4. Resistance inducers4.1. Chemical

4. Resistance inducers
4.1. Chemical inducers
The observation that the exogenously applied SA provided a broadspectrum
disease resistance in tobacco leaves (White, 1979) is considered
as a pioneering work in plant induced resistance and raised a
boom for other chemical triggers of plant immunity. Since this review
focuses on “bio-based” inducers/elicitors of resistance, only the most
marked chemical inducers are briefly mentioned, for more exhaustive
review, see Walters et al. (2013).
Acibenzolar-S-methyl (ASM), named also benzothiadiazole (BTH) is an
efficient broad-spectrum resistance inducer against bacterial, fungal
and viral diseases in different monocot and dicot crops (Walters et al.,
2013). Its commercialized forms known as Bion or Actigard (Syngenta)
are widely used in agriculture. ASM/BTH induces responses identical
to SA-activated defense and leads to SAR (Ryals et al., 1994). BTH
was shown to act as SA analog since it was able to activate SAR in
NahG transgenic plants, which lacks SA due to overexpression of SAdegrading
enzyme salicylate hydroxylase. The usual active dose used
in various studies is 0.03–0.4mM. ASM/BTH also has a direct fungitoxic
effect and reduces yield (Gozzo and Faoro, 2013; Walters et al., 2013).
Probenazole, the active component of Oryzemate, is mainly applied
to rice crop to control rice blast, caused by a fungusMagnaporthe grisea,
and bacterial leaf blight, caused by Xanthomonas oryzae pv. oryzae. It
also appears to be effective in field trials on maize, protecting it against
fungal leaf blight caused by Cochliobolus heterostrophus (Yang et al.,
2011). In Arabidopsis, probenazole acts upstream of SA accumulation
and leads to SAR mediated by SA and NPR1, but not JA or ET signaling
(Yoshioka et al., 2001).
β-amino butyric acid (BABA), a non-protein amino acid, confers a
broad-spectrumsystemic resistance in different crop-pathogen systems
(Gozzo and Faoro, 2013; Ton et al., 2005; Walters et al., 2013). BABA
protective effect is due to a potentiation of defense mechanisms
(Conrath, 2011). Besides the activated defense, BABA was also shown
to exhibit a direct fungitoxic effect on some pathogens such as
Leptosphaeria maculans (Sasek et al., 2012).
4.2. Microbial elicitors
4.2.1. Bacterial elicitors
Bacterial pathogens are less adept than fungal ones at exploiting the
anatomy, tissue and cellular organization of plants. The opposite is true
for higher metazoa where body fluids, actively moving host cells and
the lack of dense barrier, the cell wall, help in dissemination of bacteria.
Co-evolution has trained plants to recognize a plethora of bacteriaderived
compounds (BDCs) having a conserved structure (MAMPs).
As pathogenic bacteria stay outside of a living plant cell, well-known
bacterial MAMPs are extracellular ligands for PRRs. This differs
(Maekawa et al., 2011) in highermetazoa where intracellular receptors
exist for bacterial MAMPs.
A second, effector class of BDCs, however, can readily reach the plant
cytoplasm, via a conduit called type III secretion system (T3SS). The
T3SS effectors are aimed to manipulate host metabolism, representing
direct danger, so they are more than just ligands for a host receptor.
Table 1 shows numerous reported examples of elicitor-active BDCs
that, when applied on/in planta, led to increased disease resistance.
For the following discussion, literature references can be found in the
last table column. As for their chemical structure and size, elicitoractive
BDCs, MAMPs cover a wide range. For several peptide MAMPs,
such as Flg, EF-Tu, CSP, Ax21 and HpaG, the shortest epitope that still
carries elicitor activity is indicated. Epitopes shorter than that can convert
the agonist into an antagonist which still binds to a receptor but
lacks elicitor activity (reviewed in Albert (2013)).
