Micro-scale determinants of bacteri

Micro-scale determinants of bacterial diversity in soil

Soil habitats contain vast numbers of microorganisms and harbor a large portion of the planet's biological diversity. Although high-throughput sequencing technologies continue to advance our appreciation of this remarkable phylogenetic and functional diversity, we still have only a rudimentary understanding of the forces that allow diverse microbial populations to coexist in soils. This conspicuous knowledge gap may be partially due the human perspective from which we tend to examine soilborne microorganisms. This review focusses on the highly heterogeneous soil matrix from the vantage point of individual bacteria. Methods describing micro-scale soil habitats and their inhabitants based on sieving, dissecting, and visualizing individual soil aggregates are discussed, as are microcosm-based experiments allowing the manipulation of key soil parameters. We identify how the spatial heterogeneity of soil could influence a number of ecological interactions promoting the evolution and maintenance of bacterial diversity.
Keywords

The soil habitat from a bacterial perspective

n order to understand what forces are responsible for driving microbial diversity, it is vital to view the soil habitat from the vantage point of individual bacteria. Soil is a highly complex environment of aggregated particles that create an intricate three-dimensional network of water- and air-filled pores (Oades, 1984) (Fig. 2). Aggregate formation is a key element of soil structure where clay particles and humus form micro-aggregates when their negative charge is absorbed by cations, and larger aggregates are further formed by sticky organic polymers, fungal hyphae, and plant roots (Six et al., 2004; Chenu & Cosentino, 2011). Micro-aggregates (< 250 μm) are generally mechanically resistant, whereas macro-aggregates (> 250 μm) are less stable and can be destroyed by soil management (Tisdall & Oades, 1982). Despite the extremely high total numbers of bacteria in soil, the complexity of the aggregate matrix means that the vast majority of soil surfaces are devoid of bacteria (Postma & Vanveen, 1990; Grundmann, 2004), with one estimate putting the percentage of soil surface area covered by microorganisms at a mere 10−6 (Young & Crawford, 2004).

The micro-scale soil habitat. Soils appear to be a rather homogeneous habitat at larger scales (a), but extreme heterogeneity is evident at scales more relevant to microorganisms (b and c). (b) Clustering of micro-aggregates into macro-aggregates. Micro-pores are mostly located within micro-aggregates and filled with water (dark blue). Meso- and macro-pores (light blue and white) occur between aggregates and are water or air filled, depending on the hydration status. Patchy distribution of resources, large distances between bacterial cells and incomplete connectivity often restrict nutrient access and the ability to interact with other cells. (c) The formation of aggregates from primary components, held together by plant roots, fungal hyphae, and EPS. Many bacteria are located in micro-pores, offering shelter against predators and dehydration.

As bacteria are essentially aquatic organisms, they are reliant on those fragmented parts of the pore network that are filled with water or covered by water films for growth. Water-filled pore space and water-film thickness decrease with increasing matric potential (Young et al., 2008), with large pores draining out first, followed by meso- and ultimately micro-pores. As a typical soil contains a great diversity of pore sizes, water- and air-filled pores co-occur in close proximity (Young et al., 2008). In addition to pore size, hydrophobicity (Doerr et al., 2000) and roughness (Or et al., 2007a) of particle surfaces influence the distribution of water and thickness of associated water films in a soil. The distribution of mineral types and sizes is patchy and influences pore size distribution through stacking and binding of nutrients (Carson et al., 2009). Pore size and geometry in turn determine water flow through gravity and capillary action thereby influencing nutrient diffusion, aeration, redox potential, and pH. Such environmental gradients can be steep and change rapidly over time (Or et al., 2007b). Bacteria in micropores are sheltered against rapid changes in overall soil hydration, but also experience limited access to fresh resources (Ranjard & Richaume, 2001). Low water content is a common cause of biological stress (van de Mortel & Halverson, 2004) (Chowdhury et al., 2011), but many bacteria can adapt to such conditions by producing protective extracellular polymeric substances that trap water and nutrients (Or et al., 2007a; Holden et al., 2011). Although the role of biofilms in protection against desiccation, protozoan grazing, antibiotics, bacteriophage infection, and other insults is generally appreciated, still very little is known about the importance of biofilm formation for the success of soilborne bacterial populations soils (Burmølle et al., 2007, 2011).

