Gravitropism ensures the growth of

Gravitropism ensures the growth of plant organs along a specific
vector relative to gravity, and dictates the upward growth
of shoots and that of roots down into the soil. Root gravitropism
plays an important role in determining the distribution of
the root system in the soil, and is therefore critical to the physical
anchorage of the plant, as well as to water and nutrient
acquisition (Forde & Lorenzo, 2001; Perrin et al., 2005).
Changes in orientation relative to gravity (gravistimulation)
induce root bending towards the original growth direction, a
process that can be conceptually divided into four successive
steps: gravity perception, signal transduction, signal transmission
and curvature response (Perrin et al., 2005). Columella
cells containing sedimentable amyloplasts in the root cap are
the principal gravity-perceptive sites in roots (Caspar &
Pickard, 1989; Kiss et al., 1989; Blancaflor et al., 1998). The
sedimentation of amyloplasts in the root cap has long been
thought to trigger a signal transduction pathway that promotes
the development of a lateral gradient of auxin, which is then
transported to the elongation zone (EZ), where it leads to differential
cellular elongation on opposite flanks of the corresponding
EZ (Chen et al., 2002).
The formation and maintenance of auxin gradients are
dependent on polar auxin transport, mediated by special transporters,
including auxin influx carriers (in particular AUX1) and
efflux facilitators (PIN-FORMED3 (PIN3) and homologous
protein PIN2/AGR1 (AGRAVITROPIC1)/WAV6 (WAVY
ROOTS 6)/EIR1 (ETHYLENE INSENSITIVE ROOT 1); Ge
et al., 2010). For example, AUX1 encodes an auxin influx-mediating
transmembrane protein, localized in the stele, the apical
side of protophloem cells, columella, epidermis and lateral root
cap tissues (Swarup et al., 2001). By contrast, PINs encode
auxin efflux-mediating proteins, and polar PIN localization
directs auxin flow (Wisniewska et al., 2006). A relocation of
PIN3 within statocytes from a symmetrical distribution at the
plasma membrane is believed to represent the initial step in the
establishment of the lateral auxin gradient on gravistimulation
(Friml et al., 2002;

gradient is shifted basipetally through the combined actions of
AUX1 and PIN2 via lateral root cap and epidermal cells towards
EZ (Friml, 2003; Swarup et al., 2005). AUX1 is present in the
same cells as PIN3 and PIN2, and probably facilitates the
uptake of auxin into the lateral root cap and the epidermal
region, and PIN2 is believed to mediate its directional translocation
towards EZ (Friml, 2003). However, differential cellular
elongation on opposite flanks of the central EZ induced by the
lateral auxin gradient may be responsible for only part of the
gravitropic curvature (Chen et al., 2002). Recent findings have
suggested the involvement of the transition zone (TZ), also
known as the distal elongation zone (DEZ), as a secondary site/
mechanism of gravity sensing for root gravitropism, which may
be independent of the auxin gradient (Wolverton et al., 2002;
Chavarrıa-Krauser et al., 2008; Balu
ska et al., 2010). Roots of
pin3 mutants lack the bending response in the elongation
region, but bending is not affected in TZ (Chavarrıa-Krauser
et al., 2008; Balu
ska et al., 2010).
Given that the appropriate distribution of roots within the
soil greatly affects plant survival, roots have evolved to sense
adverse environmental cues and to modulate their growth direction
through a variety of pathways. For example, moisture gradients
and water stress can cause the desensitization of
gravitropism in Arabidopsis by the degradation of amyloplasts in
root columella cells, allowing roots to exhibit positive hydrotropism
(Takahashi et al., 2003). Similarly, roots exposed to salt
stress show inhibited gravitropism, which permits the active
avoidance of stressed regions (Li & Zhang, 2008; Sun et al.,
2008). In addition, the availability of phosphorus has been
shown to regulate the root configuration of legumes by altering
the growth angle of basal roots, so as to facilitate improved
acquisition of phosphorus from the soil (Bonser et al., 1996;
Liao et al., 2001). Similarly, reductions in external potassium
have been observed to trigger agravitropic growth in Arabidopsis,
so that roots grow away from potassium-impoverished regions,
which may well represent a mechanism by which plants respond
to mineral deficiencies in general (Vicente-Agullo et al., 2004).
Furthermore, ammonium (NH4
+), both a major nitrogen source
and common toxicant (Kronzucker et al., 1997), frequently produces
the inhibition of root growth and lateral root formation
(Gerendas et al., 1997; Britto & Kronzucker, 2002; Qin et al.,
2008; Li et al., 2010, 2011a,b, 2012, 2013; Kempinski et al.,
2011), but has also been shown to affect the root gravitropism
response (Zou et al., 2012).
Here, we report a novel Arabidopsis thaliana mutant, gsa-1
(gravitropism sensitive to ammonium-1), which displays
reduced root gravitropism in response to NH4
+ stress. Gene
cloning shows gsa-1 to be allelic to ARG1 (ALTERED
RESPONSE TO GRAVITY1), which is required for the establishment
of the lateral auxin gradient across the root cap following
gravistimulation (Boonsirichai et al., 2003; Harrison &
Masson, 2008).Our results further demonstrate that the disruption
of GSA-1/ARG1 can reduce basipetal auxin transport and
the expression of AUX1 protein in root apices. Moreover, we
demonstrate the involvement of PIN2 in the NH4
+ regulation