Compared towhat is theoretically possible, relatively few‘functional’
groups are involved. All BDCs localize in a way that provides ample
direct contact with the plant: they are either secreted (capsule, flagellar
components, pectinase enzymes, virulence factors, quorumsensingmetabolites,
surfactants, siderophores, toxins, volatiles, etc.), part of the
outer shell (cell wall or outer membrane) or abundant after being released
accidentally from bacteria (DNA, transcription, translation factors).
Conservation of signatures or patterns within BDCs also
increases the frequency of their exposition to plants. Distinctness as
non-self and the ecological impact of themessage they carry are further
features that drive the evolution of a plant recognition mechanism for a
particular BDC so that it becomes an elicitor.
This may be accomplished indirectly as well, without a dedicated
receptor. From NLP (necrosis and ethylene-inducing peptide 1
(Nep1)-like protein), a phytotoxin, it was shown that the NLP-induced
plant-defense responses, which do not culminate in resistance, are likely
the consequences of NLP-mediated cytolysis (Ottmann et al., 2009).
Similarly, pectinases act through liberation of DAMPs. As the response
to DAMPs is similar to that of MAMPs (Boller and Felix, 2009), integration
of these responses may explain the outcome of various plantmicrobe
interactions (Schulze-Lefert, 2010).

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

4. ปฏิกิริยาความต้านทาน
4.1 ปฏิกิริยาเคมีสังเกตว่านำไปใช้จากภายนอก SA ให้ broadspectrum ความต้านทานโรคใบยาสูบ (สีขาว, 1979) ถือเป็นงานบุกเบิกในการต่อต้านการเหนี่ยวนำของพืชและยกบูมสำหรับเรียกเคมีอื่นๆ ของภูมิคุ้มกันพืช ตั้งแต่การตรวจสอบนี้มุ่งเน้นไปที่ "ชีวภาพ" ปฏิกิริยา / elicitors ของความต้านทานเพียงมากที่สุดปฏิกิริยาทางเคมีที่ทำเครื่องหมายไว้เป็นที่กล่าวถึงในเวลาสั้นๆ สำหรับครบถ้วนสมบูรณ์มากขึ้นตรวจสอบดูที่วอลเตอร์ส, et al (2013). Acibenzolar-S-methyl (ASM) ชื่อ benzothiadiazole (BTH) เป็นinducer ต้านทานกว้างสเปกตรัมที่มีประสิทธิภาพต่อต้านเชื้อแบคทีเรียเชื้อราและโรคไวรัสในใบเลี้ยงเดี่ยวที่แตกต่างกันและพืชdicot (วอลเตอร์ส et al., 2013) รูปแบบเชิงพาณิชย์ของมันที่รู้จักกันเป็น Bion หรือ Actigard (ซินเจนทา) ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการเกษตร ASM / BTH ก่อให้เกิดการตอบสนองที่เหมือนกันเพื่อป้องกันSA-เปิดใช้งานและนำไปสู่การ SAR (Ryals et al., 1994) BTH ถูกนำมาแสดงเพื่อทำหน้าที่เป็นอะนาล็อก SA เพราะมันก็สามารถที่จะเปิดใช้งานใน SAR พันธุ์พืช NahG ซึ่งขาด SA เนื่องจากการแสดงออกของ SAdegrading เอนไซม์ซาลิไซ hydroxylase ปริมาณการใช้งานตามปกติที่ใช้ในการศึกษาต่างๆ 0.03-0.4mM ASM / BTH ยังมี fungitoxic โดยตรงผลกระทบและลดอัตราผลตอบแทน(Gozzo และ Faoro 2013; วอลเตอร์ส et al, 2013).. Probenazole ส่วนประกอบที่ใช้งานของ Oryzemate ที่ใช้เป็นหลักในการเพาะปลูกข้าวเพื่อควบคุมการไหม้ของข้าวที่เกิดจากการfungusMagnaporthe grisea, และโรคใบไหม้ของแบคทีเรียที่เกิดจากเชื้อ Xanthomonas oryzae pv oryzae มันก็ดูเหมือนว่าจะมีประสิทธิภาพในการทดลองภาคสนามในข้าวโพดปกป้องมันกับโรคใบไหม้ที่เกิดจากเชื้อราCochliobolus heterostrophus (Yang et al., 2011) ใน Arabidopsis, probenazole ทำหน้าที่ต้นน้ำของการสะสม SA และนำไปสู่ ​​SAR ไกล่เกลี่ยโดย SA และ NPR1 แต่ไม่ JA หรือการส่งสัญญาณ ET (Yoshioka et al., 2001). กรดบิวทิริกเบต้าอะมิโน (BABA) ซึ่งเป็นกรดที่ไม่ใช่โปรตีนอะมิโน ฟาโรห์ต้านทานกว้างspectrumsystemic ในระบบพืชเชื้อโรคที่แตกต่างกัน(Gozzo และ Faoro 2013; ตัน et al, 2005;.. วอลเตอร์ส et al, 2013) BABA ป้องกันผลกระทบที่เกิดจากการ potentiation ของกลไกการป้องกัน(Conrath 2011) นอกจากนี้ยังเปิดใช้งานการป้องกันบาบายังถูกนำมาแสดงที่จะแสดงผล fungitoxic โดยตรงต่อเชื้อโรคบางอย่างเช่น maculans Leptosphaeria (Sasek et al., 2012). 4.2 จุลินทรีย์ elicitors 4.2.1 elicitors แบคทีเรียเชื้อโรคแบคทีเรียมีความเชี่ยวชาญน้อยกว่าคนที่เชื้อราที่ใช้ประโยชน์จากกายวิภาคของเนื้อเยื่อและองค์กรโทรศัพท์มือถือของพืช ตรงข้ามเป็นจริงสำหรับ metazoa สูงที่ของเหลวในร่างกายอย่างแข็งขันย้ายเซลล์โฮสต์และการขาดการกั้นหนาแน่นผนังเซลล์ช่วยในการแพร่กระจายของเชื้อแบคทีเรีย. ร่วมวิวัฒนาการได้รับการฝึกฝนพืชที่จะรับรู้มากมายเหลือเฟือของ bacteriaderived สารประกอบ (BDCs) มี โครงสร้างอนุรักษ์ (mAmps). ในฐานะที่เป็นแบคทีเรียก่อโรคอยู่ด้านนอกของเซลล์พืชมีชีวิตที่รู้จักกันดีmAmps แบคทีเรียเป็นแกนด์ extracellular สำหรับ PRRs ความแตกต่างนี้(Maekawa et al., 2011) ใน highermetazoa ที่ผู้รับภายในเซลล์ที่มีอยู่สำหรับmAmps แบคทีเรีย. สองชั้น effector ของ BDCs แต่สามารถเข้าถึงได้อย่างง่ายดายโรงงานพลาสซึมผ่านทางท่อที่เรียกว่าชนิดของระบบการหลั่งiii (T3SS) effectors T3SS มีจุดมุ่งหมายเพื่อที่จะจัดการกับการเผาผลาญอาหารเป็นเจ้าภาพคิดเป็นอันตรายโดยตรงเพื่อให้พวกเขามีมากกว่าเพียงแค่แกนด์สำหรับตัวรับเป็นเจ้าภาพ. ตารางที่ 