In this regard, natural microbial h

In this regard, natural microbial hosts that produce neutral lipids
such as TAGs should be explored, and the engineering of model
microorganisms should be studied. Th e robustness of lipid production
by the basidiomycetous fungus R. toruloides has been welldocumented
10,14,38 . Auxotrophic mutants were achieved by physical
and chemical mutagenesis 39 , and effi cient transformation of
R. toruloides with artifi cial plasmids has been demonstrated 40 . Th e
current study disclosed the genome of R. toruloides based on deep
sequencing and RNA-seq-assisted annotation, and further transcriptomic
and proteomic analyses provided integrated information
to discuss, for the fi rst time and in much more detail, the molecular
mechanism of fungi oleaginicity, nitrogen metabolism and the
relationship between these processes.
Some features of the R. toruloides genome that were linked to
oleaginicity included the presence of ACL, split FAS, the perilipin
family protein, and the MBO and carotenoid biosynthetic pathways.
In R. toruloides , the expression level of ACL1 was extremely high
( Supplementary Table S8 ), which led to elevated citrate lysis activity
for acetyl-CoA production. ACL 1 is an essential gene for oleaginicity
and is absent in some Saccharomycetes fungi. Y. lipolytica , which
is the only known species of the Saccharomyces that contains ACL,
is an oleaginous yeast 41 . Th e presence of split FAS with two ACPs
seemed conserved among oleaginous red yeasts ( Supplementary
Fig. S10 ). Tandem ACPs were distributed broadly in polyketide synthases,
and it was demonstrated that the yield of polyunsaturated fatty
acids were dependent on the number of ACP domains 42 . Although
it was unclear whether tandem ACPs in FAS would improve fatty
acid production, this novel domain composition was to the best of
our knowledge, fi rst identifi ed in FAS. Neutral lipids are stored in
lipid droplets, which are specialized organelles that are coated with
a phospholipid monolayer and proteins. Perilipin, a diverse family
of lipid-droplet coating proteins, governs lipolysis 37 . In fungi,
a perilipin-like protein MPL1 was characterized as a lipid-droplet
protein that protected lipids from degradation 36 . Th e MPL1-like
perilipins were exclusively found in pezizomycotinal ascomycetes
such as Y. lipolytica , and the open-reading frame YALI0F24167g.aa
(perilipin family protein, E-value 1.7e − 05) of Y. lipolytica was identifi
ed in the most abundant fraction of the lipid-droplet proteome 43 .
We found a new class of perilipin proteins, which was composed of
the amino terminal perilipin and carboxy terminal apolipoprotein
domains, in basidiomycetes ( Supplementary Fig. S11 ). During lipid
accumulation, the expression of perilipin was consistent with the
lipid amount and lipid-droplet volume ( Fig. 5e ), which suggested its
importance to lipid accumulation.
Nitrogen limitation has been extensively practiced to initiate
lipid overproduction for oleaginous species 6,10 . Nitrogen limitation
leads to amino acid (especially glutamine and leucine) starvation in
the cytosol, which inhibits the activity of the TOR complex 1, a global
regulator of nutrient signalling, by the Npr2 / 3 (ref. 31) or Gtr1 / 2
complexes (orthologues of the Rag protein) 44 . Th e conserved TOR
complexes were present in R. toruloides ( Fig. 7a ) and the expression
of NPR2 was indeed downregulated in this organism on nitrogen
starvation ( Supplementary Table S7 ). Inactivated TORC1 then
inhibits translation initiation and ribosome biogenesis and activates
autophagy ( Fig. 7b ). As a result, protein synthesis is blocked and
autophagy-related proteolysis is activated, which recycles amino
acids. In S. cerevisiae , NCR-related genes are regulated by TOR
signalling in response to nitrogen starvation through controlling the
translocation of GATA transcription factors 45 . In the basidiomycetous
fungus Cryptococcus neoformans , the GATA-type transcription
factor Gat1 was also found to be responsible for nitrogen regulation
46 . Eleven putative GATA-type transcription factors were found
in R. toruloides , and the HGATAR (H = A, C or T, and R = A or G)
motif, which is recognized by GATA factors, was overrepresented in
the upstream regions of those upregulated nitrogen metabolic genes
( Supplementary Fig. S12 ). Th erefore, it would be interesting to
characterize the roles of GATA factors in the transcriptional regulation
of nitrogen metabolism in R. toruloides . Ribosome biogenesis
and protein translation, the read-outs of TOR signalling, were also
inhibited ( Fig. 3d and Supplementary Data 1 ); thus, nitrogen starvation
resulted in blocked biosynthesis of nitrogenous macromolecules
(that is, nucleic acids and protein). Inhibited TOR signalling
cascades can also activate autophagy 29 , and a number of autophagyrelated
genes were induced on nitrogen starvation. As a result, free
amino acids and fatty acids were expected to be released on degradation
of proteins and membrane lip

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ในเรื่องนี้ จุลินทรีย์ธรรมชาติโฮสต์ไขมันที่เป็นกลางผลิตเป็นแท็กที่ควรสำรวจ และวิศวกรรมรุ่นควรศึกษาจุลินทรีย์ Th e เสถียรภาพของการผลิตไขมันโดยเชื้อรา basidiomycetous R. toruloides ได้ welldocumented10,14,38 โดยทางกายภาพทำกลายพันธุ์ auxotrophicและเคมี mutagenesis 39 และเปลี่ยน cient effiR. toruloides กับ artifi กับ plasmids ได้แสดงให้เห็นถึง 40 นคจีโน toruloides R. อิงลึกเปิดเผยการศึกษาปัจจุบันการจัดลำดับ และ RNA seq ช่วยอธิบาย และ transcriptomic