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ดีเทอร์มิแนนต์ไมโครสเกลของความหลากหลายทางชีวภาพจากแบคทีเรียในดินดินที่อยู่อาศัยประกอบด้วยจำนวนจุลินทรีย์มากมาย และ harbor ส่วนใหญ่ของความหลากหลายทางชีวภาพของโลก ถึงแม้ว่าลำดับอัตราความเร็วสูงเทคโนโลยียังคงก้าวของเราชื่นชมความหลากหลาย phylogenetic และงานนี้โดดเด่น เรายังคงได้เพียงเข้าใจ rudimentary ของกองกำลังที่ทำให้ประชากรจุลินทรีย์หลากหลายจะมีอยู่ในดินเนื้อปูน ช่องว่างความรู้เป้าอาจจะบางส่วนครบกำหนดมุมมองมนุษย์ที่เรามักจะตรวจสอบจุลินทรีย์ soilborne เห็น focusses ในเมตริกซ์ดินแตกต่างกันมากจากจุดชมวิวของแบคทีเรียแต่ละ วิธีอธิบายอยู่อาศัยดินขนาดไมโครและประชากรของพวกเขาตาม sieving, dissecting และแสดงผลรวมข้อมูลดินแต่ละกล่าวถึง เป็นพิภพในการทดลองให้จัดการดินคีย์พารามิเตอร์ เราระบุวิธี heterogeneity ปริภูมิของดินอาจมีผลต่อจำนวนการโต้ตอบระบบนิเวศที่ส่งเสริมวิวัฒนาการและการบำรุงรักษาความหลากหลายของแบคทีเรียคำสำคัญอยู่อาศัยดินจากมุมมองจากแบคทีเรียสั่ง n เข้าใจว่ากำลังชอบความหลากหลายของจุลินทรีย์ การขับรถจะต้องดูอยู่อาศัยดินจากจุดชมวิวของแบคทีเรียแต่ละตัว ดินมีสภาพแวดล้อมที่ซับซ้อนสูงของอนุภาครวมที่สร้างเครือข่ายสามมิติซับซ้อนของเติมน้ำ และอากาศรูขุมขน (Oades, 1984) (Fig. 2) รวมก่อตัวเป็นองค์ประกอบสำคัญของโครงสร้างดินที่อนุภาคดินและเกิดการเปลี่ยนแปลงกลายฟอร์มไมโครผลของประจุลบจะดูดซึม โดยเป็นของหายาก และผลขนาดใหญ่มีการก่อตั้งขึ้น โดยเหนียวอินทรีย์โพลิเมอร์ hyphae เชื้อรา และรากพืช (หกร้อยเอ็ด al., 2004 Chenu & Cosentino, 2011) ไมโครผล (< 250 μm) ได้โดยทั่วไปกลไกทน ใน ขณะที่แมโครผล (> 250 μm) จะยิ่งสามารถทำลาย โดยการจัดการดิน (Tisdall และ Oades, 1982) แม้ มีตัวเลขรวมสูงมากของแบคทีเรียในดิน ความซับซ้อนของเมตริกซ์รวมหมายถึง พื้นผิวดินส่วนใหญ่ที่ไร้แบคทีเรีย (Postma & Vanveen, 1990 Grundmann, 2004) มีการประเมินหนึ่ง เปอร์เซ็นต์ของพื้นที่ผิวดินให้ครอบคลุม โดยจุลินทรีย์ที่ 10−6 เพียง (Young & ครอฟอร์ด 2004)อยู่อาศัยดินไมโครสเกล ดินเนื้อปูนปรากฏ อยู่อาศัยค่อนข้างเหมือนที่ใหญ่ระดับ (a), แต่มาก heterogeneity จะปรากฏชัดในระดับที่เกี่ยวข้องกับจุลินทรีย์ (b และ c) (ข) คลัสเตอร์ของไมโครผลเป็นผลแมโคร ไมโครรูขุมขนเป็นส่วนใหญ่อยู่ภายในผลไมโคร และเต็มไป ด้วยน้ำ (น้ำเงินเข้ม) เมโสหน้า - และแมโครรูขุมขน (สีดำและสีขาว) เกิดขึ้นระหว่างผล และน้ำหรืออากาศที่เติม แก่ไล่น้ำ กระจายทรัพยากรรำลึก ขนาดใหญ่ระยะทางระหว่างเซลล์แบคทีเรียและการเชื่อมต่อไม่สมบูรณ์มักจำกัดเข้าธาตุอาหารและความสามารถในการโต้ตอบกับเซลล์อื่น ๆ (ค) การก่อตัวของผลจากส่วนประกอบหลัก จัดขึ้นร่วมกัน โดยรากพืช hyphae เชื้อรา และ EPS แบคทีเรียจำนวนมากอยู่ในไมโครรูขุมขน ห้องพักอาศัยกับการล่าและการคายน้ำเป็นแบคทีเรีย เป็นสัตว์น้ำสิ่งมีชีวิต พวกเขาจะพึ่งพาส่วนเหล่านั้นมีการกระจายตัวของเครือข่ายรูขุมขนที่เต็มไป ด้วยน้ำ หรือน้ำฟิล์มสำหรับการเจริญเติบโตครอบคลุม ความหนาฟิล์มน้ำและพื้นที่น้ำเต็มไปด้วยรูขุมขนลดลงกับเพิ่มศักยภาพ matric (หนุ่มร้อยเอ็ด al., 2008), รูขุมขนขนาดใหญ่ระบายน้ำก่อน ตาม ด้วยเมโสหน้า - กสุด ไมโครรูขุมขน ตามดินทั่วไปประกอบด้วยหลากหลายขนาดรูขุมขน รูขุมขนเติมน้ำ และอากาศร่วมเกิดขึ้นได้ในห้อง (หนุ่มร้อยเอ็ด al., 2008) นอกจากขนาดของรูขุมขน hydrophobicity (Doerr et al., 2000) และความหยาบ (al. et หรือ 2007a) ของอนุภาคบนพื้นผิวมีอิทธิพลต่อการกระจายของน้ำและความหนาของฟิล์มน้ำเกี่ยวข้องกับดิน การกระจายของขนาดและชนิดแร่ได้รำลึก และมีรูขุมขนขนาดกระจายซ้อน และผูกสารอาหาร (คาร์สัน et al., 2009) ขนาดรูและรูปทรงเรขาคณิตในกำหนดกระแสน้ำแรงโน้มถ่วงและแรงยกจึงมีอิทธิพลต่อธาตุอาหารแพร่ aeration ศักยภาพ redox และค่า pH สามารถสูงชัน และเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วเวลาไล่ระดับสีเช่นสิ่งแวดล้อม (หรือ et al., 2007b) แบคทีเรียใน micropores อยู่ห่างกับการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในการไล่น้ำดินโดยรวม แต่ยัง ประสบการณ์ที่จำกัดการเข้าถึงทรัพยากรสด (Ranjard & Richaume, 2001) น้ำต่ำเป็นสาเหตุของความเครียดทางชีวภาพ (van de Mortel & Halverson, 2004) (Chowdhury et al., 2011), แต่แบคทีเรียจำนวนมากสามารถปรับให้เข้ากับเงื่อนไขดังกล่าวผลิตป้องกัน extracellular ชนิดสารที่ดักน้ำและสารอาหาร (หรือ et al., 2007a โฮลเดน et al., 2011) แม้ว่าโดยทั่วไปมีนิยม บทบาทของ biofilms ในป้องกัน desiccation, protozoan grazing ยาปฏิชีวนะ การติดเชื้อแบคที และดูหมิ่นอื่น ๆ น้อยมากยังคงมีชื่อเสียงเกี่ยวกับความสำคัญของ biofilm ก่อตัวในความสำเร็จของ soilborne ประชากรแบคทีเรียดินเนื้อปูน (Burmølle et al., 2007, 2011)