1 แสดงจำนวนมากรายงานตัวอย่างของ BDCs กระตุ้นการใช้งานที่เมื่อนำมาใช้ใน/ ในพืชนำไปสู่การเกิดโรคเพิ่มขึ้น ต้านทาน. สำหรับการอภิปรายต่อไปนี้อ้างอิงวรรณกรรมสามารถพบได้ในคอลัมน์ของตารางล่าสุด ในฐานะที่เป็นโครงสร้างทางเคมีของพวกเขาและขนาด elicitoractive BDCs, mAmps ครอบคลุมหลากหลาย สำหรับ mAmps เปปไทด์หลายเช่นFlg, EF-เฉิงตู, ซีเอสพี, Ax21 และ HpaG ที่ epitope ที่สั้นที่สุดที่ยังคงดำเนินกิจกรรมกระตุ้นจะแสดง epitopes สั้นกว่าที่สามารถแปลงตัวเอกลงศัตรูซึ่งยังคงผูกกับตัวรับแต่ขาดกิจกรรมกระตุ้น (สอบทานในอัลเบิร์ (2013)). เมื่อเทียบ towhat ทฤษฎีความเป็นไปได้ค่อนข้าง few'functional 'กลุ่มที่มีส่วนเกี่ยวข้อง ทั้งหมด BDCs จำกัด ในทางที่ให้กว้างขวางติดต่อโดยตรงกับโรงงาน: พวกเขาจะหลั่งทั้ง (แคปซูล flagellar ส่วนประกอบเอนไซม์เพคติเนปัจจัยความรุนแรง, quorumsensingmetabolites, ลดแรงตึงผิว siderophores สารพิษ, สารระเหย ฯลฯ ) เป็นส่วนหนึ่งของเปลือกนอก(ผนังเซลล์หรือเยื่อหุ้มชั้นนอก) หรือที่อุดมสมบูรณ์หลังจากที่ถูกปล่อยออกมาโดยไม่ตั้งใจจากเชื้อแบคทีเรีย(ดีเอ็นเอถอดความปัจจัยแปล). การอนุรักษ์ลายเซ็นหรือรูปแบบภายใน BDCs ยังเพิ่มความถี่ของการแสดงออกของพวกเขากับพืช ความแตกต่างเป็นอนัตตาและผลกระทบระบบนิเวศของ themessage พวกเขาดำเนินการต่อไปจะมีคุณสมบัติที่ผลักดันกลไกการวิวัฒนาการของพืชได้รับการยอมรับสำหรับการที่โดยเฉพาะอย่างยิ่งBDC เพื่อที่จะกลายเป็นกระตุ้น. นี้อาจจะประสบความสำเร็จทางอ้อมเช่นกันโดยไม่ต้องทุ่มเทรับ จาก NLP (เนื้อร้ายและเปปไทด์เอทิลีนชักนำ 1 (Nep1) เหมือนโปรตีน) phytotoxin มันก็แสดงให้เห็นว่า NLP เหนี่ยวนำให้เกิดการตอบสนองของพืชการป้องกันที่ไม่ได้มีผลในการต้านทานมีแนวโน้มที่ผลของการcytolysis NLP-พึ่ง (Ottmann et al., 2009). ในทำนองเดียวกันเพคติเนสทำหน้าที่ผ่านการปลดปล่อยของ DAMPs ขณะที่การตอบสนองในการ DAMPs จะคล้ายกับที่ของ mAmps (บอลเลอร์และเฟลิกซ์ 2009) บูรณาการของการตอบสนองเหล่านี้อาจอธิบายได้ว่าผลของการplantmicrobe ต่างๆปฏิสัมพันธ์(ชูลซ์-Lefert 2010)

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

4 . การใช้ความต้านทาน
4.1 . เคมีใช้
สังเกตว่า exogenously ใช้ซาให้บรอดสเปคตรัม
ความต้านทานโรคในใบยาสูบ ( สีขาว , 1979 ) ถือว่าเป็นผู้บุกเบิกในพืช
งานกระตุ้นความต้านทานและยกตัว
บูมสำหรับเคมีอื่น ๆกระตุ้นภูมิคุ้มกันของพืช เนื่องจากรีวิวนี้
เน้น " ไบโอ ตาม " การใช้ / ) ของความต้านทาน แต่ส่วนใหญ่
การใช้สารเคมีการทำเครื่องหมายถูกเอ่ยถึง สำหรับการทบทวนหมดจด