เพิ่มเติมรวมข้อมูลและวิเคราะห์ proteomicเพื่อหารือเกี่ยวกับ ครั้งก่อนเน็ต และราย ละเอียดมากขึ้น ที่โมเลกุลกลไกของเชื้อ oleaginicity เผาผลาญอาหารไนโตรเจนและความสัมพันธ์ระหว่างกระบวนการเหล่านี้ คุณลักษณะบางอย่างของจีโน R. toruloides ที่ถูกเชื่อมโยงoleaginicity รวมของ ACL, FAS ไร perilipin แบ่งครอบครัว โปรตีน และ MBO และแค biosynthetic ทางใน R. toruloides ระดับการแสดงออกของ ACL1 เป็นสูงมาก(S8 ตารางเสริม), ซึ่งนำไปสู่กิจกรรมการ lysis ซิเตรตยกระดับสำหรับการผลิต acetyl-CoA ACL 1 เป็นยีนสำคัญสำหรับ oleaginicityและจะขาดในบางเชื้อรา Saccharomycetes ประกันศูนย์ปี lipolytica ซึ่งเป็นพันธุ์ที่รู้จักกันเฉพาะของ Saccharomyces ที่ประกอบด้วย ACLเป็นยีสต์ oleaginous 41 ปัจจุบัน e Th ของ FAS แยกกับสอง ACPsดูเหมือนนำหมู่ yeasts สีแดง oleaginous (เสริมรูป S10) ACPs ควบคู่ได้กระจายอย่างกว้างขวางในโพลีคีไทด์ synthasesและจะถูกแสดงที่ผลผลิตของไขมันไม่อิ่มตัวกรดไม่ได้ขึ้นกับจำนวนของโดเมน ACP 42 ถึงแม้ว่าก็ยังไม่ชัดเจนว่าจะปรับปรุงควบคู่ ACPs ในไขมันการผลิตกรด องค์นี้โดเมนใหม่ถูกที่สุดของเรารู้ เน็ต rst identifi ed ใน ไขมันที่เป็นกลางถูกเก็บไว้ในหยดไขมัน ซึ่งมี organelles เฉพาะที่เคลือบด้วยmonolayer เรียมและโปรตีน ไร Perilipin ครอบครัวหลากหลายหยดไขมันเคลือบโปรตีน ควบคุมเซลลูไลท์ 37 ในเชื้อราโปรตีนเช่นไร perilipin MPL1 มีลักษณะเป็นไขมัน-หยดโปรตีนที่ป้องกันไขมันลด 36 นค MPL1 เหมือนperilipins พบเฉพาะใน pezizomycotinal ascomycetesประกันศูนย์ปี lipolytica และกรอบเปิดอ่าน YALI0F24167g.aa(ไร perilipin ครอบครัวโปรตีน − E-ค่า 1.7e 05) ของประกันศูนย์ปี lipolytica เป็น identified ในสัดส่วนมากที่สุดของไขมันหยด proteome 43เราพบชั้นใหม่ของโปรตีนไร perilipin ซึ่งเป็นส่วนประกอบการโนนัลไร perilipin และบ๊นัล apolipoproteinโดเมน ใน basidiomycetes (รูปเสริม S11) ระหว่างไขมันการสะสม การแสดงออกของไร perilipin ได้สอดคล้องกับการไขมันจำนวนและหยดไขมันปริมาณ (รูป 5e), ซึ่งแนะนำตัวความสำคัญในการสะสมไขมัน จำกัดไนโตรเจนที่ได้รับการฝึกฝนอย่างแพร่หลายเพื่อเริ่มต้นไขมันที่มากเกินไปสำหรับสายพันธุ์ oleaginous 6,10 ข้อจำกัดของไนโตรเจนนำไปสู่การอดกรดอะมิโน (โดยเฉพาะ glutamine และไธร) ในไซโตซอล ซึ่งยับยั้งการทอร์ซับซ้อน 1 เป็นสากลควบคุมของสารอาหารไฟสัญญาณ โดยการ Npr2 / 3 (รหัส 31) หรือ Gtr1 / 2คอมเพล็กซ์ (orthologues โปรตีนผ้าขี้ริ้ว) 44 นคอนุรักษ์ TORคอมเพล็กซ์มีอยู่ใน toruloides R. (รูป 7a) และการแสดงของ NPR2 ถูกจริง ๆ downregulated ในชีวิตนี้ในไนโตรเจนอด (เสริมตาราง S7) ยก TORC1 แล้วยับยั้งการเริ่มต้นแปลและไรโบโซม biogenesis และเรียกใช้autophagy (รูป 7b) เป็นผล ถูสังเคราะห์โปรตีน และที่เกี่ยวข้องกับ autophagy proteolysis ถูก recycles ซึ่งกรดอะมิโนกรด ใน S. cerevisiae, NCR ที่เกี่ยวข้องกับยีนที่ควบคุม โดย TORไฟสัญญาณที่ไนโตรเจนอดผ่านการควบคุมการพันธุ์ GATA ถอดปัจจัย 45 ในการ basidiomycetousเชื้อรา Cryptococcus neoformans ถอดชนิด GATAยังพบปัจจัย Gat1 จะรับผิดชอบควบคุมไนโตรเจน46 พบปัจจัยถอด GATA ชนิดอ้างว่าฝาสิบเอ็ดใน R. toruloides และ HGATAR การ (H = A, C หรือ T และ R = A