Abstract. Water status plays an imp

Abstract. Water status plays an important role for fruit quality and quantity in tomato (Solanum lycopersicum L.).
However, determination of the plant water status via measurements of sap flow (FH2O) or stem diameter (D) cannot be done
unambiguously since these variables are influenced by other effectors than the water status. We performed a semi-seasonal
and a diurnal analysis of the simultaneous response of FH2O and D to environmental conditions, which allowed us to
distinguish different influences on DD such as plant age, fruit load and water status and to reveal close diurnal relationships
between FH2O and DD. In addition, an analysis of the diurnal mechanistic link between both variables was done by applying
a slightly modified version of a water flow and storage model for trees. Tomato stems, in contrast with trees, seemed to
maintain growth while transpiring because a large difference between turgor pressure (Yp) and the yield threshold (G) was
maintained. Finally, the simultaneous response of D and FH2O on irrigation events showed a possibility to detect water
shortages
Introduction
Because of its economic importance, tomato (Solanum
lycopersicum L.) is widely studied, in particular, its traits for
improving fruit organoleptic and nutritional quality (Dorais et al.
2001). Many reports (Mitchell et al. 1991; Cuartero and
Fernandez-Munoz 1999; Veit-Köhler et al. 1999; Plaut et al.
2004) show that salinity and water deficit influence the tomato
fruit soluble solids content and thus quality. Therefore, plant
water status appears to influence fruit quality to a large extent.
However, because previous research has reported an inverse
relationship between fruit soluble solids content and fresh
yield, a compromise must be found between reduced fruit
production and enhanced fruit quality. This balance is as
difficult to achieve as it is to maintain because the growth and
the development of a fruit is part of the integrated processes in the
whole plant in which water economy and intra-plant competition
mechanisms play a substantial role. Therefore, an understanding
of the plant’s water status and the mechanisms between water
status and growth is a topic of great interest.
Currently, several methods are available for automated
monitoring of plant water status. First, measurements of stem
sap flow (FH2O) can give information on the plant’s water status
since high transpiration rates (and thus high FH2O) lead to more
negative tensions inside the stem xylem. Vermeulen et al. (2007)
described the possibility of using stem sap flow measurements as
an indicator of water deficit. Since FH2O is a direct response of the
plant to the environmental conditions such as the atmospheric
water demand andthe substrate water supply,its measurement has
potential in the perspective of estimating plant water status (Jones
2004). However, data on FH2O cannot be unequivocally
interpreted because FH2O results from both atmospheric
conditions and substrate water availability. As such, low
midday sap flow rates might result from low water availability
(drought stress) as well as from low water demand by the
atmosphere (low vapour pressure deficit, VPD) (De Swaef
et al. 2009).
A second automated method consists of measuring the stem
diameter variations (DD). These variations result from the radial
water transport between xylem and the surrounding storage
tissues. In trees, the interaction mechanism between DD and
water status has been studied extensively (e.g. Zweifel et al.
1999; Génard et al. 2001; Steppe et al. 2006), while the
application in tomato is rather limited (Gallardo et al. 2006;
Vermeulen et al. 2008). In trees, DD does not provide
unambiguous information about plant water status since other
factors such as plant age and fruit load affect DD (Intrigliolo and
Castel 2006; Intrigliolo and Castel 2007). The underlying
mechanisms of these influences are probably similar for
herbaceous vascular plants such as tomato. However, the
anatomical and dimensional differences between trees and
herbaceous plants may lead to a different response of DD in
tomato compared with trees. In addition, tomato plants have a
rather constant fruit load throughout a large part of
the growing season because fruits are set and picked
continuously. In contrast, tree fruits generally set, grow and
ripen simultaneously.
Both FH2O and DD measurements have important information
with respect to plant water status. However, an unambiguous
determination and interpretation of the plant water status could
only be achieved by simultaneously considering both variables
and mechanistic modelling. Based on measurements of FH2O
and DD, the mathematical flow and storage model of Steppe
et al. (2006) enabled simulation of physiological variables in
young trees which are not easy to measure such as stem water
potential (Y) and stem turgor pressure (Yp). Furthermore,
simulation of Yp revealed the relationship between FH2O and
DD since it was a main driving variable for irreversible cell
(and tissue) expansion. The equation of irreversible relative
cell expansion by Lockhart (1965) could be applied on tissue,
and as such, directly links stem water status and content to radial
stem growth:
Relative irreversible cell expansion ¼ f ðYp GÞ ð1Þ
where f is cell wall extensibility (MPa–1 h–1
) and G is the
threshold pressure at which wall yielding occurs (MPa).
