4. DiscussionUsing a novel design t

4. Discussion
Using a novel design to automate intermittent-closed respirometry
for simultaneous measurements of oxygen uptake from water and air,
we have shown that P. hypophthalmus is a facultative air-breather, with
a high capacity for both aerial and aquatic respiration. As such,
P. hypophthalmus differs from many other air-breathing species,
where the gills are reduced to minimize branchial oxygen loss to
hypoxic water when the oxygenated blood from the swimbladder
passes through the gills to reach the systemic circulation (Olson, 1994;
Graham, 1997; Graham and Wegner, 2010). In this study, we were
unable to detect a branchial oxygen loss in P. hypophthalmus with
bimodal intermittent-closed respirometry even when water PO2 was
allowed to drop to as low as 2 kPa (Lefevre et al., unpublished), which
could be due to a reduction in both gill ventilation amplitude and
frequency when water PO2 was below Pcrit. A similar reduction in gill
ventilation in hypoxic water has also been observed in other facultative
air-breathing fish (Grahamet al., 1978;Mattias et al., 1998, Geiger et al.,
2000). In addition, the opercula of P. hypophthalmus have amembranous
flap of skin along the edge that seems to diminish the contact between
gills and water when the opercula are closed. Furthermeasurements of
for example post-branchial water PO2 or pre- and post-branchial blood
PO2 are needed to fully reveal whether a branchial oxygen loss is
completely prevented by these ventilatory and morphological adaptations.
Whether air-breathing and the swimbladder in P. hypophthalmus,
in addition to its respiratory function, have importance for buoyancy
regulation is difficult to discern fromthe present study, as therewere no
clear indications of negative buoyancy. Itwould, however, be likely that
the swimbladder serves a dual function considering the active lifestyle
of the species, as has also been found in other air-breathers such asAmia
calva (Hedrick and Jones, 1993; 1999).

4.1. Bimodal intermittent-closed respirometry
To our knowledge, this is the first study to use automated
intermittent-closed respirometry simultaneously in air and water to
partition gas exchange of a bimodal breather. As reasoned by Steffensen
(1989), automated intermittent-closed respirometry benefits from the
sensitivity of traditional closed respirometry, but the short durations of
the closed periods alleviate waste product accumulation and prevent
long-termoxygen depletion,while also avoiding the need to correct for
washout time. A problem arisingwhenmeasuring simultaneously in air
and water is the potential diffusion of oxygen from air to water
(Graham, 1997). Themagnitude of this diffusion depends on the area of
the interface between the two media, the partial pressure difference
between water and air, and the extent of the boundary layer at the
interface. Furthermore, the level of mixing due tomovements of the fish
might influence the magnitude of diffusion. Although background
measurements in the present study were performed without the
presence of a fish, they were similar to the diffusion measured in
inter-breath intervals when a fish was present (see Fig. 2C), indicating
that the additional mixing caused by the fish was negligible. Diffusion
was undetectable when the water was normoxic, but some diffusion
occurred when the water was hypoxic (~1.28 mg O2 h−1).

4.2. SMR, Pcrit, and spontaneous activity
Determinations of SMR require that stress is reduced to a minimum,
which can be achieved by leaving the animal undisturbed in the
experimental setup overnight, while measuring MO2. Nevertheless,
spontaneous bouts of activity attended by increased metabolism persist
in most species, even when undisturbed (e.g., Zimmermann and
Kunzmann, 2001; Steffensen, 2002; Hölker, 2003; Thuy et al., 2010).
These periods are easily identifiedwith intermittent-closed respirometry,
as long as the closed periods are kept relatively short and frequent. In the
present experiments, P. hypophthalmus displayed frequent bouts of
activity when prevented from surfacing. This made the determination of
SMR difficult, since conventional analyses, such as the fitting of two
normal distributions (Steffensen et al., 1994) and calculation of the 10th
quantile (Chabot and Claireaux, 2008), tends to overestimate SMR in fish
with high spontaneous activity, which was also the case with
turned off to decrease PO2. The Pcrit of 7.7 kPa (55 mm Hg) when P.
hypophthalmus was denied access to air is similar to other facultative airbreathing
fish for which Pcrit has been measured (Graham et al., 1978;
Mattias et al., 1998; Oliveira et al., 2004; Affonso and Rantin, 2005; Nelson
et al., 2007). In some air-breathing fish, Pcrit coincides with the threshold
for air-breathing (Affonso and Rantin, 2005; Perna and Fernandes, 1996),
while other species initiate air-breathing at oxygen levels above Pcrit
(Mattias et al., 1998; Oliveira et al., 2004). Here we found that airbreathing
was initiated at 6–8 kPa, which is close to the measured Pcrit.
Because of the potential costs of surfacing in terms of transport and
predation (Kramer, 1983; 1987; Kramer et al., 1983), it may be beneficial
for a fish to initiate air-breathing only at the point where SMR can no
longer be maintained through aquatic respiration alone (i.e., at Pcrit).