หรือ G)ลาย รับปัจจัย GATA ถูก overrepresented ในในเขตต้นน้ำของยีนเผาผลาญนั้นไนโตรเจน upregulated(รูปเสริม S12) Th erefore มันจะน่าสนใจลักษณะบทบาทของปัจจัยควบคุม transcriptional GATAการเผาผลาญอาหารไนโตรเจนใน R. toruloides ไรโบโซม biogenesisและโปรตีนแปล read-outs ของ TOR ที่ไฟสัญญาณ ยังยับยั้ง (3d รูปและข้อมูลเสริม 1); ดังนั้น ไนโตรเจนอดส่งผลให้การสังเคราะห์ถูกบล็อกของ macromolecules เป็นแหล่ง(คือ กรดนิวคลีอิกและโปรตีน) TOR ยับยั้งไฟสัญญาณน้ำตกสามารถเปิดใช้ autophagy 29 และจำนวนของ autophagyrelatedยีนที่นำในไนโตรเจนความอดอยาก เป็นผล ฟรีกรดอะมิโนและกรดไขมันที่คาดว่าจะออกในการลดโปรตีนและลิเมมเบรน

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ในเรื่องนี้เจ้าภาพจุลินทรีย์ธรรมชาติที่ผลิตไขมันที่เป็นกลาง
เช่นแท็กควรจะสำรวจและวิศวกรรมของรุ่น
จุลินทรีย์ควรมีการศึกษา E ทนทาน th ของการผลิตไขมัน
โดย basidiomycetous เชื้อราอาร์ toruloides ได้รับ welldocumented
10,14,38 การกลายพันธุ์ Auxotrophic กำลังประสบความสำเร็จโดยทางกายภาพ
และทางเคมีฉับ 39 และ Effi เปลี่ยนแปลงประสิทธิภาพของ
อาร์ toruloides กับพลาสมิด artifi ทางการได้รับการแสดงให้เห็นถึง 40 TH E
ศึกษาในปัจจุบันเปิดเผยจีโนมของอาร์ toruloides ขึ้นอยู่กับความลึก
ลำดับและคำอธิบายประกอบ RNA-seq ช่วยและต่อไป transcriptomic
โปรตีนและวิเคราะห์ให้ข้อมูลแบบบูรณาการ
เพื่อหารือเป็นครั้งแรกและในรายละเอียดมากขึ้น, โมเลกุล
กลไกของ oleaginicity เชื้อราการเผาผลาญอาหารไนโตรเจนและ
ความสัมพันธ์ระหว่างกระบวนการเหล่านี้.
คุณลักษณะบางอย่างของอาร์ toruloides จีโนมที่ถูกเชื่อมโยงกับ
oleaginicity รวมการปรากฏตัวของ ACL ที่แยก FAS ที่ perilipin
โปรตีนครอบครัวและ MBO และทางเดินชีวสังเคราะห์ carotenoid.
ในอาร์ toruloides ระดับการแสดงออกของ ACL1 อยู่ในระดับสูงมาก
(S8 เสริมตาราง) ซึ่งนำไปสู่การยกระดับกิจกรรมสลายซิเตรต
ในการผลิต acetyl-CoA ACL 1 เป็นยีนที่จำเป็นสำหรับ oleaginicity
และขาดในบางเชื้อรา Saccharomycetes วาย lipolytica ซึ่ง
เป็นที่รู้จักกันเท่านั้นชนิด Saccharomyces ที่มี ACL,
เป็นยีสต์น้ำมัน 41 การปรากฏตัว E th ของการแยก FAS กับสอง ACPs
ดูเหมือนป่าสงวนหมู่ยีสต์แดงน้ำมัน (เสริม
รูป. S10) ควบคู่ ACPs ถูกกระจายไปในวงกว้างใน synthases polyketide,
และมันก็แสดงให้เห็นว่าอัตราผลตอบแทนของไขมันไม่อิ่มตัว
กรดขึ้นอยู่กับจำนวนโดเมน ACP 42 แม้ว่า
มันก็ชัดเจนว่าตีคู่ ACPs ใน FAS จะปรับปรุงไขมัน
ผลิตกรดองค์ประกอบโดเมนนี้เป็นนิยายที่ดีที่สุดของ
ความรู้ของเราแรก identifi เอ็ดใน FAS ไขมันที่เป็นกลางจะถูกเก็บไว้ใน
หยดไขมันซึ่งเป็นอวัยวะพิเศษที่เคลือบด้วย
monolayer เรียมและโปรตีน Perilipin ครอบครัวที่มีความหลากหลาย
ของไขมันโปรตีนหยดเคลือบควบคุม lipolysis 37 ในเชื้อรา
perilipin เหมือน MPL1 โปรตีนก็มีลักษณะเป็นไขมันหยด
โปรตีนที่ได้รับการคุ้มครองจากการย่อยสลายไขมัน 36 TH E MPL1 เหมือน
perilipins ถูกพบเฉพาะใน ascomycetes pezizomycotinal
เช่นวาย lipolytica และ YALI0F24167g.aa กรอบเปิดอ่าน
(โปรตีนครอบครัว perilipin E-ค่า 1.7e - 05) ของวาย lipolytica เป็น identifi
เอ็ดในที่สุด ส่วนที่อุดมสมบูรณ์ของไขมันโปรตีน 43 หยด.
