that approximately forty percent of

that approximately forty percent of the energy of oxidation is retained as useful ATP (38 moles per mole of glucose)) whereas sixty percent is released as heat, the inefficiency in this mode of oxidation. The entropy (i.e. the second law of thermodynamics) shows up in this inefficiency. The calorimeter heat can no longer be interpreted in a simple way. The energy stored in useful ATP represents the efficiency of 40% (neglecting the difference in entropy between the structures of the products and reactants). This value approximates the efficiency for oxidation of carbohydrate as well as lipid, whereas proteins are generally oxidized at a lower value of approximately 30–35% (Figure 1B).
Summary of thermodynamics in living organism
1. The second law of thermodynamics dictates that there is an inevitable metabolic inefficiency in all biological and biochemical processes with heat and high entropy molecules (carbon dioxide, water, urea) as the most common products.
2. The first law of thermodynamics is satisfied in living (open) systems by properly accounting for the mass excreted and the heat radiated and exported in high entropy molecules.
Weight loss due to reduced caloric intake
The most common example of weight loss is reduction of caloric intake. At the risk of oversimplification, if our subject ingests fewer than 2.5 moles of glucose and produces, for example, only 90 moles of ATP from food, then homeostasis would require enlisting endogenous body stores for further oxidation. This oxidation would then provide the additional 5 moles of ATP required. Oxidation of body stores (lipid or lean body mass) will result in production of additional carbon dioxide, urea, water and heat. The excretion of these products will result in weight loss. (Figure 1C).
Weight loss due to increased metabolic inefficiency
The implication of the first and second laws of thermodynamics is that reduced efficiency has precisely the same result as reduced caloric intake. One conceptually simple means of reducing efficiency involves the process of uncoupling in mitochondria. ATP is produced in a variety of cellular locations. Glycolysis produces a net of two ATP's per molecule of glucose, in the cell cytoplasm. On the other hand, we recall that 36 additional molecules of ATP are produced from glucose as a result of the mitochondrial TCA cycle and electron transport. A critical part of the process involves the development of a hydrogen ion gradient across the mitochondrial membrane. This concentration gradient provides the energy that is converted into ATP as hydrogen ions pass down the gradient through the ATP synthase particle, entirely analogous to the energy in a high-pressure gas in a cylinder with a movable piston. (The expansion of the gas is like diffusion down a gradient: It does work against the piston). In the mitochondrion the energy of moving down the gradient is captured in ATP, the medium of exchange for the performance of work within cells. This capture of energy, referred to as coupling the energy to the formation of ATP, is the essential process permitting work to be done by living systems.
There are known endogenous and pharmacologic agents, which result in uncoupling the formation of ATP from the dissipation of the gradient. Uncouplers such as 2, 4-dinitrophenol bypass ATP synthase and cause hydrogen ion gradient dissipation without ATP formation that can result in organ dysfunction causing death. More modest degrees of uncoupling may be caused by the class of endogenous compounds we know as uncoupling proteins (UCP's). Three different isoforms, UCP1, UCP2 and UCP3 have been identified thus far in mammalian tissues. While the overall and relative physiologic importance of these proteins remains incompletely understood in human tissues, UCP1 has been shown in mice [8] to result in modest degrees of uncoupling in brown fat. Elevation of fatty acid concentration has been associated with induction of UCP3 and even with pathologic reductions of myocardial efficiency in rat heart [9]. For purposes of illustration, then, we may consider that there may be physiologic triggers that result in oxidative uncoupling, reducing the overall efficiency of glucose metabolism. For example if efficiency is reduced from 40% to 35%, the result will be the production of only 34 moles of ATP instead of the usual 38. While this represents a mechanism better demonstrated in rats than humans, our subject would require more glucose to make 95 moles of ATP. Now 2.9 moles of glucose would be required to produce 95 moles ATP. Our subject would either eat more and stay at the same weight (Figure 1D) or would eat 2.5 moles of glucose, the same amount as previously, but would produce less ATP. By eating only 2.5 moles of glucose our subject's metabolism would enlist oxidation of body stores to make up the additional ATP needed for homeostasis. This would result in weight loss exactly as it did for reduced caloric intake. (Figure 1D).
The essence of the second law of thermodynamics is that it guarantees inefficiency in all metabolic processes. However, variation of efficiency is not excluded. In fact, the laws of thermodynamics are silent on the existence of variable efficiency. If efficiency can vary (as in the example of oxidative uncoupling) then "a calorie is a calorie" is no longer a true statement. The role of uncoupling proteins in humans, as indicated, is as yet incompletely defined [10]. However, thermodynamic principles permit variable efficiency, and its existence must be determined empirically.
Metabolic advantage: how could it happen?
It is possible that metabolic efficiency may be decreased by oxidative uncoupling as described above. Polymorphisms connecting uncoupling proteins with obesity or propensity to gain weight have been identified in humans [11,12] although these are not firmly established and the effect of dietary intervention is unknown. Other mechanisms are better understood and are described below.