4.3. Modification of air-breathing behavior
Consistent with other air-breathing fish (Ojha et al., 1979; Graham and
Baird, 1982; 1984; Mattias et al., 1998), aerial oxygen consumption of P.
hypophthalmus dominated in hypoxic water. Disturbance by the presence
of people in the laboratory, however, shifted the partitioning of oxygen
uptake towards aquatic respirationas noted in Fig. 7Bwhenstaffarrivedin
the morning. A similar response to disturbance has been reported for
other air-breathing fish and can be regarded as a trade-off mechanism
between the risk of predation and the gain of oxygen from air-breathing
(Kramer, 1983; 1987; Smith and Kramer, 1986; Wolf and Kramer, 1987;
Chapman and Mckenzie, 2009). The observation that air-breathing
behavior can be modified and even suppressed by external factors and
themereperceptionof ‘predation threats’ indicates that higher level brain
processes may be involved in the control of air-breathing, possibly
overruling the signals from external and internal chemoreceptors
normally controlling the hypoxia-induced reflex to air-breathe. Further
studies are needed to confirm this hypothesis.

4.4. Relevance to the aquaculture of tropical air-breathing fish
While hypoxia is a common natural phenomenon, it also occurs
regularly in tropical aquaculture (Egna and Boyd, 1997; Lefevre et al.,
2010). It is therefore not surprising that many of the fish cultured in
tropical aquaculture are air-breathers. The respiratory physiology of
some cultured air-breathers, such as Channa sp., has been studied
extensively (e.g., Hughes and Munshi, 1973; Ishimatsu and Itazawa,
1981; Itazawa and Ishimatsu, 1981; Olson et al., 1994), while others,
such as P. hypophthalmus, have hardly been studied. This is paradoxical
considering that theworld's production of Channa is less than one-third
of the production of Pangasianodon (FAO, 2007). We show that
P. hypophthalmus does not need to breathe air under well-aerated
conditions but initiates air-breathing at 6–8 kPa O2. The oxygen levels of
less than 5 kPa experienced by fish in typical Vietnamese catfish ponds
(Lefevre et al., 2010) indicate that most farmed fish must devote large
amounts of time and energy on air-breathing. As a result, an
introduction of aeration of aquaculture ponds is likely to benefit growth
and thereby production.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