เราพบคลาสใหม่ของโปรตีน perilipin ซึ่งประกอบด้วย
perilipin ขั้วอะมิโนและ Carboxy apolipoprotein ขั้ว
โดเมนใน basidiomycetes (เสริมรูป. S11) ในช่วงไขมัน
สะสมการแสดงออกของ perilipin ก็สอดคล้องกับ
ปริมาณไขมันและปริมาณไขมันหยด (รูป. 5e) ซึ่งปัญหาของตน
ให้ความสำคัญกับการสะสมไขมัน.
ข้อ จำกัด ไนโตรเจนได้รับการฝึกอย่างกว้างขวางในการเริ่มต้นการ
ผลิตล้นเกินของไขมันชนิดน้ำมัน 6,10 ข้อ จำกัด ไนโตรเจน
นำไปสู่กรดอะมิโน (โดยเฉพาะกลูตาและ leucine) ความอดอยากใน
เซลล์ซึ่งยับยั้งการทำงานของ TOR ซับซ้อนที่ 1 โลก
ควบคุมสัญญาณสารอาหารโดย Npr2 / 3 (Ref. 31) หรือ Gtr1 / 2
คอมเพล็กซ์ ( orthologues ของโปรตีนเศษ) 44 TH E อนุรักษ์ TOR
คอมเพล็กซ์มีอยู่ในอาร์ toruloides (รูป. 7a) และการแสดงออก
ของ NPR2 ถูก downregulated แน่นอนในชีวิตนี้ในไนโตรเจน
ความอดอยาก (ตารางที่เสริม S7) สิ้นชีพแล้ว TORC1
ยับยั้งการเริ่มต้นการแปลและการ biogenesis ไรโบโซมและเปิดใช้งาน
autophagy (รูป. 7b) เป็นผลให้การสังเคราะห์โปรตีนถูกบล็อกและ
proteolysis autophagy ที่เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานซึ่งรีไซเคิลอะมิโน
กรด ใน S. cerevisiae ยีน NCR ที่เกี่ยวข้องกับการถูกควบคุมโดย TOR
การส่งสัญญาณในการตอบสนองต่อความอดอยากไนโตรเจนผ่านการควบคุมการ
โยกย้ายของ GATA ถอดความปัจจัย 45 ใน basidiomycetous
neoformans เชื้อรา Cryptococcus ที่ GATA ชนิดถอดความ
ปัจจัย Gat1 ยังถูกพบว่าเป็นผู้รับผิดชอบในการควบคุมไนโตรเจน
46 Eleven สมมุติ GATA ชนิดถอดความปัจจัยถูกพบ
ในอาร์ toruloides และ HGATAR (H = A, C หรือ T และ r = A หรือ G)
บรรทัดฐานซึ่งเป็นที่ยอมรับจากปัจจัย GATA ถูก overrepresented ใน
ภูมิภาคต้นน้ำของคนเหล่านั้น upregulated ยีนไนโตรเจนเผาผลาญ
(เสริมรูป. S12) Th erefore มันจะน่าสนใจเพื่อ
อธิบายลักษณะบทบาทของปัจจัย GATA ในการควบคุมการถอดรหัส
ของการเผาผลาญไนโตรเจนในอาร์ toruloides biogenesis ไรโบโซม
และการแปลโปรตีนอ่านลึกหนาบางของ TOR การส่งสัญญาณก็ถูก
ยับยั้ง (รูป 3 มิติและเสริมข้อมูล 1.); จึงไนโตรเจนอดอยาก
ผลในการสังเคราะห์บล็อกของโมเลกุลไนโตรเจน
(นั่นคือกรดนิวคลีอิกและโปรตีน) ยับยั้งการส่งสัญญาณ TOR
น้ำตกยังสามารถเปิดใช้งาน autophagy 29 และจำนวนของ autophagyrelated
ยีนที่ถูกเหนี่ยวนำให้เกิดความอดอยากในไนโตรเจน เป็นผลให้ฟรี