Substrate cycling and protein turnover
Substrate or "futile" cycles refer to the dynamic process that must accompany the thermodynamic steady state [13]. In particular, increased cycling of metabolic intermediates utilizes ATP and generates heat. The simplest examples are the numerous kinase-phosphatase pairs that regulate metabolism. In addition, although not generally considered in the category of substrate cycling, inefficiency results from the repeated breakdown and re-synthesis of proteins, lipids, and carbohydrates in cycles that use ATP for no apparent net gain. Such mechanisms, however, far from futile, allow for precision in the regulation of metabolism and constitute one of the uses of ATP. Protein turnover, in particular, provides for error correction or removal of "old" or damaged proteins. The effect of metabolic path on the energetics of oxidation is illustrated in Table 1 which summarizes the analysis from our earlier paper [2]. In this example, a mole of glucose directly oxidized to CO2 and water generates 38 moles of ATP with an overall efficiency of about 38.5%. On the other hand, if glucose is first incorporated into glycogen, followed by hydrolysis of the glucose and subsequent oxidation, 2 moles of ATP are lost per mole in this cycle with overall efficiency reduced to 35%. Similarly an amino acid from an "average" protein, when directly oxidized to CO2, produces ATP with an efficiency of about 33%. If the amino acid is first incorporated into a protein and later hydrolyzed and oxidized, four ATP's per molecule are used for synthesis of the peptide bond. This reduces the efficiency to 27%. Smaller degrees of inefficiency are seen for lipid cycles (Table 1) but multiple cycles may have a cumulative effect. It is estimated, for example, that half of depot fatty acids in triacylglycerol have been through at least one cycle [14]. It should be apparent that variation in efficiency is not a thermodynamic issue but an empiric question to be determined by the requirements of metabolism.
Table 1. Effect of Path on energetics of oxidation
Thyrotoxicosis
Thyroid hormone decreases efficiency possibly by mechanisms involving both uncoupling and cycling described above: oxidative uncoupling as well as increased futile cycling of intermediates [15]. It is observed in thyrotoxic mice that UCP1 decreases efficiency in brown fat at the mitochondrial level [8]. In humans, the role of UCP1 in thyrotoxicosis is less certain due to the relative paucity of brown fat. On the other hand, activation of the adrenergic system via phosphoenolpyruvate carboxykinase ultimately increases "futile" metabolic cycling of intermediates ([15]). Thyrotoxicosis is well known to result in weight loss, often with increased food intake and increased generation of heat, indicative of metabolic inefficiency. The use of thyroid hormone has even been suggested therapeutically to induce weight loss in obese individuals, although its toxicity has limited this application. Inefficiency in metabolic processes with weight loss and increased heat generation, therefore, is known to occur on clinical grounds. Even without a complete understanding of the relative importance of different underlying cellular mechanisms in humans, the potential for biochemical processes to reduce their efficiency must be considered established as a feature of mammalian metabolism.
Protein induced protein turnover
There is abundant evidence that dietary protein stimulates protein breakdown and re-synthesis. In particular, branched chain amino acids, and especially leucine, are documented to act as nutritional signals acting via both the insulin and mTOR signaling pathways [16-18]. On the macroscopic level, the energetic cost of protein turnover is demonstrable as excess heat generated during a high protein meal. Thermogenesis (thermogenic effect of feeding; old name: specific dynamic action) has been defined as the extra heat generated during a meal due to digestion or metabolism. John