4. สนทนาใช้แบบนวนิยายโดยอัตโนมัติ respirometry ปิดไม่ต่อเนื่องสำหรับการประเมินพร้อมของดูดซับออกซิเจนจากน้ำและอากาศเราได้แสดงที่ hypophthalmus P. เป็น facultative อากาศลมความจุสูงสำหรับหายใจทั้งทางอากาศ และทางน้ำ เช่นP. hypophthalmus แตกต่างจากหลายหายใจอากาศชนิดอื่นที่ gills ที่ลดลงเพื่อลดการสูญเสียออกซิเจน branchial เพื่อแปรน้ำเมื่อเลือด oxygenated จาก swimbladderผ่านผ่าน gills ถึงหมุนเวียน systemic (โอลสัน 1994แกรแฮม 1997 แกรแฮมก Wegner, 2010) ในการศึกษานี้ เราได้ไม่สามารถตรวจพบการสูญเสียออกซิเจน branchial ใน P. hypophthalmus ด้วยbimodal ขาด ๆ หาย ๆ ปิด respirometry แม้น้ำ PO2อนุญาตให้ปล่อยไปเป็นต่ำเป็น 2 kPa (Lefevre et al. ยกเลิกประกาศ), ซึ่งอาจเป็น เพราะลดคลื่นสองระบายเหงือก และความถี่เมื่อน้ำ PO2 ต่ำ Pcrit ลดคล้ายเหงือกนอกจากนี้ยังได้พบระบายน้ำแปรในอื่น ๆ facultativeปลาหายใจอากาศ (Grahamet al., 1978 Mattias et al., 1998, Geiger et al.,2000) นอกจากนี้ opercula ของ P. hypophthalmus มี amembranousแผ่นพับของผิวหนังตามแนวขอบที่ดูเหมือนว่าจะลดการติดต่อระหว่างgills และน้ำเมื่อ opercula ถูกปิด Furthermeasurements ของตัวอย่างเลือดก่อน และหลัง branchial หรือน้ำหลัง branchial PO2จำเป็นต้องเปิดเผยทั้งหมดสูญเสียออกซิเจน branchial ว่า PO2ทั้งหมดทำ โดยทันที ventilatory และสัณฐานว่าอากาศหายใจและ swimbladder ใน P. hypophthalmusนอกจากการทำงานของระบบทางเดินหายใจ มีความสำคัญสำหรับพยุงระเบียบเป็นเรื่องยากที่จะแยกแยะจากการศึกษาปัจจุบัน เป็น therewere ไม่ล้างข้อมูลบ่งชี้ของพยุงค่าลบ Itwould อย่างไรก็ตาม มีแนวโน้มที่swimbladder รองรับฟังก์ชั่นที่สองพิจารณาสไตล์พันธุ์ เป็นนอกจากนี้ยังพบในอากาศ-breathers อื่น ๆ เช่น asAmiacalva (Hedrick และโจนส์ 1993; 1999)4.1. bimodal ขาด ๆ หาย ๆ ปิด respirometryความรู้ของเรา เป็นการศึกษาแรกใช้อัตโนมัติrespirometry ปิดไม่ต่อเนื่องกันในอากาศและน้ำแลกเปลี่ยนก๊าซการพาร์ติชันของลม bimodal เป็น reasoned โดย Steffensen(1989), อัตโนมัติประโยชน์ respirometry ปิดไม่ต่อเนื่องจากการความไวของแบบดั้งเดิม respirometry ปิด แต่ระยะเวลาสั้นรอบระยะเวลาปิดสะสมขยะผลิตภัณฑ์บรรเทา และป้องกันลดลงของ termoxygen ยาว เลี่ยงยัง ต้องแก้ไขสำหรับเวลาไปกวาดออก Arisingwhenmeasuring ปัญหาพร้อมกันในอากาศและน้ำจะแพร่ไปของออกซิเจนจากอากาศกับน้ำ(เกรแฮม 1997) Themagnitude แพร่นี้ขึ้นอยู่กับพื้นที่ของอินเทอร์เฟซระหว่างสองสื่อ ความแตกต่างความดันบางส่วนระหว่างน้ำ และอากาศ และขอบเขตของชั้นขอบเขตในการอินเตอร์เฟซ นอกจากนี้ ระดับของผสมครบ tomovements ปลาอาจมีผลต่อขนาดของแพร่ แม้ว่าพื้นหลังดำเนินการประเมินในการศึกษาปัจจุบันไม่มีการสถานะของปลา พวกเขาคล้ายกับแพร่วัดในช่วงระหว่างลมหายใจเมื่อปลาแสดงบ่งชี้ (ดู Fig. 2C),ว่า การผสมเพิ่มเติมเกิดจากปลาได้ระยะ แพร่มีสามคเมื่อน้ำ normoxic แต่แพร่บางเมื่อน้ำแปร (~1.28 mg O2 h−1)4.2. SMR, Pcrit และกิจกรรมอยู่Determinations ของ SMR ต้องว่า ความเครียดจะลดลงต่ำสุดซึ่งสามารถทำได้ โดยการปล่อยสัตว์อย่างมากในการติดตั้งทดลองนอน ขณะวัด MO2 อย่างไรก็ตามใหญ่ทางธุรกิจอยู่ของกิจกรรมโดยเผาผลาญเพิ่มขึ้นคงอยู่ในสปีชีส์ส่วนใหญ่ แม้อย่างมาก (เช่น Zimmermann และKunzmann, 2001 Steffensen, 2002 Hölker, 2003 ถุย et al., 2010)รอบจะได้ identifiedwith ระยะ ๆ ปิด respirometryตามรอบระยะเวลาปิดจะถูกเก็บไว้ค่อนข้าง สั้น และบ่อย ในปัจจุบันทดลอง P. hypophthalmus แสดงใหญ่ทางธุรกิจบ่อยของกิจกรรมเมื่อไม่สามารถซ่อมแซมผิวหน้า นี้จะทำSMR ยาก ตั้งแต่วิเคราะห์ทั่วไป เช่นเหมาะสมสองการกระจายปกติ (Steffensen et al., 1994) และการคำนวณที่ 10quantile (Chabot และ Claireaux, 2008), มีแนวโน้มจะ overestimate SMR ในปลามีกิจกรรมอยู่สูง ที่คนยังมีปิดลดลง PO2 Pcrit ของ 7.7 kPa (55 mm Hg) เมื่อ P.hypophthalmus ถูกปฏิเสธการเข้าถึงอากาศจะคล้ายกับวงศ์อื่น ๆ facultativeปลาที่ Pcrit ได้รับการวัด (แกรแฮม et al., 1978Mattias et al., 1998 Al. Oliveira ร้อยเอ็ด 2004 Affonso และ Rantin, 2005 เนลสันร้อยเอ็ด al., 2007) ในปลาอากาศหายใจ Pcrit กรุณาขีดจำกัดสำหรับอากาศหายใจ (Affonso และ Rantin, 2005 Perna และ Fernandes, 1996),ในขณะที่พันธุ์อื่น ๆ เริ่มต้นอากาศหายใจระดับออกซิเจนเหนือ Pcrit(Mattias et al., 1998 Oliveira et al., 2004) ที่นี่เราพบว่าวงศ์เป็นจุดเริ่มต้นที่ 6 – 8 kPa ซึ่งมี Pcrit วัดเนื่องจากต้นทุนที่มีศักยภาพของการซ่อมแซมผิวหน้าในด้านการขนส่ง และpredation (Kramer, 1983, 1987 Kramer et al., 1983) มันอาจจะเป็นประโยชน์ปลาเริ่มหายใจอากาศเฉพาะจุดซึ่งสามารถ SMR ไม่อีกต่อไปเป็นรักษาผ่านน้ำหายใจเพียงอย่างเดียว (เช่น ที่ Pcrit)4.3 การเปลี่ยนแปลงของลักษณะอากาศหายใจสอดคล้องกับปลาอื่น ๆ อากาศหายใจ (Ojha et al., 1979 เกรแฮม และBaird, 1982 1984 Mattias et al., 1998), ปริมาณออกซิเจนทางอากาศของพีhypophthalmus ครอบงำในน้ำแปร รบกวน โดยการคนในห้องปฏิบัติการ อย่างไรก็ตาม เปลี่ยนพาร์ทิชันของออกซิเจนดูดซับต่อ respirationas น้ำใน Fig. 7Bwhenstaffarrivedinตอนเช้า มีการรายงานการตอบสนองที่คล้ายกันการรบกวนother air-breathing fish and can be regarded as a trade-off mechanismbetween the risk of predation and the gain of oxygen from air-breathing(Kramer, 1983; 1987; Smith and Kramer, 1986; Wolf and Kramer, 1987;Chapman and Mckenzie, 2009). The observation that air-breathingbehavior can be modified and even suppressed by external factors andthemereperceptionof ‘predation threats’ indicates that higher level brainprocesses may be involved in the control of air-breathing, possiblyoverruling the signals from external and internal chemoreceptorsnormally controlling the hypoxia-induced reflex to air-breathe. Furtherstudies are needed to confirm this hypothesis.4.4. Relevance to the aquaculture of tropical air-breathing fishWhile hypoxia is a common natural phenomenon, it also occursregularly in tropical aquaculture (Egna and Boyd, 1997; Lefevre et al.,2010). It is therefore not surprising that many of the fish cultured intropical aquaculture are air-breathers. The respiratory physiology ofsome cultured air-breathers, such as Channa sp., has been studiedextensively (e.g., Hughes and Munshi, 1973; Ishimatsu and Itazawa,1981; Itazawa and Ishimatsu, 1981; Olson et al., 1994), while others,such as P. hypophthalmus, have hardly been studied. This is paradoxicalconsidering that theworld's production of Channa is less than one-thirdof the production of Pangasianodon (FAO, 2007). We show thatP. hypophthalmus does not need to breathe air under well-aeratedconditions but initiates air-breathing at 6–8 kPa O2. The oxygen levels ofless than 5 kPa experienced by fish in typical Vietnamese catfish ponds(Lefevre et al., 2010) indicate that most farmed fish must devote largeamounts of time and energy on air-breathing. As a result, anintroduction of aeration of aquaculture ponds is likely to benefit growthand thereby production.

