปกว่านั้นการ epigenetic ของขั้นตอนที่สารแคโร crtiso ที่ได้รับการแสดงให้เห็นถึง( cazzonelli et al . 2009 ) crtiso catalyzes ยิ่งไปกว่านั้นการกำเนิดของบริษัทข้ามชาติ - สารซึ่งเป็นจุดสาขากำกับดูแลใน carotenoid biosynth - esis ( isaacson et al . 2004cazzonelli et al . 2009 ) histone Methyl - transferase (ตั้งค่าโดเมนกลุ่ม 8 การโทร SDG 8 )เอนไซม์ chromatin - การแก้ไขที่เป็นที่แสดงให้เป็นที่ต้องการสำหรับการแสดงออกทางความคิดเห็นของ crtiso ยีน( cazzonelli et al . 2009 ) ยิง apical meristem และละอองเกสรดอกไม้ที่มีสถานที่ใช้งานของการตั้งโปรแกรม epigenetic ที่ส่งเสริม crtiso และการโทร SDG 8 นอกจากนั้นยังแสดงถึงรูปแบบทับซ้อนกันในการแสดงออก( cazzonelli และ pogson 2010 ) mutant ของการโทร SDG 8ccr 1 ( carotenoid และ chloroplast ระเบียบ)แสดงให้ เห็น 490% ลดลงในทรานสคริปท์ crtiso ระดับเนื่องจากมีการปรับลด Tri - methylation histone ของ 3 นักปรับปรุงพันธุ์ 4 ( H 3 K 4 )โดยรอบ crtiso แปลเริ่มเว็บไซต์,ทำให้ลดลงเหลือ flux ผ่าน carotenoid ทางเดิน( cazzonelli et al ., 2009 )บทบาทของ epigenetics ในการควบคุมการสะสม carotenoid เป็นที่ถูกไฮไลท์ให้เด่นชัดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้มีการค้นพบที่ overexpression ของ microrna 156 ข. napus เพิ่มระดับของสารแคโรในเมล็ดพันธุ์( WEI et al . 2010 ) ร่วมกัน findings เหล่านี้เครื่องหมายขีดล่างเครื่องหมายขีดกลางขึ้นมาเป็นกลไกของ epigenetics กฎระเบียบที่สำคัญของ carotenogenesis .

6 บท สรุป

อุตสาหกรรมแอตทริบิวต์ด้าน โภชนาการ และ สุขภาพ ของสารแคโรไปตามด้วยความสำคัญของพวกเขาให้กับโรงงานได้รับความสนใจเพิ่มขึ้นในการทำความเข้าใจระเบียบของ biosynth - esis ของพวกเขาในพันธุ์ไม้พร้อมด้วยจุดมุ่งหมายของการผลิตของตนจัดการเพื่อตอบสนองความต้องการตลาด ความก้าวหน้าของเทคโนโลยีที่สำคัญได้มีการทำขึ้นในการแก้ไขและการเขียนเรียงความที่เนื้อหาของสารแคโรในผลผลิตพืชผลหลักแต่ผลจากการวิจัยเพิ่มเติมได้ที่จำเป็นสำหรับการพัฒนากลยุทธ์ด้านวิศวกรรมอย่างยั่งยืนและสามารถคาดเดาได้กว้างขวางมีความแข็งแกร่งมากขึ้นสำหรับสารแคโรได้อย่างชัดเจน ค้นพบเมื่อไม่นานมานี้ของก.ล.ต.นวนิยายของการสะสม carotenoid ( WEI et al . 2009 cazzonelli et al . 2009 WEI et al . 2010 )จะจัดให้บริการเครื่องมือเพิ่มเติมเพื่อไปยัง Arsenal ของวิศวกร carotenoid กว้างขวางอย่างแน่นอน