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ปัจจัย Micro-ขนาดของความหลากหลายของเชื้อแบคทีเรียในดินที่อยู่อาศัยในดินมีตัวเลขที่กว้างใหญ่ของจุลินทรีย์และท่าเรือส่วนใหญ่มาจากความหลากหลายทางชีวภาพของโลก แม้ว่าลำดับเทคโนโลยีสูงผ่านต่อไปล่วงหน้าการแข็งค่าของเราความหลากหลายนี้โดดเด่นสายวิวัฒนาการและการทำงานเรายังคงมีเพียงความเข้าใจพื้นฐานของกองกำลังที่ช่วยให้ประชากรของจุลินทรีย์ที่มีความหลากหลายในการอยู่ร่วมกันในดิน นี้ช่องว่างความรู้ที่ชัดเจนอาจจะเป็นเพราะบางส่วนมุมมองของมนุษย์จากที่เรามีแนวโน้มที่จะตรวจสอบจุลินทรีย์ soilborne รีวิวนี้เน้นในเมทริกซ์ของดินที่แตกต่างอย่างมากจากจุดได้เปรียบของเชื้อแบคทีเรียของแต่ละบุคคล วิธีการอธิบายแหล่งที่อยู่อาศัยของดินขนาดเล็กขนาดและคนที่อาศัยอยู่บนพื้นฐานของ sieving, ผ่า, และแสดงมวลรวมของแต่ละบุคคลที่จะกล่าวถึงในดินเช่นเดียวกับการทดลองพิภพ-based ที่ช่วยให้การจัดการของพารามิเตอร์ที่สำคัญ เราระบุวิธีการแตกต่างเชิงพื้นที่ของดินอาจมีผลต่อจำนวนการโต้ตอบทางนิเวศวิทยาส่งเสริมวิวัฒนาการและการบำรุงรักษาของความหลากหลายของเชื้อแบคทีเรีย. คำที่อยู่อาศัยในดินจากมุมมองของแบคทีเรียเพื่อ n ที่จะเข้าใจสิ่งที่กองกำลังที่มีความรับผิดชอบสำหรับการขับรถความหลากหลายของจุลินทรีย์ก็มีความสำคัญที่จะดู ที่อยู่อาศัยในดินจากจุดได้เปรียบของแบคทีเรียแต่ละบุคคล ดินเป็นสภาพแวดล้อมที่มีความซับซ้อนสูงของอนุภาครวมที่สร้างความซับซ้อนของเครือข่ายสามมิติของรูขุมขนน้ำและเต็มไปด้วยอากาศ (Oades, 1984) (รูปที่ 2). การก่อตัวรวมเป็นองค์ประกอบสำคัญของโครงสร้างของดินที่อนุภาคดินเหนียวและรูปแบบฮิวมัสไมโครมวลรวมเมื่อประจุลบของพวกเขาถูกดูดซึมโดยไพเพอร์และมวลขนาดใหญ่จะเกิดขึ้นต่อไปโดยโพลิเมอร์อินทรีย์เหนียวเส้นใยเชื้อราและรากพืช (หก et al., 2004; Chenu & Cosentino 2011) Micro-มวลรวม (<250 ไมครอน) โดยทั่วไปมักจะทนกลในขณะที่มวลแมโคร (> 250 ไมครอน) มีความมั่นคงน้อยลงและสามารถถูกทำลายจากการจัดการดิน (Tisdall & Oades, 1982) แม้จะมีตัวเลขรวมที่สูงมากของแบคทีเรียในดินความซับซ้อนของเมทริกซ์รวมหมายความว่าส่วนใหญ่ของพื้นผิวดินจะไร้เชื้อแบคทีเรีย (Postma & Vanveen 1990; Grundmann, 2004) กับหนึ่งวางประมาณการร้อยละของผิวดิน พื้นที่ปกคลุมด้วยจุลินทรีย์ที่เพียง 10-6 (Young & Crawford, 2004). ไมโครขนาดที่อยู่อาศัยในดิน ดินที่ดูเหมือนจะเป็นที่อยู่อาศัยที่เป็นเนื้อเดียวกันในระดับที่ค่อนข้างใหญ่ () แต่ความแตกต่างที่เห็นได้ชัดมากในระดับที่เกี่ยวข้องมากขึ้นเพื่อให้จุลินทรีย์ (B และ C) (ข) การจัดกลุ่มของมวลขนาดเล็กลงมหภาคมวลรวม Micro-รูขุมขนส่วนใหญ่อยู่ภายในมวลขนาดเล็กและเต็มไปด้วยน้ำ (สีน้ำเงินเข้ม) ตรงกลางและมหภาครูขุมขน (แสงสีฟ้าและสีขาว) เกิดขึ้นระหว่างมวลและมีน้ำหรืออากาศที่เต็มไปด้วยขึ้นอยู่กับสถานะความชุ่มชื้น กระจายเป็นหย่อมของทรัพยากรระยะทางขนาดใหญ่ระหว่างเซลล์แบคทีเรียและการเชื่อมต่อที่ไม่สมบูรณ์มักจะ จำกัด การเข้าถึงสารอาหารและความสามารถในการโต้ตอบกับเซลล์อื่น ๆ (ค) การก่อตัวของมวลรวมจากองค์ประกอบหลักที่จัดขึ้นร่วมกันโดยรากพืชเส้นใยเชื้อราและกำไรต่อหุ้น แบคทีเรียที่ตั้งอยู่ในรูขุมขนขนาดเล็กที่นำเสนอที่อยู่อาศัยกับการล่าและการคายน้ำ. ในฐานะที่เป็นแบคทีเรียที่เป็นหลักสิ่งมีชีวิตพวกเขาจะพึ่งพาชิ้นส่วนเหล่านั้นมีการกระจายตัวของเครือข่ายรูขุมขนที่เต็มไปด้วยน้ำหรือปกคลุมด้วยหนังน้ำสำหรับการเจริญเติบโต พื้นที่รูขุมขนที่เต็มไปด้วยน้ำและความหนาของน้ำฟิล์มลดลงด้วยเพิ่มศักยภาพ Matric (หนุ่ม et al., 2008) ที่มีรูขุมขนกว้างการระบายน้ำออกมาก่อนตามด้วยตรงกลางและในที่สุดไมโครรูขุมขน ในฐานะที่เป็นดินทั่วไปที่มีความหลากหลายของขนาดรูขุมขนรูขุมขนน้ำและเต็มไปด้วยอากาศร่วมเกิดขึ้นในบริเวณใกล้เคียง (หนุ่ม et al., 2008) นอกเหนือจากรูขุมขนขนาด hydrophobicity (Doerr et al., 2000) และความขรุขระ (หรือ et al., 2007A) ของพื้นผิวของอนุภาคที่มีอิทธิพลต่อการกระจายของน้ำและความหนาของฟิล์มที่เกี่ยวข้องน้ำในดิน การกระจายตัวของแร่ชนิดและขนาดเป็นหย่อมและอิทธิพลของการกระจายขนาดรูขุมขนผ่านซ้อนและมีผลผูกพันของสารอาหาร (คาร์สัน et al., 2009) ขนาดรูขุมขนและเรขาคณิตในทางกลับกันตรวจสอบการไหลของน้ำผ่านแรงโน้มถ่วงและการกระทำเส้นเลือดฝอยจึงมีอิทธิพลต่อการแพร่ของสารอาหารให้อากาศที่มีศักยภาพรีดอกซ์และพีเอช การไล่ระดับสีสิ่งแวดล้อมดังกล่าวสามารถเป็นที่สูงชันและมีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในช่วงเวลา (หรือ et al., 2007B) แบคทีเรียใน micropores กำบังกับการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในความชุ่มชื้นของดินโดยรวม แต่ยังได้สัมผัสกับการ จำกัด การเข้าถึงทรัพยากรสด (Ranjard & Richaume, 2001) ปริมาณน้ำต่ำเป็นสาเหตุของความเครียดทางชีวภาพ (แวนเดอ Mortel & Halverson, 2004) (ก่อสร้าง et al., 2011) แต่แบคทีเรียจำนวนมากสามารถปรับให้เข้ากับเงื่อนไขดังกล่าวโดยการผลิตสารโพลีเมอป้องกันเซลล์ที่ดักน้ำและสารอาหาร (หรือและ อัล 2007A.. โฮลเดน, et al, 2011) แม้ว่าบทบาทของไบโอฟิล์มในการป้องกันผึ่งให้แห้ง, แทะเล็มโปรโตซัว, ยาปฏิชีวนะ, การติดเชื้อแบคทีเรียและด่าอื่น ๆ ที่เป็นที่นิยมโดยทั่วไปยังคงน้อยมากเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับความสำคัญของการสร้างไบโอฟิล์มสำหรับความสำเร็จของประชากรแบคทีเรีย soilborne ดิน (Burmølle et al., 2007, 2011)

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ไมโครสเกลระดับของความหลากหลายของแบคทีเรียในดินดินถิ่นที่ประกอบด้วยมากมาย

จำนวนจุลินทรีย์และท่าเรือส่วนใหญ่ของโลกของความหลากหลายทางชีวภาพ . ถึงแม้ว่าเทคโนโลยีการช่วยเดินหน้าต่อไปความชื่นชมของเรา ซึ่งการทำงานนี้โดดเด่นและความหลากหลายเรายังคงมีเพียงความเข้าใจพื้นฐานของพลังที่ช่วยให้ประชากรจุลินทรีย์หลากหลาย อยู่ร่วมกันในดิน นี้เด่นช่องว่างความรู้อาจเป็นบางส่วนเนื่องจากมุมมองของมนุษย์ซึ่งเรามักจะตรวจสอบจุลินทรีย์ทางดิน . รีวิวนี้ focusses บนเมทริกซ์ดินสูงที่แตกต่างกันจากจุด vantage ของแบคทีเรียแต่ละวิธีการอธิบายพื้นที่ดินขนาดไมโครและชาวเมืองนั้นยึดตะแกรง ผ่า และแสดงผลโดยตรงแต่ละมีการกล่าวถึงเป็นพิภพเล็ก ๆ จากการทดลองให้การจัดการพารามิเตอร์ของดินที่สำคัญเราสามารถระบุวิธีการพื้นที่ดินอาจมีผลต่อจำนวนของการปฏิสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาวิวัฒนาการและการบํารุงรักษาความหลากหลายของแบคทีเรีย .
คำสำคัญ