กรดอะมิโนและกรดไขมันที่คาดว่าจะได้รับการปล่อยตัวในการย่อยสลาย
ของโปรตีนและเมมเบรนริมฝีปาก

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ในการนี้ ธรรมชาติของโฮสต์ที่ผลิตไขมันที่เป็นกลางเช่นแท็กควรจะสำรวจและวิศวกรรมของโมเดลจุลินทรีย์ที่ควรศึกษา th e ความแกร่งของการผลิตไขมันโดยเชื้อรา basidiomycetous toruloides ได้รับ welldocumented R10,14,38 . auxotrophic กลายพันธุ์ได้สําเร็จ โดยทางกายภาพและเคมีของ 39 และ effi cient แปลงของtoruloides อาร์ กับ artifi ่พลาสได้แสดง 40 th eการศึกษาในปัจจุบัน บริษัท อาร์ toruloides ขึ้นอยู่กับพันธุกรรมของลึกและลำดับ RNA seq ช่วยบันทึกย่อ และ transcriptomic เพิ่มเติมและการวิเคราะห์โปรตีนให้ข้อมูลแบบบูรณาการเพื่อหารือกับ RST fi เวลาและในรายละเอียดมากขึ้น , โมเลกุลกลไกของเชื้อรา oleaginicity เมแทบอลิซึมไนโตรเจนและความสัมพันธ์ระหว่างกระบวนการเหล่านี้ลักษณะของพันธุกรรมที่เชื่อมโยงกับ toruloides Roleaginicity รวมการแสดงตนของ ACL , แยก ) , perilipinโปรตีนในครอบครัว และในการ MBO และเส้นทาง .ในอาร์ toruloides การแสดงออกระดับ acl1 มีสูงมาก( โต๊ะ s8 เสริม ) ซึ่งนำไปสู่การยกระดับกิจกรรมการสลายซิเตรตสำหรับการผลิตยาอะ . ACL เป็นยีนที่จำเป็นสำหรับ oleaginicity 1และไม่อยู่ในเชื้อราบาง saccharomycetes . วาย lipolytica ซึ่งคือ รู้จักชนิดของกรดที่ประกอบด้วย ACL ,เป็นยีสต์ที่ผสมด้วยน้ำมัน 41 . th e ตนแยกกับสอง acps ?ดูของที่ผสมด้วยน้ำมันสีแดงยีสต์เสริม อนุรักษ์รูปที่ S10 ) ควบคู่ acps กระจายอยู่ทั่วไปในแต่ไม่โดย ,และมันก็แสดงให้เห็นว่าผลผลิตของกรดไขมันไม่อิ่มตัวกรดที่ขึ้นอยู่กับจำนวนของ ACP โดเมน 42 ถึงแม้ว่ามันก็ชัดเจนว่าตีคู่ acps ใน FAS จะปรับปรุงไขมันการผลิตกรดนี้นวนิยายโดเมนเป็นองค์ประกอบที่ดีที่สุดของความรู้ของเรา , RST fi identifi เอ็ดใน ) . จะถูกเก็บไว้ในไขมันที่เป็นกลางไขมันพบซึ่งเป็นผู้เชี่ยวชาญออร์แกเนลล์ที่เคลือบด้วยเป็นชั้นที่ฟอสโฟลิพิดและโปรตีน perilipin ครอบครัวที่หลากหลายของไขมันแตกตัวเคลือบโปรตีน ควบคุม lipolysis 37 ในเชื้อราเป็น perilipin เหมือน mpl1 โปรตีนมีลักษณะเป็นไขมันแตกตัวโปรตีนที่ป้องกันไขมันจากการย่อยสลาย 36 mpl1 TH E เช่นโดยเฉพาะ perilipins ถูกพบใน pezizomycotinal แอ คไมซีตีสเช่น วาย lipolytica และกรอบ yali0f24167g.aa เปิดอ่าน( perilipin ครอบครัวโปรตีน ประโยชน์ 