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ที่ประมาณร้อยละ 40 ของพลังงานของการเกิดออกซิเดชันจะถูกเก็บเป็นประโยชน์ ATP (ไฝ 38 ต่อโมลของกลูโคส)) ในขณะปล่อยหกเปอร์เซ็นต์ เป็นความร้อน inefficiency ในการออกซิเดชัน แสดงค่าเอนโทรปี (เช่นสองกฎหมายของอุณหพลศาสตร์) ใน inefficiency นี้ ความร้อนของแคลอรีมิเตอร์สามารถแปลผลทางไม่ พลังงานที่เก็บไว้ใน ATP ประโยชน์แสดงถึงประสิทธิภาพของ 40% (neglecting ความแตกต่างในเอนโทรปีระหว่างโครงสร้างของผลิตภัณฑ์และ reactants) ค่านี้ approximates ประสิทธิภาพการเกิดออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรตรวมทั้งไขมัน ในขณะที่โปรตีนถูกออกซิไดซ์โดยทั่วไปที่ค่าต่ำประมาณ 30-35% (รูปที่ 1B)สรุปของอุณหพลศาสตร์ในสิ่งมีชีวิต1. กฎหมายที่สองของอุณหพลศาสตร์บอกว่า มี inefficiency เผาผลาญที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ในกระบวนการชีวภาพ และชีวเคมีที่ทั้งหมดด้วยความร้อนและเอนโทรปีสูงโมเลกุล (คาร์บอนไดออกไซด์ น้ำ ยูเรีย) เป็นผลิตภัณฑ์พบมากที่สุด2. กฎหมายแรกของอุณหพลศาสตร์จะพอใจในชีวิต (เปิด) excreted ระบบ โดยบัญชีอย่างถูกต้องสำหรับมวล และความร้อน radiated และส่งออกในโมเลกุลเอนโทรปีสูงการสูญเสียน้ำหนักเนื่องจากบริโภคลดแคลอริกตัวอย่างทั่วไปของการลดน้ำหนักคือ ลดการบริโภคแคลอริก เสี่ยงต่อ oversimplification ถ้าเรื่องของเรา ingests น้อยกว่า 2.5 โมลของกลูโคสและผลิต เช่น โมล 90 เท่าของ ATP จากอาหาร แล้วภาวะธำรงดุลต้องไทยร่างกาย endogenous เก็บการเกิดออกซิเดชันเพิ่มเติม ออกซิเดชันนี้แล้วจะให้ไฝ 5 เพิ่มเติมของ ATP ที่จำเป็น ออกซิเดชันของร้านร่างกาย (ไขมันหรือเนื้อแบบ lean โดยรวม) จะมีผลผลิตเพิ่มเติมคาร์บอนไดออกไซด์ ยูเรีย น้ำ และความร้อน การขับถ่ายของผลิตภัณฑ์เหล่านี้จะส่งผลในการลดน้ำหนัก (รูปที่ 1C)การสูญเสียน้ำหนักเนื่องจาก inefficiency เผาผลาญเพิ่มขึ้นเนื่องจากกฎหมาย และสองของอุณหพลศาสตร์ได้ว่า ประสิทธิภาพลดลงได้อย่างแม่นยำผลลัพธ์เดียวกันบริโภคลดแคลอริก หมายความว่าทางแนวคิดอย่างหนึ่งลดประสิทธิภาพเกี่ยวข้องกับกระบวนการ uncoupling ใน mitochondria มีผลิต ATP ในหลากหลายสถานที่โทรศัพท์มือถือ Glycolysis สร้างสุทธิ 2 ATP ของต่อโมเลกุลของน้ำตาลกลูโคส ในไซโทพลาซึมเซลล์ บนมืออื่น ๆ เรานึกว่า โมเลกุล 36 เพิ่มเติมของ ATP ที่ผลิตจากน้ำตาลกลูโคสจากวัฏจักร TCA mitochondrial และขนส่งอิเล็กตรอน ส่วนสำคัญของกระบวนการเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของการไล่ระดับของไฮโดรเจนไอออนผ่านเยื่อ mitochondrial การไล่ระดับความเข้มข้นนี้ให้พลังงานที่จะถูกแปลงเป็น ATP เป็นประจุไฮโดรเจนผ่านลงไล่ระดับผ่านการ ATP synthase อนุภาค ทั้งคู่เป็นพลังงานในก๊าซแรงดันสูงในทรงกระบอกกับลูกสูบสามารถเคลื่อนย้าย (เป็นการขยายตัวของก๊าซเช่นการแพร่ลงไล่: มันทำงานต่อนอก) Mitochondrion ที่จับพลังงานย้ายลงระดับสีใน ATP แลกเงินกลางสำหรับประสิทธิภาพของงานที่ภายในเซลล์ พลังงาน เรียกว่า coupling พลังงานการก่อตัวของ ATP จับนี้เป็นกระบวนการสำคัญที่อนุญาตให้ทำงานโดยระบบชีวิตมีทราบว่า endogenous และ pharmacologic ตัวแทน ซึ่งทำ uncoupling การก่อตัวของ ATP จากการกระจายของระดับสี Uncouplers เช่น 2, 4-dinitrophenol ข้าม ATP synthase และสาเหตุไฮโดรเจนไอออนไล่ระดับกระจาย โดยไม่มีการก่อตัวของ ATP ที่อาจส่งผลให้อวัยวะล้มเหลวทำให้เกิดการตาย องศาเจียมเนื้อเจียมตัวมากขึ้นของ uncoupling อาจเกิดจากชั้นของ endogenous สารประกอบที่เรารู้เป็น uncoupling โปรตีน (UCP ของ) สาม isoforms ต่าง ๆ UCP1, UCP2 และ UCP3 ได้รับการระบุฉะนี้ใน mammalian เนื้อเยื่อ ในขณะที่ความสำคัญ physiologic รวม และญาติของโปรตีนเหล่านี้ยังคงสมบูรณ์เข้าใจในเนื้อเยื่อมนุษย์ ได้รับการแสดง UCP1 ในหนู [8] ทั้งองศาเจียมเนื้อเจียมตัวของ uncoupling สีน้ำตาลไขมัน ยกระดับความเข้มข้นของกรดไขมันมีการเชื่อมโยง กับการเหนี่ยวนำของ UCP3 และแม้แต่ลด pathologic myocardial ประสิทธิภาพในหัวใจ [9] สำหรับวัตถุประสงค์ของภาพ แล้ว เราอาจพิจารณาว่า อาจมีทริกเกอร์ physiologic ที่เกิด oxidative uncoupling ลดกระชับสัดส่วนประสิทธิภาพโดยรวม ตัวอย่างถ้ามีประสิทธิภาพจะลดลงจาก 40% เป็น 35% ผลจะผลิต ATP ไฝเพียง 34 แทน 38 ปกติ ขณะนี้แสดงถึงกลไกแสดงในหนูดี กว่ามนุษย์ เรื่องของเราจะต้องมีการเพิ่มเติมกลูโคสทำโมล 95 ของ ATP ตอนนี้ 2.9 โมลของกลูโคสจะต้องผลิต 95 ไฝ ATP เรื่องของเราจะได้กินมากขึ้น และพักน้ำหนักเดียวกัน (รูปที่ 1D) หรือจะกิน 2.5 โมลของกลูโคส ยอดเดียวกันเป็นก่อนหน้านี้ แต่จะผลิต ATP น้อย โดยกินเฉพาะ 2.5 โมลของกลูโคส การเผาผลาญของเราเรื่องจะสมัครออกซิเดชันของร้านร่างกายจะสร้าง ATP เพิ่มเติมที่จำเป็นสำหรับภาวะธำรงดุล นี้จะส่งผลในการลดน้ำหนักเหมือนการบริโภคลดลงแคลอริก (รูปที่ 1D)สาระสำคัญของกฎหมายที่สองของอุณหพลศาสตร์เป็นว่า รับประกัน inefficiency ในกระบวนการเผาผลาญทั้งหมด อย่างไรก็ตาม ความแปรปรวนของประสิทธิภาพจะไม่ถูกแยกออก ในความเป็นจริง กฎของอุณหพลศาสตร์จะเงียบในการดำรงอยู่ของตัวแปรประสิทธิภาพ ถ้าประสิทธิภาพอาจแตกต่างกัน (ดังตัวอย่างของ oxidative uncoupling) แล้ว "แคลอรี่มีแคลอรี่" คือไม่ คำจริง บทบาทของโปรตีน uncoupling ในมนุษย์ ระบุ เป็นที่ยังสมบูรณ์กำหนด [10] อย่างไรก็ตาม หลักการทางอุณหพลศาสตร์อนุญาตให้ตัวแปรประสิทธิภาพ และต้องกำหนดคุ้น empiricallyประโยชน์จากการเผาผลาญ: วิธีอาจจะเกิดขึ้นมันเป็นไปได้ว่า ประสิทธิภาพในการเผาผลาญอาจลดลงได้ โดย oxidative uncoupling ที่อธิบายข้างต้น มีการระบุ polymorphisms เชื่อมต่อ uncoupling โปรตีนกับโรคอ้วนหรือน้ำหนักลดสิ่งในมนุษย์ [11,12] ถึงแม้ว่าเหล่านี้ไม่แน่นหนา และมีผลของการแทรกแซงกากไม่รู้จัก กลไกอื่น ๆ ดีกว่าเข้าใจ และอธิบายไว้ด้านล่างหมุนเวียนขี่จักรยานและโปรตีนของพื้นผิวSubstrate or "futile" cycles refer to the dynamic process that must accompany the thermodynamic steady state [13]. In particular, increased cycling of metabolic intermediates utilizes ATP and generates heat. The simplest examples are the numerous kinase-phosphatase pairs that regulate metabolism. In addition, although not generally considered in the category of substrate cycling, inefficiency results from the repeated breakdown and re-synthesis of proteins, lipids, and carbohydrates in cycles that use ATP for no apparent net gain. Such mechanisms, however, far from futile, allow for precision in the regulation of metabolism and constitute one of the uses of ATP. Protein turnover, in particular, provides for error correction or removal of "old" or damaged proteins. The effect of metabolic path on the energetics of oxidation is illustrated in Table 1 which summarizes the analysis from our earlier paper [2]. In this example, a mole of glucose directly oxidized to CO2 and water generates 38 moles of ATP with an overall efficiency of about 38.5%. On the other hand, if glucose is first incorporated into glycogen, followed by hydrolysis of the glucose and subsequent oxidation, 2 moles of ATP are lost per mole in this cycle with overall efficiency reduced to 35%. Similarly an amino acid from an "average" protein, when directly oxidized to CO2, produces ATP with an efficiency of about 33%. If the amino acid is first incorporated into a protein and later hydrolyzed and oxidized, four ATP's per molecule are used for synthesis of the peptide bond. This reduces the efficiency to 27%. Smaller degrees of inefficiency are seen for lipid cycles (Table 1) but multiple cycles may have a cumulative effect. It is estimated, for example, that half of depot fatty acids in triacylglycerol have been through at least one cycle [14]. It should be apparent that variation in efficiency is not a thermodynamic issue but an empiric question to be determined by the requirements of metabolism.ตารางที่ 1 ผลของเส้นทางพลังของการเกิดออกซิเดชันThyrotoxicosisไทรอยด์ฮอร์โมนลดลงประสิทธิภาพอาจ ด้วยกลไกที่เกี่ยวข้องกับทั้ง uncoupling และขี่จักรยานข้าง: oxidative uncoupling และเพิ่มกลับขี่จักรยานของตัวกลาง [15] มันถูกพบในหนู thyrotoxic ว่า UCP1 ลดประสิทธิภาพไขมันสีน้ำตาลที่ระดับ mitochondrial [8] ในมนุษย์ บทบาทของ UCP1 ใน thyrotoxicosis ได้น้อยบางจาก paucity สัมพัทธ์ของน้ำตาลไขมัน บนมืออื่น ๆ เปิดใช้งานของระบบการพัฒนาในหลอดทดลองผ่าน phosphoenolpyruvate carboxykinase สุดเพิ่ม "ลม ๆ แล้งๆ" เผาผลาญขี่จักรยานของตัวกลาง ([15]) Thyrotoxicosis เป็นที่รู้จักกันดีทั้งน้ำหนัก มักจะมีการรับประทานอาหารเพิ่มขึ้นและสร้างความร้อน ส่อ inefficiency เผาผลาญเพิ่มขึ้น การใช้ฮอร์โมนไทรอยด์ได้แม้การแนะนำ therapeutically เพื่อก่อให้เกิดการสูญเสียน้ำหนักในคนอ้วน แม้ว่าความเป็นพิษของมันมีจำกัดโปรแกรมประยุกต์นี้ Inefficiency ในกระบวนการเผาผลาญลดน้ำหนักและการสร้างความร้อนเพิ่มขึ้น ดังนั้น เป็นที่รู้จักกันตามเหตุผลทางคลินิก แม้ไม่ มีความเข้าใจความสำคัญแตกต่างกันอยู่ภายใต้กลไกโทรศัพท์มือถือในมนุษย์ เป็นให้ลดประสิทธิภาพของกระบวนการชีวเคมีต้องพิจารณาสร้างเป็นคุณลักษณะของ mammalianโปรตีนโปรตีนอาจหมุนเวียนมีหลักฐานมากมายว่า อาหารโปรตีนกระตุ้นโปรตีนแบ่งและ re-สังเคราะห์ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง กรดอะมิโนโซ่แบบแยกสาขา และโดยเฉพาะอย่างยิ่ง leucine มีเอกสารเป็นสัญญาณทางโภชนาการที่ทำหน้าที่ทั้งอินซูลินและ mTOR ตามปกติมนต์ [16-18] ต้นทุนหมุนเวียนของโปรตีนมีพลังจะไม่แสดงให้เห็นถึงเป็นความร้อนส่วนเกินที่สร้างขึ้นในระหว่างอาหารโปรตีนในระดับ macroscopic Thermogenesis (thermogenic ผลของอาหาร ชื่อเดิม: การดำเนินการแบบไดนามิกระบุ) ได้รับการสร้างขึ้นในระหว่างมื้ออาหารเนื่องจากการย่อยอาหารหรือการเผาผลาญความร้อนเสริม จอห์น

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ที่ประมาณร้อยละสี่สิบของพลังงานของการเกิดออกซิเดชันจะถูกเก็บไว้เป็นประโยชน์เอทีพี (38 โมลต่อโมลของกลูโคส)) ในขณะที่ร้อยละหกสิบถูกปล่อยออกมาเป็นความร้อน, การขาดประสิทธิภาพในโหมดนี้ของการเกิดออกซิเดชัน เอนโทรปี (เช่นกฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์) แสดงให้เห็นถึงการขาดประสิทธิภาพในการนี้ ความร้อนความร้อนไม่สามารถตีความได้ในวิธีที่ง่าย พลังงานที่เก็บไว้ในที่มีประโยชน์เอทีพีแสดงให้เห็นถึงประสิทธิภาพของ 40% (ละเลยความแตกต่างในเอนโทรปีระหว่างโครงสร้างของผลิตภัณฑ์และสารตั้งต้นที่) ค่านี้จะใกล้เคียงกับประสิทธิภาพในการเกิดออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรตเช่นเดียวกับไขมันในขณะที่โปรตีนจะถูกออกซิไดซ์โดยทั่วไปมูลค่าที่ลดลงประมาณ 30-35% (รูปที่ 1B).
บทสรุปของอุณหพลศาสตร์ในชีวิต
1 กฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์สั่งการให้มีการขาดประสิทธิภาพการเผาผลาญหลีกเลี่ยงไม่ได้ในกระบวนการทางชีววิทยาและชีวเคมีทั้งหมดที่มีความร้อนและโมเลกุลของเอนโทรปีสูง (คาร์บอนไดออกไซด์, น้ำ, ยูเรีย) เป็นผลิตภัณฑ์ที่พบมากที่สุด.
2 กฎข้อที่หนึ่งของอุณหพลศาสตร์มีความพึงพอใจในการดำรงชีวิต (เปิด) ระบบโดยต้องคิดเป็นมวลขับออกมาและความร้อนที่แผ่และส่งออกในโมเลกุลเอนโทรปีสูง. การสูญเสียน้ำหนักเนื่องจากการบริโภคแคลอรี่ลดลงตัวอย่างที่พบบ่อยที่สุดของการลดน้ำหนักคือการลดลงของการบริโภคแคลอรี่. ที่เสี่ยงต่อการเปลือกถ้าเรื่องของเรา ingests น้อยกว่า 2.5 โมลของน้ำตาลกลูโคสและผลิตตัวอย่างเช่นเพียง 90 โมลของเอทีพีจากอาหารแล้วสภาวะสมดุลจะต้องสมัครเป็นร้านค้าที่ร่างกายภายนอกสำหรับการเกิดออกซิเดชันต่อไป การเกิดออกซิเดชันนี้จากนั้นก็จะให้เพิ่มอีก 5 โมลของเอทีพีที่จำเป็น ออกซิเดชันของร้านค้าของร่างกาย (หรือไขมันมวลของร่างกาย) จะส่งผลในการผลิตก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ที่เพิ่มขึ้นยูเรียน้ำและความร้อน ขับถ่ายของผลิตภัณฑ์เหล่านี้จะส่งผลในการลดน้ำหนัก (รูปที่ 1C). การสูญเสียน้ำหนักเนื่องจากการขาดประสิทธิภาพการเผาผลาญที่เพิ่มขึ้นหมายของกฎหมายที่หนึ่งและสองของอุณหพลศาสตร์คือการที่มีประสิทธิภาพที่ลดลงได้อย่างแม่นยำมีผลเช่นเดียวกับแคลอรี่ลดลง หนึ่งวิธีง่ายๆแนวคิดของการลดประสิทธิภาพเกี่ยวข้องกับกระบวนการของการ uncoupling ในไมโตคอนเดีย เอทีพีที่ผลิตในความหลากหลายของสถานที่เซลล์ glycolysis ผลิตสุทธิต่อสองโมเลกุลของเอทีพีของน้ำตาลกลูโคสในพลาสซึมของเซลล์ ในทางกลับกันเราจำได้ว่า 36 โมเลกุลที่เพิ่มขึ้นของเอทีพีที่มีการผลิตจากน้ำตาลกลูโคสเป็นผลมาจากวงจร TCA ยลและการขนส่งอิเล็กตรอน เป็นส่วนหนึ่งที่สำคัญของกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาของการไล่ระดับสีไฮโดรเจนไอออนผ่านเยื่อหุ้มยล ไล่ระดับความเข้มข้นนี้จะให้พลังงานที่จะถูกแปลงเป็นเอทีพีเป็นไฮโดรเจนไอออนผ่านลงทางลาดผ่านอนุภาคเทสเอทีพีคล้ายคลึงทั้งหมดให้พลังงานในก๊าซแรงดันสูงในกระบอกสูบที่มีลูกสูบที่สามารถเคลื่อนย้าย (การขยายตัวของก๊าซเป็นเหมือนการแพร่กระจายลงลาด: มันไม่ทำงานกับลูกสูบ) ใน mitochondrion พลังงานในการเคลื่อนย้ายลงทางลาดที่มีการบันทึกในเอทีพีสื่อกลางในการแลกเปลี่ยนสำหรับผลการดำเนินงานของการทำงานภายในเซลล์ การจับตัวของพลังงานนี้เรียกว่าการมีเพศสัมพันธ์พลังงานเพื่อการก่อตัวของเอทีพีเป็นกระบวนการที่สำคัญการอนุญาตให้งานที่จะทำโดยระบบที่อยู่อาศัย. มีที่รู้จักกันภายนอกและตัวแทนยากำลังซึ่งส่งผลให้เกิด uncoupling การก่อตัวของเอทีพีจากการกระจายของ ลาด Uncouplers เช่น 2 บายพาส 4 dinitrophenol เทสเอทีพีและก่อให้เกิดไฮโดรเจนไอออนกระจายการไล่ระดับสีโดยไม่ก่อเอทีพีที่สามารถทำให้เกิดความผิดปกติของอวัยวะในสาเหตุการตาย องศาเจียมเนื้อเจียมตัวมากขึ้นของ uncoupling อาจจะเกิดจากระดับของสารภายนอกที่เรารู้ว่าเป็นโปรตีน uncoupling (UCP) ที่ สามไอโซฟอร์มที่แตกต่างกัน UCP1, UCP2 UCP3 และได้รับการระบุป่านนี้ในเนื้อเยื่อเลี้ยงลูกด้วยนม ในขณะที่ความสำคัญทางสรีรวิทยาโดยรวมและญาติของโปรตีนเหล่านี้ยังคงเข้าใจไม่สมบูรณ์ในเนื้อเยื่อของมนุษย์ UCP1 ได้รับการแสดงในหนู [8] ที่จะส่งผลในองศาที่เจียมเนื้อเจียมตัวของ uncoupling ในไขมันสีน้ำตาล ระดับความสูงของความเข้มข้นของกรดไขมันที่มีความเกี่ยวข้องกับการเหนี่ยวนำของ UCP3 และแม้จะมีการลดลงของพยาธิวิทยาของประสิทธิภาพของกล้ามเนื้อหัวใจในหัวใจหนู [9] สำหรับวัตถุประสงค์ของตัวอย่างแล้วเราอาจจะพิจารณาว่าอาจจะมีการเรียกทางสรีรวิทยาที่มีผลใน uncoupling ออกซิเดชันลดประสิทธิภาพโดยรวมของการเผาผลาญกลูโคส ตัวอย่างเช่นถ้ามีประสิทธิภาพจะลดลงจาก 40% ถึง 35% ผลที่จะได้รับการผลิตเพียง 34 โมลของเอทีพีแทนที่จะเป็น 38 ในขณะที่นี้หมายถึงการแสดงให้เห็นถึงกลไกที่ดีขึ้นในหนูกว่ามนุษย์เรื่องของเราจะต้องมีระดับน้ำตาลมากขึ้นในการ ทำให้ 95 โมลของเอทีพี ตอนนี้ 2.9 โมลของกลูโคสจะต้องผลิต 95 โมลเอทีพี เรื่องของเราอาจจะกินมากขึ้นและพักที่น้ำหนักเดียวกัน (รูปที่ 1D) หรือจะกิน 2.5 โมลของน้ำตาลกลูโคสจำนวนเงินเช่นเดียวกับก่อนหน้านี้ แต่จะผลิตเอทีพีน้อย โดยการรับประทานอาหารเพียง 2.5 ไฝการเผาผลาญของกลูโคสเรื่องของเราจะขอความช่วยเหลือการเกิดออกซิเดชันของร้านค้าของร่างกายที่จะทำให้เอทีพีเพิ่มเติมที่จำเป็นสำหรับสภาวะสมดุล ซึ่งจะส่งผลในการลดน้ำหนักตรงตามที่มันสำหรับแคลอรี่ลดลง (รูปที่ 1D). สาระสำคัญของกฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์ก็คือว่ามันรับประกันการขาดประสิทธิภาพในกระบวนการเผาผลาญทั้งหมด อย่างไรก็ตามการเปลี่ยนแปลงของประสิทธิภาพจะไม่ได้รับการยกเว้น ในความเป็นจริงกฎหมายของอุณหพลศาสตร์จะเงียบในการดำรงอยู่ของตัวแปรที่มีประสิทธิภาพ หากประสิทธิภาพจะแตกต่างกัน (เช่นในตัวอย่างของ uncoupling ออกซิเดชัน) แล้ว "แคลอรี่เป็นแคลอรี่" ไม่เป็นคำสั่งจริง บทบาทของ uncoupling โปรตีนในมนุษย์ตามที่ระบุจะเป็นยังกำหนดไม่สมบูรณ์ [10] อย่างไรก็ตามหลักการทางอุณหพลศาสตร์อนุญาตให้มีประสิทธิภาพตัวแปรและการดำรงอยู่ของมันจะต้องได้รับการพิจารณาสังเกตุ. ประโยชน์เมตาบอลิ: วิธีมันจะเกิดขึ้นเป็นไปได้ว่าประสิทธิภาพการเผาผลาญอาหารอาจจะลดลงuncoupling ออกซิเดชันที่อธิบายข้างต้น หลากหลายเชื่อมต่อโปรตีน uncoupling กับโรคอ้วนหรือแนวโน้มที่จะได้รับน้ำหนักได้รับการระบุในมนุษย์ [11,12] แม้ว่าสิ่งเหล่านี้ไม่ได้รับการก่อตั้งขึ้นอย่างมั่นคงและผลกระทบของการแทรกแซงการบริโภคอาหารที่ไม่เป็นที่รู้จัก กลไกอื่น ๆ ที่มีความเข้าใจที่ดีขึ้นและมีการอธิบายไว้ด้านล่าง. พื้นผิวการขี่จักรยานและการหมุนเวียนของโปรตีนพื้นผิวหรือ "ไร้ประโยชน์" รอบหมายถึงกระบวนการแบบไดนามิกที่จะต้องมาพร้อมกับความมั่นคงของรัฐความร้อน [13] โดยเฉพาะอย่างยิ่งการขี่จักรยานที่เพิ่มขึ้นของตัวกลางการเผาผลาญใช้เอทีพีและสร้างความร้อน ตัวอย่างที่ง่ายที่สุดเป็นคู่ไคเนส-phosphatase จำนวนมากที่ควบคุมการเผาผลาญ นอกจากนี้แม้จะไม่ได้โดยทั่วไปถือว่าอยู่ในหมวดหมู่ของการขี่จักรยานพื้นผิวผลจากการขาดประสิทธิภาพการสลายซ้ำอีกครั้งและการสังเคราะห์โปรตีนไขมันและคาร์โบไฮเดรตในรอบที่ใช้เอทีพีไม่มีกำไรสุทธิที่เห็นได้ชัด กลไกดังกล่าว แต่ไกลจากที่ไร้ประโยชน์ให้เพื่อความแม่นยำในการควบคุมการเผาผลาญอาหารและเป็นหนึ่งของการใช้งานของเอทีพี การหมุนเวียนของโปรตีนโดยเฉพาะอย่างยิ่งให้มีการแก้ไขข้อผิดพลาดหรือการกำจัดของ "เก่า" หรือเสียหายโปรตีน ผลกระทบของการเผาผลาญในเส้นทาง energetics ของการเกิดออกซิเดชันจะแสดงในตารางที่ 1 ซึ่งสรุปจากการวิเคราะห์ของเราก่อนหน้ากระดาษ [2] ในตัวอย่างนี้โมลของกลูโคสออกซิไดซ์โดยตรงกับ CO2 และน้ำสร้าง 38 โมลของเอทีพีที่มีประสิทธิภาพโดยรวมประมาณ 38.5% ในทางตรงกันข้ามถ้าน้ำตาลกลูโคสเป็นนิติบุคคลที่จัดตั้งครั้งแรกในไกลโคเจนตามด้วยการย่อยสลายของกลูโคสและการเกิดออกซิเดชันที่ตามมา 2 โมลของเอทีพีจะหายไปต่อโมลในรอบนี้ได้อย่างมีประสิทธิภาพโดยรวมลดลงถึง 35% ในทำนองเดียวกันกรดอะมิโนจาก "ค่าเฉลี่ย" โปรตีนเมื่อออกซิไดซ์โดยตรงกับ CO2 ผลิตเอทีพีได้อย่างมีประสิทธิภาพประมาณ 33% จาก ถ้ากรดอะมิโนเป็นนิติบุคคลที่จัดตั้งครั้งแรกในโปรตีนไฮโดรไลซ์และในภายหลังและออกซิไดซ์สี่โมเลกุลต่อเอทีพีถูกนำมาใช้สำหรับการสังเคราะห์พันธบัตรเปปไทด์ ซึ่งจะช่วยลดประสิทธิภาพ 27% องศามีขนาดเล็กของการขาดประสิทธิภาพจะเห็นรอบไขมัน (ตารางที่ 1) แต่หลายรอบอาจจะมีผลกระทบ มันเป็นที่คาดเช่นครึ่งหนึ่งของสถานีกรดไขมันใน triacylglycerol ที่ได้รับผ่านอย่างน้อยหนึ่งรอบ [14] มันควรจะมีการเปลี่ยนแปลงที่เห็นได้ชัดว่าในประสิทธิภาพไม่เป็นปัญหาทางอุณหพลศาสตร์ แต่เป็นคำถามที่สังเกตุจะถูกกำหนดโดยความต้องการของการเผาผลาญ. the ตารางที่ 1 ผลของเส้นทางบน energetics ของการเกิดออกซิเดชันthyrotoxicosis ไทรอยด์ฮอร์โมนลดลงอย่างมีประสิทธิภาพอาจจะโดยกลไกที่เกี่ยวข้องกับทั้งสอง uncoupling อธิบายและขี่จักรยาน ดังกล่าวข้างต้น: uncoupling ออกซิเดชันเช่นเดียวกับการขี่จักรยานที่ไร้ประโยชน์ที่เพิ่มขึ้นของตัวกลาง [15] มันเป็นที่สังเกตในหนู thyrotoxic UCP1 ที่ลดลงอย่างมีประสิทธิภาพในไขมันสีน้ำตาลในระดับยล [8] ในมนุษย์บทบาทของ UCP1 ใน thyrotoxicosis เป็นบางอย่างน้อยอันเนื่องมาจากความยากจนญาติของไขมันสีน้ำตาล ในทางกลับกันการเปิดใช้งานของระบบ adrenergic ผ่าน phosphoenolpyruvate carboxykinase เพิ่มในท้ายที่สุด "ไร้ประโยชน์" การขี่จักรยานการเผาผลาญของตัวกลาง ([15]) thyrotoxicosis ที่รู้จักกันดีที่จะส่งผลในการลดน้ำหนักมักจะมีการรับประทานอาหารที่เพิ่มขึ้นและการผลิตที่เพิ่มขึ้นของความร้อนแสดงให้เห็นถึงการขาดประสิทธิภาพการเผาผลาญอาหาร การใช้งานของไทรอยด์ฮอร์โมนได้แม้แนะนำการรักษาที่จะทำให้เกิดการสูญเสียน้ำหนักในบุคคลที่เป็นโรคอ้วนถึงแม้ว่าความเป็นพิษของมันมีการ จำกัด โปรแกรมนี้ ขาดประสิทธิภาพในกระบวนการเผาผลาญกับการสูญเสียน้ำหนักและเกิดความร้อนที่เพิ่มขึ้นจึงเป็นที่รู้จักกันที่จะเกิดขึ้นในพื้นที่ทางคลินิก แม้จะไม่มีความเข้าใจที่สมบูรณ์ของความสำคัญที่แตกต่างกันเซลล์และกลไกพื้นฐานในมนุษย์ที่มีศักยภาพสำหรับกระบวนการทางชีวเคมีที่จะลดประสิทธิภาพของพวกเขาจะต้องได้รับการพิจารณาจัดตั้งเป็นคุณลักษณะของการเผาผลาญเลี้ยงลูกด้วยนมได้. โปรตีนหมุนเวียนโปรตีนเหนี่ยวนำให้มีหลักฐานมากมายว่าโปรตีนช่วยกระตุ้นโปรตีนรายละเอียดและการสังเคราะห์ใหม่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งแยกกรดอะมิโนโซ่และโดยเฉพาะอย่างยิ่ง leucine, มีเอกสารเพื่อทำหน้าที่เป็นสัญญาณทางโภชนาการทำหน้าที่ทั้งทางอินซูลินและเส้นทางการส่งสัญญาณ mTOR [16-18] ในระดับมหภาคค่าใช้จ่ายที่มีพลังของผลประกอบการโปรตีนซึ่งแสดงให้เห็นว่าเป็นความร้อนส่วนเกินสร้างขึ้นในระหว่างการรับประทานอาหารที่มีโปรตีนสูง thermogenesis (thermogenic ผลของการให้อาหาร; ชื่อเดิม: การกระทำที่เฉพาะเจาะจงแบบไดนามิก) ได้รับการกำหนดให้เป็นความร้อนพิเศษสร้างขึ้นในระหว่างมื้ออาหารที่เกิดจากการย่อยอาหารหรือการเผาผลาญอาหาร จอห์น