ดินที่อยู่อาศัยจากมุมมอง

แบคทีเรียเพื่อที่จะเข้าใจสิ่งที่กำลังเป็น รับผิดชอบในการผลักดันความหลากหลายของจุลินทรีย์เป็นสิ่งสำคัญเพื่อดูพื้นที่ดินจากจุด vantage ของแบคทีเรีย ของแต่ละบุคคลดินเป็นสภาพแวดล้อมที่ซับซ้อนสูงของมวลอนุภาคที่สร้างที่ซับซ้อนสามมิติเครือข่ายของน้ำและอากาศเต็มรู ( oades , 1984 ) ( รูปที่ 2 ) รวมการพัฒนาเป็นองค์ประกอบหลักของโครงสร้างดินที่มีอนุภาคดินเหนียวและปุ๋ยอินทรีย์รูปแบบ Micro มวลรวมเมื่อประจุลบของพวกเขาถูกดูดซึมโดยไอออนบวกและมวลรวมขนาดใหญ่เพิ่มเติมที่เกิดขึ้นจากพอลิเมอร์อินทรีย์ เหนียวเส้นใยรา และรากพืช ( หก et al . , 2004 ; chenu & cosentino , 2011 ) ไมโครมวลรวม ( < 250 μ M ) โดยทั่วไปจะป้องกันโดยอัตโนมัติ ส่วนมาโครมวลรวม ( > 250 μ M ) จะไม่มั่นคงและสามารถถูกทำลายได้โดยการจัดการดิน ( tisdall & oades , 1982 ) แม้จะมีสูงมาก รวมจำนวนแบคทีเรียในดินความซับซ้อนของเมทริกซ์รวม หมายความว่าส่วนใหญ่ของพื้นผิวดินที่ปราศจากแบคทีเรีย ( postma & vanveen 1990 ; grundmann , 2004 ) กับหนึ่งประมาณใส่เปอร์เซ็นต์ของพื้นผิวดิน พื้นที่ปกคลุมด้วยจุลินทรีย์ที่เพียง 10 − 6 ( หนุ่ม& Crawford , 2004 ) .