Ortega (1985) complemented this model of irreversible
(i.e. plastic) cell expansion with a term for reversible (i.e.
elastic) cell dimensional changes. Steppe et al. (2006)
implemented these principles in a model for young trees to
directly link FH2O and DD via the simulation of Yp. This
approach allows making a distinction between reversible and
irreversible cell expansion.
This study focuses on the discrimination of three different
effectors (plant age, fruit load and plant water status) on DD in
tomato by considering the simultaneous response of FH2O and D
to environmental conditions on a semi-seasonal and a diurnal
scale. It also reports on the analysis of the diurnal mechanistic link
between both variables and the distinction between irreversible
growth and reversible DD by applying the slightly modified
model of Steppe et al.
Materials and methods
Plant material and experimental setup
The experiment consisted of two parts: a spring experiment and
an autumn experiment, in each of which 12 truss tomato plants
(Solanum lycopersicum L. cv. Dirk) were cultivated at a plant
density of 2.4 plants m–2 inside a small greenhouse compartment
(2 2.5 4 m) at the faculty of Bioscience Engineering, Ghent
University, Belgium. For the spring experiment, plants were
sown on 10 January 2008 and transplanted into 15-L rockwool
slabs (Expert; Grodan, Hedehusene, Denmark) with three
plants per slab on 5 March 2008. For the autumn experiment,
seeds were sown on 1 July 2008 and transplanted into rockwool
slabs on 21 August 2008. Trusses were pruned to five fruits per
truss as soon as the sixth fruit was set. Plants were topped just
below the fourth truss on 30 March and 22 September in the
spring and autumn experiments, respectively. A trickle irrigation
system provided a nutrient solution with an EC of ~3 mS cm–1 at
fixed times. In each experiment, four central plants were
monitored continuously to eliminate possible border effects.
For the spring experiment, continuous measurements were
restricted to 28 days, while the autumn experiment covered
~50 days. In the autumn experiment, additional lighting was
supplied to extend the photoperiod to 16 h from 10 October
until the end of the experiment.
Microclimatic measurements
Photosynthetically active radiation (PAR) was measured with a
quantum sensor (Li-190S, Li-COR, Lincoln, NE, USA) in the
greenhouse above the plant tops. Relative humidity (RH) and air
temperature (Ta) were measured using an integrated relative
humidity sensor (Type HIH-3605-A, Honeywell, Morristown,
NJ, USA), inserted in a radiation shield at ~1.5 m above the
ground. Vapour pressure deficit (VPD) of the air was calculated
based on measurements of Ta and RH, as the difference between
the air’s potential saturated vapour pressure value (e
0
) and actual
value (e) (Jones 1992).
Plant physiological measurements
Sap flow rates (FH2O) were measured continuously at the base of
the stem (~30 cm above the substrate) of four different plants with
heat balance sap flow sensors (Model SGA10-WS, Dynamax
Inc., Houston, TX, USA), and were installed according to the
operation manual (van Bavel and van Bavel 1990). Stem diameter
variations (DD) were measured on the same plants using a linear
variable displacement transducer (LVDT) (model 2.5 DF,
Solartron Metrology, Bognor Regis, UK) installed just below
the sap flow sensors. The LVDT was attached to the stem by a
custom-made stainless steel holder. All sensor signals were
logged (CR1000, Campbell Scientific Inc., Logan, Utah, USA)
at 30-s intervals and averaged every 5 min.
Fruit diameter dynamics were measured continuously using
dendrometers (Model DEX100, Dynamax Inc.) on two fruits.
Daily measurements of fruit diameter were conducted on the third
fruit of three trusses per plant using an electronic calliper. These
diameter measurements were then used to calculate the total plant
fruit load based on a predetermined allometric relationship
between individual fruit fresh mass (Mf in g) and fruit
diameter (Df in mm):
Mf ¼ 5:5961 104
D2:9426
f ðR2 ¼ 0:9938; n ¼ 100Þ ð2Þ
Finally, stem water potential (Y) measurements were done on
leaflets, which were located closest to the stem. These selected
leaves were enclosed, while still attached to the plant, in plastic
bags covered with aluminium foil for ~2 h before measurement
(Begg and Turner 1970). Leaves were detached just before the
measurement and their water potential was determined with a
pressure chamber (PMS Instrument Co., Corvallis, OR, USA).
Simulation of stem water potential and turgor pressure
Measurements of Y and turgor p

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

บทคัดย่อ สถานะของน้ำมีบทบาทสำคัญสำหรับคุณภาพของผลไม้และปริมาณในมะเขือเทศ (Solanum lycopersicum L.)อย่างไรก็ตาม ความมุ่งมั่นของโรงงานน้ำสถานะผ่านวัดซับกระแส (FH2O) หรือเกิดเส้นผ่าศูนย์กลาง (D) ไม่สามารถทำอย่างชัดเจนเนื่องจากตัวแปรเหล่านี้เป็นผลมาจากเบสอื่น ๆ กว่าสถานะน้ำ เราทำตามฤดูกาลกึ่งและวิเคราะห์แบบ diurnal ตอบพร้อม FH2O และ D สภาพแวดล้อม ซึ่งทำให้เราแยกอิทธิพลต่าง ๆ ใน DD เช่นอายุโรงงาน สถานะการผลิตและน้ำผลไม้และ การเปิดเผยความสัมพันธ์ diurnal ปิดระหว่าง FH2O และ DD. นอกจากนี้ การวิเคราะห์เชื่อมโยงกลไกการทำ diurnal ระหว่างตัวแปรทั้งสองถูกทำ โดยใช้รุ่นที่ถูกปรับเปลี่ยนเล็กน้อยของน้ำไหลและการจัดเก็บแบบสำหรับต้นไม้ ดูเหมือนลำต้นมะเขือเทศ in contrast with ต้นรักษาการเจริญเติบโตในขณะที่ transpiring เนื่องจากความแตกต่างขนาดใหญ่ระหว่างความดัน turgor (Yp) และขีดจำกัดของผลผลิต (กรัม)รักษา สุดท้าย คำตอบพร้อมของ D และ FH2O ชลประทานเหตุการณ์แสดงให้เห็นว่าสามารถตรวจพบน้ำขาดแคลนแนะนำเนื่องจากความสำคัญทางเศรษฐกิจ มะเขือ (Solanumlycopersicum L.) กันศึกษา เฉพาะ ลักษณะของการการพัฒนาผลไม้ organoleptic และโภชนาการ (Dorais et al2001) รายงานหลายฉบับ (Mitchell et al. 1991 Cuartero และน่าโชว์เฟอร์นานเด 1999 Al. ร้อยเอ็ด Veit Köhler 1999 Plaut et al2004) ดูว่า เค็มและดุลของน้ำมีผลมะเขือเทศผลไม้ละลายของแข็งดังนั้นคุณภาพ และเนื้อหา ดังนั้น โรงงานน้ำสถานะจะ มีผลต่อคุณภาพผลไม้ระดับใหญ่แล้วอย่างไรก็ตาม เนื่องจากงานวิจัยก่อนหน้านี้มีรายงานการผกผันความสัมพันธ์ระหว่างเนื้อหาของแข็งละลายน้ำผลไม้สดผลตอบแทน การประนีประนอมต้องพบระหว่างผลไม้ลดลงผลิตและคุณภาพของผลไม้เพิ่มขึ้น ดุลนี้จะเป็นยากที่จะประสบความสำเร็จก็คือการรักษาเนื่องจากการเจริญเติบโต และการพัฒนาของผลไม้เป็นส่วนหนึ่งของกระบวนการบูรณาการในการโรงงานทั้งหมดที่น้ำเศรษฐกิจและโรงงานอินทราแข่งขันกลไกมีบทบาทพบ ดังนั้น ความเข้าใจสถานะของพืชน้ำและกลไกระหว่างน้ำสถานะและการเจริญเติบโตเป็นหัวข้อน่าสนใจมากปัจจุบัน วิธีการต่าง ๆ ได้อย่างอัตโนมัติตรวจสอบสถานะการน้ำของพืช ก้านวัดแรกซับกระแส (FH2O) สามารถให้ข้อมูลเกี่ยวกับสถานะของพืชน้ำตั้งแต่ transpiration สูงราคาถูก (และ FH2O สูง) นำไปสู่การเพิ่มเติมความตึงเครียดเชิงลบภายใน xylem ก้าน Al. ร้อยเอ็ด Vermeulen (2007)อธิบายการใช้ก้านวัดกระแสของ sap เป็นตัวบ่งชี้ของดุลน้ำ เนื่องจาก FH2O การตอบสนองโดยตรงของการพืชกับสภาพแวดล้อมเช่นในอากาศน้ำและพื้นผิวน้ำ การวัดได้ศักยภาพในมุมมองของการประเมินสถานะการน้ำพืช (โจนส์2004) . อย่างไรก็ตาม ข้อมูล FH2O ไม่ unequivocallyแปลความหมายเนื่องจาก FH2O ผลจากทั้งบรรยากาศเงื่อนไขและความพร้อมพื้นผิวน้ำ ต่ำเช่นราคากลางวันซับไหลอาจทำให้น้ำน้อยค่ะ(ความเครียดภัยแล้ง) เป็นอย่างดีเนื่องจากความต้องการน้ำน้อยโดยบรรยากาศ (ไอต่ำความดันดุล VPD) (เดอ Swaefร้อยเอ็ด al. 2009)วิธีสองประกอบด้วยก้านวัดเส้นผ่าศูนย์กลางรูปแบบ (ดีดี) รูปแบบเหล่านี้เป็นผลมาจากรัศมีการการลำเลียงน้ำ xylem และเก็บรอบ ๆเนื้อเยื่อ ในต้นไม้ กลไกการโต้ตอบระหว่างดีดี และสถานะของน้ำมีการศึกษาอย่างกว้างขวาง (เช่น Zweifel et alปี 1999 Génard et al. 2001 ทุ่งหญ้าสเตปป์ et al. 2006), ในขณะแอพลิเคชันในมะเขือเทศมีค่อนข้างจำกัด (โฮสเทลกัลลาร์โด et al. 2006Vermeulen et al. 2008) ในต้นไม้ ดีดีไม่ให้ข้อมูลชัดเจนเกี่ยวกับสถานะของน้ำพืชตั้งแต่อื่น ๆปัจจัยต่าง ๆ เช่นอายุและผลไม้ผลิตพืชผลดีดี (Intrigliolo และปี 2006 คาสเทล Intrigliolo กคาสเทล 2007) ต้นแบบกลไกของอิทธิพลเหล่านี้จะคงเหมือนในherbaceous สคิวพืชเช่นมะเขือเทศ อย่างไรก็ตาม การกายวิภาค และมิติความแตกต่างระหว่างต้นไม้ และพืช herbaceous อาจนำไปสู่การตอบสนองต่าง ๆ ของดีดีในมะเขือเทศเปรียบเทียบกับต้นไม้ นอกจากนี้ มะเขือเทศพืชมีการโหลดผลไม้ค่อนข้างคงที่ตลอดส่วนใหญ่ของการปลูกฤดูกาลเนื่องจากผลไม้มีตั้ง และเบิกต่อเนื่อง ในทางตรงกันข้าม การเติบโตของต้นไม้ผลไม้โดยทั่วไปตั้ง และripen simultaneously.Both FH2O and DD measurements have important informationwith respect to plant water status. However, an unambiguousdetermination and interpretation of the plant water status couldonly be achieved by simultaneously considering both variablesand mechanistic modelling. Based on measurements of FH2Oand DD, the mathematical flow and storage model of Steppeet al. (2006) enabled simulation of physiological variables inyoung trees which are not easy to measure such as stem waterpotential (Y) and stem turgor pressure (Yp). Furthermore,simulation of Yp revealed the relationship between FH2O andDD since it was a main driving variable for irreversible cell(and tissue) expansion. The equation of irreversible relativecell expansion by Lockhart (1965) could be applied on tissue,and as such, directly links stem water status and content to radialstem growth:Relative irreversible cell expansion ¼ f ðYp GÞ ð1Þwhere f is cell wall extensibility (MPa–1 h–1) and G is thethreshold pressure at which wall yielding occurs (MPa).Ortega (1985) complemented this model of irreversible(i.e. plastic) cell expansion with a term for reversible (i.e.elastic) cell dimensional changes. Steppe et al. (2006)implemented these principles in a model for young trees todirectly link FH2O and DD via the simulation of Yp. Thisapproach allows making a distinction between reversible andirreversible cell expansion.This study focuses on the discrimination of three differenteffectors (plant age, fruit load and plant water status) on DD intomato by considering the simultaneous response of FH2O and Dto environmental conditions on a semi-seasonal and a diurnalscale. It also reports on the analysis of the diurnal mechanistic linkbetween both variables and the distinction between irreversiblegrowth and reversible DD by applying the slightly modifiedmodel of Steppe et al.Materials and methodsPlant material and experimental setupThe experiment consisted of two parts: a spring experiment andan autumn experiment, in each of which 12 truss tomato plants(Solanum lycopersicum L. cv. Dirk) were cultivated at a plantdensity of 2.4 plants m–2 inside a small greenhouse compartment(2 2.5 4 m) at the faculty of Bioscience