เพิ่มเติม เห็นวอลเตอร์ et al . ( 2013 )
acibenzolar-s-methyl ( ASM ) , ชื่อยัง benzothiadiazole ( บาท ) เป็นเอนไซม์ที่มีความต้านทานต่อเชื้อเหล่านี้

และไวรัสโรคเชื้อราในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวพืชใบเลี้ยงคู่และพืชที่แตกต่างกัน ( วอลเตอร์ et al . ,
2013 ) รูปแบบของระบบที่เรียกว่าไบเอิ่น หรือ actigard ( SYNGENTA )
ใช้กันอย่างแพร่หลายในการเกษตร ASM / บาทก่อให้เกิดการตอบสนองเหมือนกัน
ซ่าทำงานป้องกันและนำไปสู่ SAR ( ryals et al . , 1994 ) 9
แสดง แสดงเป็น ซาอนาล็อกตั้งแต่มันสามารถเปิดใช้งาน SAR ใน
nahg พันธุกรรมพืช ซึ่งขาดซาเนื่องจาก overexpression ของ sadegrading
เอนไซม์ซาลิไซเลต hydroxylase . ขนาดปกติที่ใช้งานในการศึกษาต่าง ๆ คือ 0.03
- 2.4 mm .ASM / ส.ต. ยังมีผลโดยตรง fungitoxic และลดผลผลิต ( gozzo และ faoro 2013 ; วอลเตอร์ et al . , 2013 )
probenazole ส่วนประกอบที่ใช้งานของ oryzemate เป็นส่วนใหญ่ใช้เพื่อการเพาะปลูกข้าว
ควบคุมระเบิดข้าวที่เกิดจาก fungusmagnaporthe
นาน 2 ชั่วโมงและ , ใบไหม้ที่เกิดจากเชื้อแบคทีเรีย oryzae PV . ข่าวจาก . มัน
ยังปรากฏจะมีประสิทธิภาพในการทดลองภาคสนามในข้าวโพด , ปกป้องมันกับ
เชื้อราใบไหม้ที่เกิดจาก cochliobolus heterostrophus ( หยาง et al . ,
2011 ) ใน Arabidopsis probenazole เหนือการกระทำ ,
ซาและนำไปสู่ระดับ SAR โดยซา และ npr1 แต่ไม่ใช่ จา หรือ และ ส่งสัญญาณ
( โยชิโอกะ et al . , 2001 ) .
บีตาอะมิโนกรด butyric ( Baba ) ไม่ใช่โปรตีน กรดอะมิโน เกี่ยวข้องเป็น
กว้าง spectrumsystemic ต้านทานในระบบเชื้อโรคพืชที่แตกต่างกัน
( gozzo และ faoro 2013 ;ตัน et al . , 2005 ; วอลเตอร์ et al . , 2013 ) บาบา
ป้องกันผลกระทบเนื่องจากเป็นกลไกการป้องกันของเอ็น -
( conrath , 2011 ) นอกจากใช้งานป้องกัน บาบายังแสดง
แสดงโดยตรง fungitoxic ผลในบางโรค เช่น
leptosphaeria maculans ( sasek et al . , 2012 ) .
4.2 . จุลินทรีย์ )
4.2.1 . แบคทีเรีย )
แบคทีเรียก่อโรคน้อยชำนาญกว่าเชื้อราที่เอาเปรียบ
กายวิภาคศาสตร์เนื้อเยื่อและองค์กรเซลล์ของพืช ตรงข้ามเป็นจริง
สูงกว่าสัตว์ที่ของเหลวในร่างกาย , งานย้ายเซลล์โฮสต์และ
ขาดความหนาแน่นกั้นผนังเซลล์ ช่วยในการเผยแพร่เชื้อแบคทีเรีย .
วิวัฒนาการ Co ได้รับการฝึกฝนพืชจำด้วย bacteriaderived
สารประกอบ ( bdcs ) มีป่าสงวนโครงสร้าง ( mamps ) .
เป็นแบคทีเรียก่อโรคอยู่ภายนอกของพืชมีชีวิตเซลล์แบคทีเรีย mamps รู้จักกันดี
เป็นลิแกนด์และสำหรับ prrs . นี้แตกต่าง
( มะเ กะวะ et al . , 2011 ) ใน highermetazoa ที่เซลล์ตัวรับที่มีอยู่สำหรับแบคทีเรีย mamps
.