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

4.
คำอธิบายการใช้การออกแบบใหม่โดยอัตโนมัติrespirometry
เนื่องปิดสำหรับการวัดพร้อมกันของการดูดซึมออกซิเจนจากน้ำและอากาศ,
เราได้แสดงให้เห็นว่าพี hypophthalmus
เป็นตามอำเภอใจอากาศมีชีวิตที่มีความจุสูงสำหรับการหายใจทั้งทางอากาศและทางน้ำ เช่นพี
hypophthalmus แตกต่างจากสายพันธุ์ที่อากาศหายใจอื่น ๆ
อีกมากมายที่เหงือกจะลดลงเพื่อลดการสูญเสียออกซิเจนbranchial
เพื่อน้ำhypoxic เมื่อออกซิเจนในเลือดจาก swimbladder
ผ่านเหงือกไปถึงการไหลเวียนของระบบ (โอลสันปี 1994
เกรแฮม, 1997; เกรแฮม Wegner 2010) ในการศึกษานี้เราก็ไม่สามารถที่จะตรวจสอบการสูญเสียออกซิเจน branchial พี hypophthalmus กับ respirometry เนื่องปิด bimodal แม้ในขณะที่ PO2 น้ำได้รับอนุญาตให้ลดลงไปต่ำสุดเป็น2 กิโลปาสคาล (Lefevre et al., ไม่ถูกเผยแพร่) ซึ่งอาจเป็นเพราะการลดลงของการระบายอากาศที่กว้างทั้งเหงือกและความถี่เมื่อ PO2 น้ำด้านล่าง Pcrit ลดเหงือกที่คล้ายกันในการระบายอากาศในน้ำ hypoxic ยังได้รับการตั้งข้อสังเกตในตามอำเภอใจอื่น ๆ ปลาอากาศหายใจ (อัล Grahamet 1978;... แม็ทเทีย et al, 1998, วัด, et al, 2000) นอกจากนี้ opercula พี hypophthalmus มี amembranous พนังของผิวตามขอบที่ดูเหมือนว่าจะลดลงติดต่อระหว่างเหงือกและน้ำเมื่อ opercula ที่มีการปิด Furthermeasurements ของตัวอย่างเช่นการโพสต์branchial PO2 น้ำหรือก่อนและหลังการ branchial เลือดPO2 ที่มีความจำเป็นในการรองรับการเปิดเผยว่าการสูญเสียออกซิเจน branchial จะป้องกันได้อย่างสมบูรณ์โดยทั้งเครื่องช่วยหายใจและการปรับตัวทางสัณฐานวิทยา. ไม่ว่าจะเป็นอากาศหายใจและการ swimbladder ในพี hypophthalmus ที่นอกเหนือไปจากฟังก์ชั่นระบบทางเดินหายใจที่มีความสำคัญสำหรับการพยุงการควบคุมเป็นเรื่องยากที่จะมองเห็น fromthe การศึกษาปัจจุบันเป็น therewere ไม่มีข้อบ่งชี้ที่ชัดเจนของการพยุงเชิงลบ Itwould แต่มีแนวโน้มว่าswimbladder ให้บริการฟังก์ชั่นการพิจารณาการดำเนินชีวิตคู่ที่ใช้งานอยู่ของสายพันธุ์ตามที่ได้รับนอกจากนี้ยังพบในชิพเครื่องอื่นๆ เช่น asAmia calva (Hedrick และโจนส์, 1993; 1999). 4.1 Bimodal respirometry เนื่องปิดเพื่อความรู้ของเรานี้คือการศึกษาแรกที่ใช้โดยอัตโนมัติrespirometry เนื่องปิดพร้อมกันในอากาศและน้ำในการแบ่งพาร์ติชันการแลกเปลี่ยนก๊าซของคนที่มีชีวิตbimodal ในฐานะที่เป็นเหตุผลโดย Steffensen (1989) ต่อเนื่องปิดประโยชน์ respirometry อัตโนมัติจากความไวของrespirometry ปิดแบบดั้งเดิม แต่ระยะเวลาสั้น ๆ ของระยะเวลาปิดลดการสะสมของเสียและป้องกันการสูญเสียระยะtermoxygen ขณะเดียวกันก็หลีกเลี่ยงความจำเป็นที่จะแก้ไขสำหรับการชะล้างเวลา ปัญหา arisingwhenmeasuring พร้อมกันในอากาศและน้ำคือการแพร่กระจายศักยภาพของออกซิเจนจากอากาศลงไปในน้ำ(เกรแฮม, 1997) Themagnitude ของการแพร่กระจายนี้ขึ้นอยู่กับพื้นที่ของอินเตอร์เฟซระหว่างสองสื่อที่แตกต่างความดันบางส่วนระหว่างน้ำและอากาศและขอบเขตของชั้นขอบเขตที่อินเตอร์เฟซ นอกจากนี้ระดับของการผสม tomovements เนื่องจากปลาที่อาจมีผลต่อความสำคัญของการแพร่กระจาย แม้ว่าพื้นหลังวัดในการศึกษาในปัจจุบันได้ดำเนินการโดยไม่มีการปรากฏตัวของปลาที่พวกเขามีความคล้ายคลึงกับการแพร่กระจายที่วัดได้ในช่วงเวลาระหว่างลมหายใจเมื่อปลาเป็นปัจจุบัน(ดูรูป. 2C) แสดงให้เห็นว่าการผสมเพิ่มเติมที่เกิดจากปลาเป็นเล็กน้อย การแพร่กระจายเป็น undetectable เมื่อน้ำเป็น normoxic แต่บางแพร่กระจายเกิดขึ้นเมื่อน้ำขาดออกซิเจน(~ 1.28 มิลลิกรัม O2 ชั่วโมง-1). 4.2 SMR, Pcrit และกิจกรรมที่เกิดขึ้นเองหาความของSMR ต้องว่าความเครียดจะลดลงไปต่ำสุดที่สามารถทำได้โดยการออกจากสัตว์ที่ไม่ถูกรบกวนในการติดตั้งการทดลองในชั่วข้ามคืนในขณะที่วัดMO2 อย่างไรก็ตามศึกที่เกิดขึ้นเองจากการทำกิจกรรมเข้าร่วมโดยการเผาผลาญที่เพิ่มขึ้นยังคงมีอยู่ในสปีชีส์มากที่สุดแม้ในขณะที่ไม่ถูกรบกวน(เช่นซิมเมอและKUNZMANN 2001; Steffensen, 2002; Holker 2003. Thuy et al, 2010). ช่วงเวลาเหล่านี้ได้อย่างง่ายดาย identifiedwith intermittent- respirometry ปิดเป็นเวลานานเป็นระยะเวลาปิดจะถูกเก็บไว้ในระยะสั้นและค่อนข้างบ่อย ในการทดลองปัจจุบันพี hypophthalmus แสดงวงจรอุบาทว์ของกิจกรรมเมื่อการป้องกันจากพื้นผิว นี่เองที่ทำให้ความมุ่งมั่นของSMR ยากเนื่องจากการวิเคราะห์แบบเดิมเช่นที่เหมาะสมของทั้งสองการแจกแจงปกติ(Steffensen et al., 1994) และการคำนวณที่ 10 quantile (Chabot และ Claireaux 2008) มีแนวโน้มที่จะประเมินค่าสูง SMR ในปลาที่มีสูงกิจกรรมที่เกิดขึ้นเองซึ่งเป็นกรณีที่มีการปิดเพื่อลด PO2 Pcrit 7.7 กิโลปาสคาล (55 มิลลิเมตรปรอท) เมื่อพีhypophthalmus ถูกปฏิเสธการเข้าถึงอากาศคล้ายกับอื่น ๆ ตามอำเภอใจ airbreathing ปลาที่ Pcrit ได้รับการวัด (เกรแฮม, et al, 1978;. แม็ทเทีย, et al, 1998;. Oliveira et al, ., 2004; Affonso และ Rantin, 2005 เนลสัน. et al, 2007) ในบางปลาอากาศหายใจ Pcrit สอดคล้องกับเกณฑ์สำหรับอากาศหายใจ(Affonso และ Rantin 2005; Perna และเฟอร์นันเด 1996) ในขณะที่สายพันธุ์อื่น ๆ เริ่มต้นการหายใจอากาศที่ระดับออกซิเจนข้างต้น Pcrit (แม็ทเทีย et al, 1998. Oliveira et al., 2004) ที่นี่เราพบ airbreathing ที่เป็นจุดเริ่มต้นที่6-8 กิโลปาสคาลซึ่งอยู่ใกล้กับวัด Pcrit. เนื่องจากค่าใช้จ่ายที่อาจเกิดขึ้นจากพื้นผิวในแง่ของการขนส่งและการปล้นสะดม (เครเมอ 1983; 1987;. เครเมอ et al, 1983) ก็ อาจจะเป็นประโยชน์สำหรับปลาเพื่อเริ่มต้นการหายใจอากาศเฉพาะในจุดที่ไม่มีSMR ที่สามารถได้รับการบำรุงรักษาการหายใจน้ำเพียงอย่างเดียว(เช่นที่ Pcrit). 4.3 การปรับเปลี่ยนพฤติกรรมของอากาศหายใจสอดคล้องกับปลาอื่น ๆ อากาศหายใจ (Ojha et al, 1979;. เกรแฮมและแบร์ด, 1982; 1984; แม็ทเทีย et al, 1998.) การใช้ออกซิเจนทางอากาศของพีhypophthalmus ครอบงำในน้ำขาดออกซิเจน รบกวนจากการปรากฏตัวของผู้คนในห้องปฏิบัติการแต่ขยับแบ่งพาร์ทิชันของออกซิเจนดูดซึมต่อrespirationas น้ำที่ระบุไว้ในรูป 7Bwhenstaffarrivedin ตอนเช้า การตอบสนองที่คล้ายกับความวุ่นวายได้รับรายงานอื่น ๆ ปลาอากาศหายใจและสามารถถือได้ว่าเป็นกลไกการค้าออกระหว่างความเสี่ยงของการปล้นสะดมและได้รับออกซิเจนจากอากาศหายใจ(เครเมอ 1983; 1987; สมิ ธ และเครเมอ 1986 ; หมาป่าและเครเมอ 1987; หาบเร่และ Mckenzie 2009) สังเกตว่าอากาศหายใจพฤติกรรมสามารถแก้ไขและปราบปรามแม้กระทั่งจากปัจจัยภายนอกและthemereperceptionof 'ภัยคุกคามปล้นสะดม' แสดงให้เห็นว่าระดับที่สูงขึ้นสมองกระบวนการอาจจะมีส่วนร่วมในการควบคุมของอากาศหายใจอาจoverruling สัญญาณจาก chemoreceptors ภายนอกและภายในตามปกติการควบคุมสะท้อนการขาดออกซิเจนที่เกิดขึ้นเพื่อให้อากาศหายใจ นอกจากนี้การศึกษาที่มีความจำเป็นเพื่อยืนยันสมมติฐานนี้. 4.4 ความสัมพันธ์กันในการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำของปลาอากาศหายใจเขตร้อนในขณะที่การขาดออกซิเจนเป็นปรากฏการณ์ธรรมชาติที่พบบ่อยก็ยังเกิดขึ้นเป็นประจำในการเพาะเลี้ยงสัตว์เขตร้อน(Egna และบอยด์, 1997; Lefevre, et al. 2010) ดังนั้นจึงเป็นเรื่องไม่น่าแปลกใจที่หลายของปลาเลี้ยงในการเพาะเลี้ยงสัตว์เขตร้อนที่มีเครื่องชิพ สรีรวิทยาทางเดินหายใจของ. บางเพาะเลี้ยงเครื่องชิพเช่น Channa SP, ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง(เช่นฮิวจ์สและ Munshi 1973; Ishimatsu และ Itazawa, 1981; Itazawa และ Ishimatsu 1981. โอลสัน, et al, 1994) ในขณะที่ คนอื่น ๆเช่นพี hypophthalmus, แทบจะไม่ได้รับการศึกษา นี่คือความขัดแย้งพิจารณาการผลิตของโลกที่ Channa น้อยกว่าหนึ่งในสามของการผลิตของPangasianodon (FAO, 2007) เราแสดงให้เห็นว่าพี hypophthalmus ไม่จำเป็นต้องสูดอากาศที่ดีภายใต้มวลเบาเงื่อนไขเริ่มต้นแต่อากาศหายใจที่ 6-8 กิโลปาสคาล O2 ระดับออกซิเจนน้อยกว่า 5 กิโลปาสคาลมีประสบการณ์โดยทั่วไปปลาในบ่อปลาดุกเวียดนาม (Lefevre et al., 2010) แสดงให้เห็นว่าปลาทำไร่ไถนาต้องอุทิศส่วนใหญ่มีขนาดใหญ่ปริมาณของเวลาและพลังงานในอากาศหายใจ อันเป็นผลมาจากการแนะนำของการเติมอากาศบ่อเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำมีแนวโน้มที่จะได้รับประโยชน์การเจริญเติบโตและการผลิตจึง