ไมโครสเกลดินถิ่น . ดินที่ปรากฏจะอาศัยค่อนข้างเป็นเนื้อเดียวกันในระดับที่ใหญ่กว่า ( )แต่มากสามารถเห็นได้ชัดในระดับที่เกี่ยวข้องกับจุลินทรีย์ ( B และ C ) ( ข ) การแบ่งกลุ่มของไมโครมวลรวมในแมโครมวลรวม . รูขนาดเล็กส่วนใหญ่จะตั้งอยู่ภายในไมโครมวลรวม และเต็มไปด้วยน้ำ ( สีฟ้าเข้ม ) เมโส - และแมโครรู ( ฟ้าขาว ) เกิดขึ้นระหว่างกลุ่ม และ น้ำ หรืออากาศที่เต็มไปขึ้นอยู่กับความชุ่มชื้นสถานะการกระจายเป็นหย่อมๆของทรัพยากร ระยะทางขนาดใหญ่ระหว่างเซลล์แบคทีเรียและการเชื่อมต่อไม่สมบูรณ์ มักจะ จำกัด การเข้าถึงสารอาหารและความสามารถในการโต้ตอบกับเซลล์อื่น ๆ ( ค ) การก่อตัวของมวลรวมจากส่วนประกอบหลัก ร่วมกันจัดขึ้น โดยรากของพืชเส้นใยรา และ EPS มีแบคทีเรียอยู่ในรู ไมโคร เสนอที่พักพิงกับผู้ล่าและ dehydration .

เป็นแบคทีเรียก็เป็นสัตว์น้ำที่พวกเขาจะพึ่งพาชิ้นส่วนที่กระจัดกระจายของรูขุมขนที่เต็มไป ด้วยน้ำ หรือ เครือข่ายที่ครอบคลุม โดยน้ำ ภาพยนตร์ เพื่อการเจริญเติบโต น้ำเต็มพื้นที่ของความหนาของฟิล์มลดลง ด้วยการเพิ่มศักยภาพ matric และน้ำ ( หนุ่ม et al . , 2008 ) , รูขุมขนกว้าง ระบายออกไปก่อน ตามด้วยเมโส - และในที่สุดไมโคร กระชับรูขุมขนเป็นดินทั่วไปมีความหลากหลายที่ดีของรูขุมขนขนาด น้ำ และอากาศที่เต็มไปในรู Co เกิดขึ้นใกล้กับ ( หนุ่ม et al . , 2008 ) นอกจากนี้รูขุมขนขนาดบรรจุภัณฑ์ ( ดอร์ et al . , 2000 ) และความขรุขระ ( หรือ et al . , 2007a ) ของพื้นผิวของอนุภาคที่มีอิทธิพลต่อการแพร่กระจายของน้ำและความหนาของฟิล์มที่น้ำในดินการกระจายของชนิดแร่และขนาดและการกระจายตัวของขนาดรูพรุนจากอิทธิพลหย่อมซ้อนและผลผูกพันของสารอาหาร ( คาร์สัน et al . , 2009 ) ขนาดรูพรุนและเรขาคณิตในการเปิดตรวจสอบน้ำไหลผ่านแรงโน้มถ่วงและแรงยกตัวจึงมีอิทธิพลต่อการแพร่กระจายของสารอาหาร , อากาศ , ค่าศักย์ไฟฟ้ารีดอกซ์และปร .มดสิ่งแวดล้อมดังกล่าวสามารถที่สูงชันและเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในช่วงเวลา ( หรือ et al . , 2007b ) แบคทีเรียใน micropores เป็นกำบังกับการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในความชุ่มชื้นดินโดยรวม แต่ยัง ประสบการณ์ จำกัด การเข้าถึงทรัพยากรสด ( ranjard & richaume , 2001 ) ปริมาณน้ำต่ำเป็นสาเหตุของความเครียดทางชีวภาพ ( ฟาน เดอ มอร์เทล&แฮลเวอร์สัน , 2004 ) ( Chowdhury et al . , 2011 )แต่หลายแบคทีเรียสามารถปรับให้เข้ากับเงื่อนไขดังกล่าวโดยการผลิตสารที่สามารถป้องกันการดักน้ำและสารอาหาร ( หรือ et al . , 2007a ; โฮลเดน et al . , 2011 ) แม้ว่าบทบาทของไบโอฟิล์มในการป้องกัน ส่วนโปรโตซัว , แทะเล็ม , ยาปฏิชีวนะการติดเชื้อแบคทีริโอฟาจ และดูหมิ่น อื่น ๆโดยทั่วไปจะนิยมน้อยมากที่เป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับความสำคัญของการสร้างไบโอฟิล์มสําเร็จของประชากรแบคทีเรียในดิน ( ตามทางดินขึ้นที่ไหน et al . , 2007 , 2011 )