2 ( รุ่น bdcs อย่างไรก็ตาม พร้อมสามารถเข้าถึงโรงงาน
บทสวดมนต์ ,ผ่านท่อที่เรียกว่าระบบการหลั่ง 3 ชนิด ( t3ss )
t3ss อีกครั้งหนึ่งมีวัตถุประสงค์เพื่อจัดการเมแทบอลิซึมของโฮสต์ แทน
อันตรายโดยตรง ดังนั้นพวกเขามีมากกว่าลิแกนด์สำหรับโฮสต์รับ .
ตารางที่ 1 แสดงมากมายรายงานตัวอย่างของ elicitor ปราดเปรียว bdcs
ที่เมื่อใช้ใน planta LED เพื่อเพิ่มความต้านทานโรค .
สำหรับการสนทนาต่อไปอ้างอิงวรรณกรรมสามารถพบได้ใน
คอลัมน์ตารางสุดท้าย สำหรับโครงสร้างทางเคมี และขนาด elicitoractive
bdcs mamps , ครอบคลุมช่วงกว้าง สำหรับ mamps เปปไทด์หลาย
เช่นโดย EF tu , CSP , , และ ax21 hpag สั้นที่สุด ไวรัสที่ยังคง
ประกอบกิจกรรม elicitor ระบุ จากที่สั้นกว่าที่สามารถแปลง
มิตต์ รอมนีย์เป็นผู้ซึ่งยังคงผูกกับตัวรับแต่
ขาดกิจกรรม elicitor ( ทบทวนอัลเบิร์ต ( 2013 ) ) .
เมื่อเทียบ towhat เป็นหลักวิชาที่ค่อนข้าง few'functional '
กลุ่มที่เกี่ยวข้อง ทั้งหมด bdcs จำกัดในลักษณะที่ให้เพียงพอ
ติดต่อโดยตรงด้วยพืช : พวกเขาจะหลั่ง ( แคปซูล flagellar
ส่วนประกอบเอนไซม์เอนไซม์ , โรค , ปัจจัย , quorumsensingmetabolites ไซ , สารลดแรงตึงผิว ,
, สารพิษ , สารระเหย , ฯลฯ )ส่วนหนึ่งของ
เปลือกนอก ( ผนังเซลล์หรือเยื่อหุ้มชั้นนอก ) หรือมากมายหลังจากที่ปล่อย
โดยบังเอิญจากแบคทีเรีย ( DNA transcription แปลปัจจัย ) .
การอนุรักษ์ของลายเซ็นหรือลวดลายภายใน bdcs ยังเพิ่มความถี่ของการแสดงออกของพวกเขา
พืช ความชัดเจนเป็น
ตนเองและระบบนิเวศ ผลกระทบของการแสวงหาพวกเขาดำเนินการต่อไป
คุณลักษณะที่ไดรฟ์วิวัฒนาการของกลไกการรับรู้โรงงานสำหรับ
BDC โดยเฉพาะอย่างยิ่งเพื่อให้มันกลายเป็น elicitor .
นี้อาจได้ทางอ้อมเช่นกัน โดยเฉพาะ
รีเซพเตอร์ จาก NLP ( โรคใบไหม้และเอทิลีนกระตุ้นเปปไทด์ 1
( nep1 ) - โปรตีน ) , phytotoxin พบว่า NLP และการตอบสนองการป้องกัน
พืชซึ่งไม่ยุติในความต้านทานมีแนวโน้ม
ผลของ NLP ) ชีวิตประจำวัน ( ออตเมิ่น et al . , 2009 ) .
เหมือนกับ , เพคติเนสทำผ่านการปลดปล่อยของ damps . เป็นคำตอบ
เพื่อ damps คล้ายกับที่ mamps ( บอลเลอร์และ Felix , 2552 ) รวม
คำตอบเหล่านี้อาจอธิบายผลของปฏิสัมพันธ์ plantmicrobe
ต่างๆ ( ชูลซ์ lefert , 2010 )