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

Gravitropism มั่นใจการเติบโตของอวัยวะพืชตามการเวกเตอร์ที่สัมพันธ์กับแรงโน้มถ่วง และบอกการเจริญเติบโตขึ้นถ่ายภาพและที่รากลงในดิน ราก gravitropismมีบทบาทสำคัญในการกำหนดชั้นระบบรากในดิน และดังนั้นจึงมีความสำคัญจริงแองเคอเรจพืช เช่นเป็นน้ำและธาตุอาหารซื้อ (Forde และ Lorenzo, 2001 Perrin et al., 2005)เปลี่ยนแปลงในสัมพันธ์กับแรงโน้มถ่วง (gravistimulation)ก่อให้เกิดรากดัดต่อทิศทางการเจริญเติบโตต้นฉบับ การกระบวนการที่สามารถทางแนวคิดแบ่งออกเป็นสี่ต่อเนื่องขั้นตอน: รับรู้แรงโน้มถ่วง transduction สัญญาณ สัญญาณส่งและตอบสนองในโค้ง (Perrin et al., 2005) Columellaamyloplasts sedimentable ในหมวกรากที่ประกอบด้วยเซลล์อยู่ไซต์หลักแรงโน้มถ่วงตาต่ำในราก (Caspar &Pickard, 1989 จูบ et al., 1989 Blancaflor และ al., 1998) ที่ตกตะกอนของ amyloplasts ในหมวกรากได้ความคิดที่ทำให้เกิดทางเดิน transduction สัญญาณที่ส่งเสริมการพัฒนาของการไล่ระดับด้านข้างของออกซิน ซึ่งเป็นแล้วขนส่งไปยังโซน elongation (EZ), ซึ่งจะนำไปสู่การแตกต่างกันelongation โทรศัพท์มือถือบน flanks ตรงข้ามของให้สอดคล้องกับEZ (Chen et al., 2002)ผู้แต่งและบำรุงรักษาของการไล่ระดับสีออกซินขึ้นอยู่กับขนส่งออกซินและโพลาร์ mediated โดยผู้พิเศษรวมทั้งออกซินอีกสายการบิน (ในเฉพาะ AUX1) และเบา ๆ efflux (PIN-FORMED3 (PIN3) และ homologousโปรตีน PIN2 (AGRAVITROPIC1) AGR1 / WAV6 (WAVY6 ราก) / EIR1 (เอทิลีนซ้อนราก 1); Geร้อยเอ็ด al., 2010) ตัวอย่าง AUX1 จแมปออกซินและอีกเป็นสื่อกลางโปรตีน transmembrane, stele ปลายยอดเป็นภาษาท้องถิ่นด้านข้างของเซลล์ protophloem, columella หนังกำพร้า และรากด้านข้างฝาเนื้อเยื่อ (Swarup et al., 2001) โดยคมชัด การเข้ารหัสของหมุดออกซินเป็นสื่อกลาง efflux โปรตีน และขั้ว PIN แปลนำกระแสออกซิน (Wisniewska และ al., 2006) บริการขนย้ายของPIN3 ภายใน statocytes จากการแจกแจงที่สมมาตรในการพลาสมาเมมเบรนมีความเชื่อถึงขั้นตอนแรกในการของการไล่ระดับออกซินที่ด้านข้างบน gravistimulation(Friml et al., 2002การไล่ระดับสีจะเปลี่ยน basipetally ผ่านการดำเนินการรวมของAUX1 และ PIN2 หมวกรากด้านข้างและเซลล์ epidermal ต่ออีซี่ (Friml, 2003 Swarup et al., 2005) AUX1 อยู่ในเหมือนเซลล์ PIN3 และ PIN2 และอาจจะอำนวยความสะดวกของออกซินเป็นหมวกรากด้านข้างและที่ epidermalภูมิภาค และ PIN2 เชื่อกันว่าเป็นสื่อกลางของการสับเปลี่ยนทิศทางต่อ EZ (Friml, 2003) อย่างไรก็ตาม มือถือที่แตกต่างelongation ใน flanks ตรงข้ามของ EZ กลางเกิดจากการออกซินด้านข้างไล่ระดับอาจจะรับผิดชอบเท่านั้นgravitropic โค้ง (เฉินและ al., 2002) มีการค้นพบล่าสุดแนะนำเปลี่ยนโซน (TZ), มีส่วนร่วมยังเรียกว่าโซน elongation กระดูก (DEZ), ไซต์รอง /กลไกของการตรวจวัดแรงโน้มถ่วงสำหรับราก gravitropism ซึ่งอาจอิสระของการไล่ระดับออกซิน (Wolverton et al., 2002Chavarr ıa Krauser et al., 2008 Balu ska et al., 2010) รากของสายพันธุ์ pin3 ขาดการตอบสนองใน elongation ที่ดัดภูมิภาค แต่ดัดไม่เกิดใน TZ (Chavarr ıa-Krauserร้อยเอ็ด al., 2008 Balu ska et al., 2010)ระบุว่าการกระจายที่เหมาะสมของรากในการดินมากมีผลต่อการอยู่รอดของพืช รากมีพัฒนาให้ความรู้สึกสิ่งร้ายสิ่งแวดล้อมและ การ modulate ทิศทางการเจริญเติบโตต่าง ๆ ของหลักการ ตัวอย่าง ความชื้นไล่ระดับสีและความเครียดของน้ำสามารถทำ desensitization ของgravitropism ใน Arabidopsis โดยการลดประสิทธิภาพของ amyloplasts ในเซลล์ columella ราก รากแสดง hydrotropism บวกให้(ทะกะฮะชิ et al., 2003) ในทำนองเดียวกัน รากสัมผัสกับเกลือความเครียดแสดงห้าม gravitropism ซึ่งทำให้การใช้งานหลีกเลี่ยงของภูมิภาคเครียด (หลี่และจาง 2008 ซัน et al.,ปี 2008) นอกจากนี้ ความพร้อมของฟอสฟอรัสได้แสดงการควบคุมการกำหนดค่ารากของกิน โดยดัดแปลงปรับปรุงมุมเจริญเติบโตของรากโรค เพื่ออำนวยความสะดวกซื้อของฟอสฟอรัสจากดิน (Bonser et al., 1996เลี้ยวและ al., 2001) ในทำนองเดียวกัน ลดโปแตสเซียมภายนอกมีการสังเกตเพื่อทริกเกอร์ agravitropic เจริญเติบโตใน Arabidopsisเพื่อให้รากเจริญเติบโตจากโพแทสเซียมขัดสนภูมิภาคซึ่งอาจแสดงถึงกลไกที่พืชตอบสนองดีเพื่อทรงแร่ทั่วไป (Vicente Agullo et al., 2004)นอกจากนี้ แอมโมเนีย (NH4+), ทั้งแหล่งไนโตรเจนที่สำคัญและมักสร้าง toxicant ทั่วไป (Kronzucker และ al., 1997),รากเจริญเติบโตและด้านข้างก่อรากยับยั้งการ(Gerend et al., 1997 เป็น Britto & Kronzucker, 2002 ชิน et al.,2008 Li et al., 2010, 2011a บี 2012, 2013 เคมปินสกี้ et al.,2011), แต่ยังได้รับการแสดงจะมีผลต่อ gravitropism รากตอบ (Zou et al., 2012)ที่นี่ เรารายงานนวนิยาย Arabidopsis thaliana กลายพันธุ์ gsa-1(gravitropism ไวต่อแอมโมเนีย 1), จะแสดงลดลงราก gravitropism การ NH4+ ความเครียด ยีนการโคลน 1 gsa แสดงให้ allelic เพื่อ ARG1 (ALTEREDตอบเป็น GRAVITY1), ซึ่งเป็นสิ่งจำเป็นในการก่อตั้งของการไล่ระดับด้านข้างออกซินและข้ามหมวกรากต่อไปนี้gravistimulation (Boonsirichai และ al., 2003 Harrison &Masson, 2008) แสดงผลของเราต่อไปที่ทีมของ GSA-1/ARG1 สามารถลดการขนส่งออกซินและ basipetal และค่าของโปรตีน AUX1 ราก apices นอกจากนี้ เราแสดงให้เห็นถึงการมีส่วนร่วมของ PIN2 ในการ NH4+ ระเบียบ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

