From the 1940s to the 1970s, severa

From the 1940s to the 1970s, several studies indicated that a microbe was missing from nature that could anaerobically oxidize ammonium, with nitrate or nitrite, to dinitrogen gas and that the nitrogen cycle (Fig. 1) thus contained more reactions than was known at that time (8, 29, 73). This hypothesis was based on field observations that much less ammonium accumulated in anoxic water bodies than was expected from Redfield stoichiometry and thermodynamic calculations. In the early 1990s, the first experimental indications for this process were obtained when ammonium was found to be converted to dinitrogen gas at the expense of nitrate in an anoxic fluidized-bed bioreactor at the Gist-Brocades yeast factory in The Netherlands. Only a few years later, thebacteria responsible for anaerobic ammonium oxidation (anammox) were enriched and identified as a new planctomycete (86, 92). However, what no one could have predicted was that in addition to being the missing link in the nitrogen cycle, these anammox bacteria would also defy other microbiological concepts. Anammox bacteria do not conform to the typical characteristics of bacteria but instead share features with all three domains of life, Bacteria, Archaea, and Eukarya, making them extremely interesting from an evolutionary perspective. Furthermore, anammox bacteria were shown to be of high interest with regard to their unusual metabolism and significance in the fields of wastewater application and microbial ecology. Planctomycetes The Planctomycetes comprise a phylum of the domain Bacteria and are ultrastructurally distinct from other bacteria in that they have intracytoplasmic membranes that compartmentalize the cell (Fig. 2). All Planctomycetes available in pure culture are aerobic chemoorganoheterotrophic bacteria. Their compartmentalization is in some cases more complex than in others but always involves an intracytoplasmic membrane that defines a major cell compartment. Based on chemical analyses, electron microscopy observations, genome sequencing, and resistance to beta-lactam and other cell wall-targeting antibiotics, some Planctomycetes were proposed to have a proteinaceous cell wall lacking the otherwise universal bacterial cell wall polymer peptidoglycan and an outer membrane typical of Gram-negative bacteria (22, 47, 53, 84). The outermost planctomycete membrane has been defined as the cytoplasmic membrane based on the detection of RNA directly on its inner side by immunogold labeling. The other, innermost membrane has been defined as an intracytoplasmic membrane, as it is inside the cytoplasmic membrane. The outermost cytoplasmic compartment of the cell (between these two membranes) has been named the “paryphoplasm.” The location of the paryphoplasm is the same as that of the periplasm of Gram-negative bacteria, but where the former is inside the essential cell boundary, the latter is not. The organization of the cell envelope of the Planctomycetes was therefore proposed to be fundamentally different from that of Gram-negative bacteria (56). In the planctomycetes Pirellula and Isosphaera (Fig. 2A and B), the intracytoplasmic membrane surrounds a single interior cell compartment, the “riboplasm,” which holds the cell DNA as well as the ribosomes (56). In Isosphaera, the intracytoplasmic membrane exhibits a large invagination into the riboplasm. In the planctomycetes Gemmata and anammox bacteria (Fig. 2C andD), the riboplasm itself contains a second membrane-bound compartment (56, 86). In Gemmata, this compartment is surrounded by a double membrane and contains the cell DNA. In anammox bacteria, the compartment is bound by a single bilayer membrane and has been named the “anammoxosome.” The cytoplasm in anammox bacteria was thus proposed to be divided into three cytoplasmic compartments separated by single bilayer membranes. The outermost compartment, the paryphoplasm, occurs as an outer rim, defined on its outer side by the cytoplasmic membrane and cell wall and on the inner side by the intracytoplasmic membrane. The middle compartment, the riboplasm, contains ribosomes and the nucleoid. Finally, the innermost ribosome-free compartment, the anammoxosome, occupies most of the cell volume and is bound by the anammoxosome membrane.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