Engineering, GhentUniversity, Belgium. For the spring experiment, plants weresown on 10 January 2008 and transplanted into 15-L rockwoolslabs (Expert; Grodan, Hedehusene, Denmark) with threeplants per slab on 5 March 2008. For the autumn experiment,seeds were sown on 1 July 2008 and transplanted into rockwoolslabs on 21 August 2008. Trusses were pruned to five fruits pertruss as soon as the sixth fruit was set. Plants were topped justbelow the fourth truss on 30 March and 22 September in thespring and autumn experiments, respectively. A trickle irrigationsystem provided a nutrient solution with an EC of ~3 mS cm–1 atfixed times. In each experiment, four central plants were
monitored continuously to eliminate possible border effects.
For the spring experiment, continuous measurements were
restricted to 28 days, while the autumn experiment covered
~50 days. In the autumn experiment, additional lighting was
supplied to extend the photoperiod to 16 h from 10 October
until the end of the experiment.
Microclimatic measurements
Photosynthetically active radiation (PAR) was measured with a
quantum sensor (Li-190S, Li-COR, Lincoln, NE, USA) in the
greenhouse above the plant tops. Relative humidity (RH) and air
temperature (Ta) were measured using an integrated relative
humidity sensor (Type HIH-3605-A, Honeywell, Morristown,
NJ, USA), inserted in a radiation shield at ~1.5 m above the
ground. Vapour pressure deficit (VPD) of the air was calculated
based on measurements of Ta and RH, as the difference between
the air’s potential saturated vapour pressure value (e
0
) and actual
value (e) (Jones 1992).
Plant physiological measurements
Sap flow rates (FH2O) were measured continuously at the base of
the stem (~30 cm above the substrate) of four different plants with
heat balance sap flow sensors (Model SGA10-WS, Dynamax
Inc., Houston, TX, USA), and were installed according to the
operation manual (van Bavel and van Bavel 1990). Stem diameter
variations (DD) were measured on the same plants using a linear
variable displacement transducer (LVDT) (model 2.5 DF,
Solartron Metrology, Bognor Regis, UK) installed just below
the sap flow sensors. The LVDT was attached to the stem by a
custom-made stainless steel holder. All sensor signals were
logged (CR1000, Campbell Scientific Inc., Logan, Utah, USA)
at 30-s intervals and averaged every 5 min.
Fruit diameter dynamics were measured continuously using
dendrometers (Model DEX100, Dynamax Inc.) on two fruits.
Daily measurements of fruit diameter were conducted on the third
fruit of three trusses per plant using an electronic calliper. These
diameter measurements were then used to calculate the total plant
fruit load based on a predetermined allometric relationship
between individual fruit fresh mass (Mf in g) and fruit
diameter (Df in mm):
Mf ¼ 5:5961 104
D2:9426
f ðR2 ¼ 0:9938; n ¼ 100Þ ð2Þ
Finally, stem water potential (Y) measurements were done on
leaflets, which were located closest to the stem. These selected
leaves were enclosed, while still attached to the plant, in plastic
bags covered with aluminium foil for ~2 h before measurement
(Begg and Turner 1970). Leaves were detached just before the
measurement and their water potential was determined with a
pressure chamber (PMS Instrument Co., Corvallis, OR, USA).