gravitropism ยืนยันการเจริญเติบโตของอวัยวะพืชตามเฉพาะ
เวกเตอร์สัมพันธ์กับแรงโน้มถ่วงและสั่งการขึ้น การเติบโตของยอดและราก
ที่ลงดิน
gravitropism ราก มีบทบาทสำคัญในการกระจายของ
ระบบรากในดิน และดังนั้นจึงต้องตรวจร่างกาย
anchorage ของพืช รวมทั้งน้ำและธาตุอาหาร
การได้มา ( ฟอร์ด& Lorenzo , 2001 ; แร็ง et al . , 2005 ) .
การเปลี่ยนแปลงในทิศทางที่สัมพันธ์กับแรงดึงดูดของโลก ( gravistimulation )
ชักนำรากดัดต่อทิศทางการเติบโตเดิม ,
กระบวนการที่สามารถแบ่งออกเป็นสี่ขั้นตอนแนวคิดต่อเนื่อง
: แรงโน้มถ่วง การรับรู้ การส่งสัญญาณ การส่งสัญญาณและการตอบสนอง (
ความโค้งแร็ง et al . , 2005 ) ส่วนฐานรอบๆ
เซลล์ที่มี sedimentable amyloplasts ในรากหมวกเป็นแรงดึงดูดหลัก
เฉลียวไซต์ราก ( Caspar &
พิคาร์ด , 1989 ; จูบ et al . , 1989 ; blancaflor et al . , 1998 )
การตกตะกอนของ amyloplasts ในรากหมวกมานาน
คิดจะเรียกสัญญาณผ่านทางเดินที่ส่งเสริม
การพัฒนาลาดด้านข้างของออกซิน ซึ่งเป็นแล้ว
ขนส่งไปยังเขตการ ( ที่ ) ซึ่งจะนำไปสู่ความแตกต่าง
เซลล์ยืดตัวในตรงข้ามปีกของ EZ สอดคล้องกัน
( Chen et al . , 2002 ) .
การพัฒนาและการบำรุงรักษาของออกซินไล่สีเป็น
ขึ้นอยู่กับการขนส่งออกซินขั้วโลก ) โดยตัวพิเศษ
รวมทั้งออกซิน ( โดยเฉพาะ aux1 การหลั่งไหล ผู้ให้บริการ ) และ การ pin-formed3 ( pin3 Facilitators (

) โฮโมโลกัสโปรตีน pin2 / agr1 ( agravitropic1 ) / wav6 ( หยัก
ราก 6 ) / eir1 ( เอทิลีนตายด้านราก 1 ) ; GE
et al . , 2010 ) ตัวอย่างเช่น aux1 encodes เป็นออกซิน ไหลเข้าไกล่เกลี่ย
ทรานสเมมเบรนโปรตีนถิ่นในศิลาจารึก , ยอด
ข้าง protophloem เซลล์ ส่วนฐานรอบๆ หนังกําพร้า และด้านข้างหมวกราก
เนื้อเยื่อ ( swarup et al . , 2001 ) โดยคมชัด , พินเข้ารหัส
ออกซิน การไกล่เกลี่ย โปรตีนและขั้ว pin การแปล
นำออกซินไหล ( wisniewska et al . , 2006 ) การโยกย้ายของ
pin3 ภายใน statocytes จากการแจกแจงสมมาตรที่
เยื่อหุ้มเซลล์เชื่อกันว่าเป็นตัวแทนของขั้นตอนแรกในการไล่ระดับสี

( ระดับทางด้านข้าง gravistimulation ฟริมล์ et al . , 2002 ;

สีเปลี่ยนไป basipetally ผ่านรวมการกระทำของ
และ aux1 pin2 ผ่านหมวกรากด้านข้างและตรงเซลล์ต่อ
EZ ( ฟริมล์ , 2003 ; swarup et al . , 2005 ) aux1 อยู่ในเซลล์เดียวกัน และ pin2
pin3 และอาจทำให้การดูดซึมของออกซินใน
ด้านข้างหมวกราก และภูมิภาค และ pin2 epidermal

เชื่อว่าไกล่เกลี่ยของโยกย้ายทิศทางต่อ EZ ( ฟริมล์ , 2003 ) อย่างไรก็ตาม ความแตกต่างของเซลล์