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ที่ประมาณสี่สิบเปอร์เซ็นต์ของพลังงานของปฏิกิริยาออกซิเดชัน เก็บไว้เป็นประโยชน์เอทีพี ( 38 โมลต่อโมลของกลูโคส ) ในขณะที่ร้อยละหกสิบ คือที่ปล่อยความร้อน ประสิทธิภาพในโหมดนี้ของการเกิดออกซิเดชัน เอนโทรปี ( คือกฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์ ) แสดงขึ้นในความนี้ ส่วนวัดความร้อนความร้อนไม่อาจตีความในทางที่ง่ายพลังงานที่ถูกเก็บไว้ในที่มีประโยชน์ เอทีพี แสดงถึงประสิทธิภาพของ 40 % ( แต่ความแตกต่างในค่าระหว่างโครงสร้างของผลิตภัณฑ์และสารตั้งต้น ) ค่านี้มีประสิทธิภาพสำหรับออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรตเป็นไขมัน และโปรตีนโดยทั่วไปจะออกซิไดซ์ที่มูลค่าลดลงประมาณ 30 - 35 % ( รูปที่ 1A ) .
สรุปอุณหพลศาสตร์ในสิ่งมีชีวิต
1กฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์ซึ่งมีประสิทธิภาพการเผาผลาญอาหารที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ในกระบวนการทางชีวภาพและชีวเคมีที่มีความร้อนสูงและโมเลกุลเอนโทรปี ( คาร์บอนไดออกไซด์ , น้ำ , ยูเรีย ) เป็นผลิตภัณฑ์ที่พบบ่อยที่สุด .
2กฎข้อที่หนึ่งของอุณหพลศาสตร์คือพอใจในชีวิต ( เปิด ) ระบบบัญชีโดยถูกต้องสำหรับมวลและความร้อนที่แผ่ออกมา และส่งออกในโมเลกุลของเอนโทรปีสูง
การสูญเสียน้ำหนักเนื่องจากการลดลงของการบริโภคแคลอริก
ตัวอย่างที่พบมากที่สุดของการสูญเสียน้ำหนักคือการลดแคลอรี่การบริโภค ความเสี่ยง oversimplification ถ้าหัวข้อของเรา ingests น้อยกว่า 2.5 โมลกลูโคสและผลิตตัวอย่างเช่นเพียง 90 ไฝ ATP จากอาหาร ก็จะต้องเป็นร้านค้าภายนอกร่างกายสมดุลการต่อไป ปฏิกิริยานี้จะให้เพิ่มเติม 5 โมลของเอทีพี ที่ต้องการ ออกซิเดชันของร้านร่างกาย ( หรือมวลไขมันในร่างกาย ) จะมีผลในการผลิตเพิ่มเติมคาร์บอนไดออกไซด์ , ยูเรีย , น้ำและความร้อน การขับถ่ายของผลิตภัณฑ์เหล่านี้จะมีผลในการสูญเสียน้ำหนัก( รูป 1C ) .
การสูญเสียน้ำหนักเนื่องจากการเพิ่มประสิทธิภาพการเผาผลาญ
ความหมายของกฎหมายตัวแรกและตัวที่สองของอุณหพลศาสตร์คือประสิทธิภาพลดลงได้แน่นอนเดียวกันการลดแคลอรี่การบริโภค หนึ่งหมายถึงแนวคิดที่เรียบง่ายของการลดประสิทธิภาพเกี่ยวข้องกับกระบวนการพบในไมโตคอนเดรีย ( mitochondria ) . ATP ที่ผลิตในหลากหลายสถานที่ของเซลล์ไกลโคลิซิสสร้างสุทธิ 2 ATP ต่อโมเลกุลของกลูโคสในเซลล์ cytoplasm บนมืออื่น ๆที่เราเรียกว่า ATP โมเลกุลกลูโคสเพิ่มขึ้น 36 ผลิตจากผลของการเปิดวงจรและการขนส่งอิเล็กตรอน . เป็นส่วนหนึ่งที่สำคัญของกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาของไฮโดรเจนไอออนลาดผ่านเมมเบรนยล .นี้เข้มข้นลาดให้พลังงานที่แปลงเป็น ATP เป็นไฮโดรเจนไอออนผ่านลงไล่ระดับเอทีพีซินเทสผ่านอนุภาคทั้งหมดคล้ายคลึงกับพลังงานในแก๊สแรงดันในกระบอกสูบกับลูกสูบเคลื่อนที่ . ( การขยายตัวของก๊าซเช่นการแพร่กระจายลงลาด : มันไม่ทำงานกับลูกสูบ )