Simulation of stem water potential and turgor pressure
Measurements of Y and turgor p

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

นามธรรม สถานะการน้ำมีบทบาทสำคัญต่อคุณภาพผลและปริมาณในมะเขือเทศ ( ไม่สามารถจะยอมรับได้ lycopersicum L )
แต่ปริมาณน้ำพืชสถานะผ่านการวัดการไหลของ SAP ( fh2o ) หรือขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง ( D ) ไม่สามารถทำ
กันตั้งแต่ตัวแปรเหล่านี้ได้รับอิทธิพลจากอีกครั้งหนึ่ง นอกจากน้ำ สถานะ เราแสดงกึ่งฤดูกาล
และการวิเคราะห์ที่วันของการตอบสนองพร้อมกัน fh2o และ D เพื่อสภาวะแวดล้อม ซึ่งอนุญาตให้เรา
แยกแยะอิทธิพลแตกต่างกันใน DD เช่นอายุพืช ผลไม้ และน้ำโหลดสถานะและเปิดเผยความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างและระหว่าง fh2o
DD นอกจากนี้การวิเคราะห์กลไกในการเชื่อมโยงระหว่างตัวแปรทั้งสอง ถูกทำโดยการใช้
เล็กน้อยแก้ไขเวอร์ชันของแบบจำลองการไหลของน้ำ และกระเป๋าสำหรับต้นไม้ ต้นมะเขือเทศ ในทางตรงกันข้ามกับต้นไม้ดู

คงการเจริญเติบโตในขณะที่ transpiring เพราะความแตกต่างใหญ่ระหว่างความดันแล้วรู้สึก ( YP ) และผลผลิตธรณีประตู ( g )
รักษา ในที่สุด การตอบสนองพร้อมกันของ D และ fh2o เหตุการณ์ชลประทานพบความเป็นไปได้ที่จะตรวจจับน้ำขาดแคลน


แนะนำเพราะความสำคัญของเศรษฐกิจ มะเขือเทศ ( โซลานัม
lycopersicum L . ) มีการศึกษาอย่างกว้างขวาง โดยเฉพาะของลักษณะทางประสาทสัมผัสและคุณค่าทางโภชนาการของผลไม้สำหรับ
การปรับปรุงคุณภาพ ( dorais et al .
2001 ) รายงานหลายคน ( Mitchell et al . 1991 ; cuartero และ
เฟอร์นานเดซ มูนอซ 1999 ; veit-k ö hler et al . 2542 ; พล็อต et al . 2004 ) แสดงให้เห็นว่าค่า

ขาดน้ำมะเขือเทศและอิทธิพลปริมาณของแข็งที่ละลายน้ำได้ผลและคุณภาพจึง ดังนั้น สถานภาพน้ำพืช
ดูเหมือนจะมีอิทธิพลต่อคุณภาพผลไม้เพื่อขอบเขตขนาดใหญ่ .
แต่เพราะงานวิจัยก่อนหน้านี้มีรายงานความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณของแข็งที่ละลายน้ำได้ผกผัน
ผลไม้และผลผลิตสด
, การประนีประนอมจะต้องพบระหว่างลดการผลิตผลไม้
และเพิ่มคุณภาพของผล ความสมดุลนี้เป็น
ยากที่จะบรรลุมันเป็นในการรักษาเนื่องจากการเจริญเติบโตและ
การพัฒนาผลไม้เป็นส่วนหนึ่งของกระบวนการรวมในโรงงานทั้งหมดที่น้ำ

ภายในกลไกเศรษฐกิจและการแข่งขันพืชมีบทบาทอย่างมาก ดังนั้น ความเข้าใจ
สภาพน้ำของพืชและกลไกระหว่างสถานภาพน้ำ
และการเจริญเติบโตเป็นหัวข้อที่น่าสนใจมาก .
ในปัจจุบัน