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

4 . การอภิปราย
โดยใช้การออกแบบใหม่โดยอัตโนมัติแบบปิด respirometry
สำหรับการวัดพร้อมกันใช้ออกซิเจนจากน้ำ และ อากาศ ที่เราได้แสดงที่หน้า Hypophthalmus
จะหายใจอากาศอยด้วย
ความจุสูงทั้งทางน้ำและทางอากาศ การหายใจ เช่น ,
p Hypophthalmus แตกต่างจากหลายอื่น ๆชนิด
อากาศหายใจที่เหงือกจะลดลงเพื่อลดการสูญเสียออกซิเจน branchial

ติดตั้งน้ำเมื่อเลือดที่มีออกซิเจนจาก swimbladder
ผ่านเหงือกเพื่อเข้าสู่ระบบการไหลเวียนโลหิต ( โอลสัน , 1994 ;
เกรแฮม , 1997 ; เกรแฮม และ เวกเนอร์ , 2010 ) ในการศึกษานี้เราไม่สามารถตรวจสอบการสูญเสียออกซิเจน

branchial ในหน้า Hypophthalmus กับไบโมดอล respirometry ปิดต่อเนื่อง แม้น้ำ po2 คือ
อนุญาตให้วางเป็นต่ำเป็น 2 กิโลปาสคาล ( เลย์ลีฟ et al . , พิมพ์ ) ซึ่ง
อาจจะเนื่องจากการลดลงในทั้งกิลล์ระบายอากาศขนาดและความถี่เมื่อน้ำ po2
ด้านล่าง pcrit . การติดตั้งที่คล้ายกันในกิลล์
การระบายอากาศในน้ำได้ พบในปลาอื่นอย
อากาศหายใจ ( grahamet al . , 1978 ; mattias et al . , 1998 , Geiger et al . ,
2 ) นอกจากนี้ opercula ของพีHypophthalmus มี amembranous
แผ่นพับของผิวหนังตามขอบที่ดูเหมือนว่าจะลดการติดต่อระหว่าง
เหงือกและน้ำเมื่อ opercula ถูกปิด furthermeasurements ของ
ตัวอย่างเช่นโพสต์ branchial น้ำ po2 หรือก่อนและหลัง branchial เลือด
po2 มีความจำเป็นอย่างเต็มที่เปิดเผยว่าการสูญเสียออกซิเจน branchial คือ
สมบูรณ์ป้องกันได้ โดยการช่วยหายใจและสัณฐานเหล่านี้ .
ไม่ว่าอากาศหายใจและ swimbladder ในหน้า Hypophthalmus
นอกจากสมรรถภาพการหายใจของมัน มีความสําคัญสําหรับการควบคุมการลอยตัว
เป็นเรื่องยากที่จะแยกแยะจากปัจจุบันศึกษาที่มีข้อบ่งชี้ชัดเจนไม่
ลอยลบ itwould อย่างไรก็ตาม โอกาสที่ swimbladder
เสิร์ฟคู่หน้าที่พิจารณาแอคทีฟ
ของสปีชีส์ที่ได้รับยังพบในอากาศอื่น ๆเช่น asamia breathers
calva ( เฮดดริก และ โจนส์ , 1993 ; 2542 ) .

. . ไบโมดอลเป็นช่วงปิด respirometry
ความรู้ของเรา การศึกษานี้เป็นครั้งแรกที่จะใช้อัตโนมัติ
respirometry ปิดต่อเนื่องพร้อมกันในอากาศ และน้ำเพื่อการแลกเปลี่ยนก๊าซหายใจ
พาร์ทิชันของไบโมดอล . เป็นเหตุ โดย steffensen
( 1989 )แบบอัตโนมัติต่อเนื่อง ปิด respirometry ประโยชน์จาก
ความ respirometry ปิดแบบดั้งเดิม แต่ระยะเวลาสั้นของเวลาปิดลดของเสียสะสม

สินค้าและป้องกันการ termoxygen ยาว ในขณะที่ยัง หลีกเลี่ยงการต้องแก้ไข
เวลาการชะล้าง ปัญหา arisingwhenmeasuring พร้อมกันในอากาศ
และน้ำคือศักยภาพการแพร่ของออกซิเจนจากอากาศน้ำ
( Graham , 1997 ) themagnitude การแพร่นี้ขึ้นอยู่กับพื้นที่ของ
อินเตอร์เฟซระหว่างสองสื่อ ความแตกต่างของความดันย่อย
ระหว่างน้ำกับอากาศ และขอบเขตของชั้นขอบเขตที่
อินเตอร์เฟซ นอกจากนี้ ระดับของการผสม เนื่องจาก tomovements ของปลา
อาจมีอิทธิพลต่อขนาดของแพร่แม้ว่าการวัดพื้น
ในการศึกษามีการปฏิบัติโดย
ตนของปลาที่พวกเขามีความคล้ายคลึงกับการแพร่กระจายในวัด
ระหว่างลมหายใจช่วงเมื่อปลาเป็นปัจจุบัน ( ดูรูปที่ 2 ) , ระบุ
ที่เพิ่มจากปลาผสมอยู่เล็กน้อย แพร่
เป็น undetectable เมื่อน้ำ normoxic แต่บางกระจาย
เกิดขึ้นเมื่อน้ำที่ติดตั้ง ( ~ 128 มก. O2 H − 1 ) .