1.7e − 05 ) lipolytica คือ identifi Yเอ็ดในส่วนที่มีมากที่สุดของโปรตีนไขมันแตกตัว 43เราพบคลาสใหม่ของโปรตีน perilipin ซึ่งประกอบด้วยด้านปลายอะมิโนและคาร์บ perilipin ฮอร์โมนเพศหญิงเทอร์มินัลโดเมนใน Basidiomycetes ( เพิ่มเติมรูปที่ S11 ) ระหว่างไขมันสะสมและแสดง perilipin ก็สอดคล้องกับปริมาณไขมันและปริมาณหยดไขมัน ( ภาพที่ 5 อี ) ซึ่งแนะนำของให้ความสำคัญกับการสะสมไขมันจำกัดไนโตรเจนได้รับอย่างกว้างขวางท่าเริ่มต้นที่ผสมด้วยน้ำมันชนิดไขมัน overproduction สำหรับ 6,10 . จำกัดไนโตรเจนนำกรดอะมิโน ( และโดยเฉพาะอย่างยิ่งและลิวซีน ) ความอดอยากในและ PDF ซึ่งยับยั้งกิจกรรมของเว็บที่ 1 บริษัทส่งสัญญาณควบคุมของสารอาหาร โดย npr2 / 3 ( 31 ) gtr1 / 2 ) หรือสารประกอบเชิงซ้อน ( orthologues ของเศษโปรตีน ) 44 th e เพื่อต.เชิงซ้อนที่อยู่ในอาร์ toruloides ( รูปที่ 68 ) และการแสดงของ npr2 แน่นอนในชีวิตนี้ downregulated ไนโตรเจนความอดอยาก ( โต๊ะ S7 เสริม ) ซึ่ง torc1 จากนั้นยับยั้งการกระตุ้นการแปลและไรโบโซมไบโอเจเนซิสอ ต้ฟาจี ( ภาพที่ 7b ) ผลการสังเคราะห์โปรตีนเป็นบล็อค และอ ต้ฟาจีกับโปรตีโ ลซิสถูกเปิดใช้งาน ซึ่งการรีไซเคิลกรดอะมิโนกรด ใน S . cerevisiae , NCR จะถูกควบคุมโดยยีนที่เกี่ยวข้องกับโต๋สัญญาณในการตอบสนองต่อการอดอาหารไนโตรเจนผ่านการควบคุมการเคลื่อนย้ายของ GATA ปัจจัยการถอดความ 45 ใน basidiomycetousเชื้อราบ้อหุ้น , ถอดความ GATA ประเภทปัจจัย gat1 พบรับผิดชอบควบคุมไนโตรเจน46 . ซึ่งปัจจัยการถอดความ GATA 11 ชนิดพบว่าในอาร์ toruloides และ hgatar ( H = A , C หรือ T , r = หรือกรัมบรรทัดฐานซึ่งเป็นที่ยอมรับโดยปัจจัยที่ GATA , overrepresented ในพื้นที่ต้นน้ำของ upregulated ไนโตรเจนเมตาบอลิซึม ยีน( เพิ่มเติมรูปที่ s12 ) erefore TH ก็จะน่าสนใจศึกษาบทบาทปัจจัยในการควบคุมการลองกาต้าของไนโตรเจนเมแทบอลิซึมในอาร์ toruloides . ไรโบโซมไบโอเจเนซิสและแปลโปรตีน อ่านลึกหนาบางของสัญญาณต่อได้ยังยับยั้ง ( ภาพ 3D และข้อมูลเพิ่มเติม 1 ) ; ดังนั้นการอดอาหารไนโตรเจนผลการสังเคราะห์โมเลกุลไนโตรเจนในบล็อก( คือกรดนิวคลีอิกและโปรตีน ) ยับยั้งการส่งสัญญาณโต๋น้ำตก 29 อ ต้ฟาจียังสามารถเปิดใช้งาน และจำนวนของ autophagyrelatedยีนที่ถูกชักนำในการอดอาหารไนโตรเจน เป็นผลให้ฟรีกรดอะมิโน และกรดไขมันที่ถูกคาดว่าจะได้รับการปล่อยตัวในการย่อยสลายของโปรตีนและเยื่อ l