4.2 . ซึ่ง pcrit , และธรรมชาติ , กิจกรรม
รวมทั้งซึ่งต้องการความเครียดจะลดลงให้น้อยที่สุด
ซึ่งสามารถทําได้ โดยออกจากสัตว์ที่ไม่ถูกรบกวนใน
ทดลองติดตั้งคืน ในขณะที่การวัด mo2 . อย่างไรก็ตาม กิจกรรมเข้าร่วมศึก
ธรรมชาติเพิ่มการเผาผลาญคงอยู่
ในสปีชีส์มากที่สุด แม้เมื่อถูกรบกวน เช่น kunzmann ซิมเมอร์มันน์และ
,steffensen 2001 , 2002 ; H ö lker , 2003 ; ถุย et al . , 2010 ) .
ช่วงเวลาเหล่านี้ได้อย่างง่ายดาย identifiedwith respirometry ปิดต่อเนื่อง ,
ตราบเท่าที่ช่วงปิดเก็บไว้ค่อนข้างสั้นและถี่ขึ้น ใน
ปัจจุบันการทดลอง , หน้า Hypophthalmus แสดงวงจรอุบาทว์ของ
กิจกรรมเมื่อป้องกันจากพื้นผิว ทำให้การหา
ถึงยาก เพราะวิเคราะห์ตามแบบเช่น ข้อต่อ 2
การแจกแจงปกติ ( steffensen et al . , 1994 ) และการคำนวณของควอนไทล์ที่ 10
( Chabot และ claireaux , 2008 ) , มีแนวโน้มที่จะประเมินมากเกินไปซึ่งในปลา
กับกิจกรรมธรรมชาติสูง ซึ่งยังมีคดีกับ
ปิดลดลง po2 . การ pcrit 7.7 กิโลปาสคาล ( 55 มม. ปรอท ) เมื่อ P .
Hypophthalmus ถูกปฏิเสธการเข้าถึงอากาศคล้ายกับ airbreathing
อยอื่น ๆปลาที่ pcrit ได้รับการวัด ( เกรแฮม et al . , 1978 ;
mattias et al . , 1998 ; Oliveira et al . , 2004 ; affonso และ rantin , 2005 ; เนลสัน
et al . , 2007 ) ในบางอากาศหายใจ ปลา pcrit ตรงกับเกณฑ์
อากาศหายใจ ( affonso และ rantin , 2005 ; และ และ เฟอร์นานเดส , 1996 ) ,
ในขณะที่สปีชีส์อื่น ๆเริ่มต้นที่หายใจด้วยอากาศที่ระดับออกซิเจนสูงกว่า pcrit
( mattias et al . , 1998 ;Oliveira et al . , 2004 ) ที่นี่เราพบว่า airbreathing
เริ่มที่ 6 – 8 กิโลปาสคาล ซึ่งอยู่ใกล้กับวัด pcrit .
เพราะค่าใช้จ่ายที่อาจเกิดขึ้นของพื้นผิวในแง่ของการขนส่งและ
ปล้นสะดม ( เครเมอร์ , 1983 ; 1987 ; Kramer et al . , 1983 ) , มันอาจเป็นประโยชน์
สําหรับปลาเริ่มอากาศหายใจ แต่ในจุดที่ซึ่งจะไม่มีอีกต่อไปจะรักษาผ่านทางน้ำ
การหายใจเพียงอย่างเดียว ( เช่นที่ pcrit ) .

4.3 . การเปลี่ยนแปลงของอากาศหายใจ
สอดคล้องกับพฤติกรรมอื่นๆ อากาศหายใจ ปลา ( ออฮา et al . , 1979 ; เกรแฮมและ
Baird , 1982 ; 1984 ; mattias et al . , 1998 ) , การใช้ออกซิเจนทางอากาศของ P .
Hypophthalmus ถูกติดตั้งในน้ำ รบกวน โดยตน
คนในห้องปฏิบัติการ อย่างไรก็ตาม การเปลี่ยนแปลงของออกซิเจน
ต่อสัตว์น้ำ respirationas ระบุไว้ในฟิค7bwhenstaffarrivedin
ตอนเช้า การตอบสนองที่คล้ายกับรบกวนได้รับรายงาน
อื่นอากาศหายใจ ปลา และอาจถือเป็นการแลกเปลี่ยนกลไก
ระหว่างความเสี่ยงของการปล้นสะดมและได้รับออกซิเจนจากอากาศหายใจ
( เครเมอร์ , 1983 ; 1987 สมิ ธและเครเมอร์ , 1986 ; หมาป่า และ เครเมอร์ , 1987 ;
แชปแมนและ McKenzie , 2009 ) สังเกตว่าอากาศหายใจ
พฤติกรรมสามารถแก้ไขและหยุดยั้งโดยปัจจัยภายนอกและ
themereperceptionof ' ภัยคุกคาม ' พบว่าค่าสูงกว่า
สมองระดับกระบวนการอาจจะมีส่วนร่วมในการควบคุมอากาศหายใจ อาจ
overruling สัญญาณจากภายนอกและภายในกองฟางแห้ง
โดยปกติการควบคุมภาวะการสะท้อนกับอากาศหายใจ จำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติม

สมมติฐานนี้