จากปี 1940 ถึงปี 1970 หลายการศึกษาระบุว่า จุลชีพที่ถูกหายไปจากธรรมชาติที่สามารถ anaerobically ออกซิไดซ์แอมโมเนีย ไนเตรตหรือไนไตรต์ การแก๊สไดไนโตรเจนและวัฏจักรไนโตรเจน (รูปที่ 1) ประกอบด้วยปฏิกิริยามากขึ้นกว่าที่เป็นที่รู้จักในขณะนั้น (8, 29, 73) ดังนั้น สมมติฐานนี้ถูกตามสังเกตฟิลด์ที่แอมโมเนียน้อยมากสะสมในร่างกายน้ำ anoxic กว่าคาดว่า Redfield stoichiometry และคำนวณทางอุณหพลศาสตร์ ในช่วงปี 1990 สังเกตทดลองแรกสำหรับกระบวนการนี้ได้รับเมื่อพบว่าแอมโมเนียเป็นแก๊สไดไนโตรเจนค่าใช้จ่ายของไนเตรทในถังปฏิกรณ์ชีวภาพเทอร์เตียงการ anoxic ยีสต์ Brocades จับใจความสำคัญจากโรงงานในประเทศเนเธอร์แลนด์ เพียงไม่กี่ปีต่อมา thebacteria รับผิดชอบการออกซิเดชันของแอมโมเนีย (แอนนาม็อกซ์) อุดม และเป็น planctomycete ใหม่ (86, 92) อย่างไรก็ตาม สิ่งที่ไม่อาจมีทำนายถูกว่า นอกจากจะขาดในวัฏจักรไนโตรเจน แอนนาม็อกซ์แบคทีเรียเหล่านี้จะยังต่อต้านแนวคิดทางจุลชีววิทยา แบคทีเรียแอนนาม็อกซ์ไม่สอดคล้องกับลักษณะทั่วไปของแบคทีเรีย แต่แทน ใช้คุณลักษณะการทำงานร่วมกันกับโดเมนทั้งหมดที่สาม ของ แบคทีเรีย อาร์เคีย Eukarya ทำให้น่าสนใจอย่างมากจากมุมมองวิวัฒนาการ นอกจากนี้ แอนนาม็อกซ์แบคทีเรียที่แสดงจะสนใจสูงเกี่ยวกับการเผาผลาญอาหารผิดปกติและความสำคัญในด้านของงานบำบัดน้ำเสียและจุลินทรีย์นิเวศวิทยา Planctomycetes Planctomycetes ประกอบด้วยไฟลัมของโดเมนแบคทีเรีย และจะ ultrastructurally แตกต่างจากแบคทีเรียอื่น ๆ ที่มีเยื่อหุ้ม intracytoplasmic ที่ compartmentalize เซลล์ (2 รูป) ทั้งหมด Planctomycetes ในวัฒนธรรมบริสุทธิ์มีแบคทีเรียแอโรบิก chemoorganoheterotrophic Compartmentalization ของพวกเขาในบางกรณีที่ซับซ้อนมากขึ้นกว่าคนอื่น แต่เป็นเมมเบรน intracytoplasmic ที่กำหนดช่องเซลล์สำคัญที่เกี่ยวข้องกับเสมอ จากเคมีวิเคราะห์ สังเกตอิเล็กตรอน ลำดับพันธุ และรุ่น beta-lactam และยาปฏิชีวนะอื่น ๆ ผนังเซลล์การกำหนดเป้าหมาย บาง Planctomycetes ได้เสนอมีผนังเซลล์โปรตีนผนังเซลล์แบคทีเรียสากลมิฉะนั้นเมอร์เปบทิโดไกลแคนและมีเยื่อด้านนอกของแบคทีเรียแกรมลบ (22, 47, 53, 84) ไว้นอกสุด planctomycete เมมเบรนเป็นเยื่อรายการเลือกที่จากการตรวจหา RNA โดยตรงด้านข้างด้านใน โดยติดฉลาก immunogold มีการกำหนดอื่น ๆ ในเมมเบรนเป็นเยื่อ intracytoplasmic มันเป็นภายในเมมเบรนรายการเลือก ช่องรายการเลือกด้านนอกสุดของเซลล์ (ระหว่างเยื่อเหล่านี้สอง) ได้รับชื่อว่า "paryphoplasm" ตำแหน่งที่ตั้งของ paryphoplasm เป็นเหมือนกับของ periplasm ของแบคทีเรียแกรมลบ แต่เดิมอยู่ภายในขอบเขตของเซลล์จำเป็น หลังไม่ ดังนั้นองค์กรของซองเซลล์ของ Planctomycetes ถูกเสนอพื้นฐานแตกต่างจากของแบคทีเรียแกรมลบ (56) ใน planctomycetes Pirellula และ Isosphaera (รูป 2A และ B), เยื่อ intracytoplasmic ล้อมมีช่องภายในเซลล์เดียว การ "riboplasm ซึ่งมีดีเอ็นเอของเซลล์เช่นเดียวกับ ribosomes (56) ใน Isosphaera เมมเบรน intracytoplasmic แสดง invagination ใหญ่เป็น riboplasm ใน planctomycetes Gemmata และแอนนาม็อกซ์แบคทีเรีย (andD รูป 2C), riboplasm ตัวเองประกอบด้วยช่องใส่เมมเบรนแบบผูกสอง (56, 86) ใน Gemmata ช่องนี้ล้อมรอบ ด้วยเยื่อสอง และประกอบด้วยเซลล์ดีเอ็นเอ ในแบคทีเรียแอนนาม็อกซ์ ช่องเก็บของถูกผูก ด้วยเยื่อเดียว bilayer และได้รับชื่อว่า "anammoxosome" ไซโทพลาซึมในแบคทีเรียแอนนาม็อกซ์ถูกจึงเสนอให้แบ่งเป็นสามช่องรายการเลือกแยกเยื่อหุ้มเดียว bilayer ช่องเก็บของด้านนอกสุด paryphoplasm เกิดเป็นริมด้านนอก กำหนดด้านข้างด้านนอก โดยรายการเลือกเยื่อและผนังเซลล์ และด้านใน โดยเยื่อ intracytoplasmic ตอนกลาง riboplasm ประกอบด้วย ribosomes และ nucleoid ในที่สุด ในไรโบโซมฟรีช่องเก็บของ anammoxosome ของปริมาณเซลล์ และผูกพัน ด้วยเมมเบรน anammoxosome

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

จากปี 1940 เพื่อ 1970, การศึกษาหลายแห่งพบว่าจุลินทรีย์ที่ขาดหายไปจากธรรมชาติที่ไม่ใช้อากาศสามารถออกซิไดซ์แอมโมเนียที่มีไนเตรตและไนไตรท์, ก๊าซ dinitrogen และวัฏจักรไนโตรเจน (รูปที่ 1). จึงมีปฏิกิริยามากขึ้นกว่าที่เป็นที่รู้จักกันที่ว่า เวลา (8, 29, 73) สมมติฐานนี้ขึ้นอยู่กับการสังเกตข้อมูลที่แอมโมเนียมมากน้อยสะสมในแหล่งน้ำซิกกว่าได้รับการคาดหวังจาก Redfield และการคำนวณปริมาณสารสัมพันธ์ทางอุณหพลศาสตร์ ในช่วงปี 1990 ที่มีข้อบ่งชี้ในการทดลองครั้งแรกสำหรับขั้นตอนนี้ได้รับเมื่อถูกพบแอมโมเนียจะถูกแปลงเป็นก๊าซ dinitrogen ค่าใช้จ่ายของไนเตรตในเครื่องปฏิกรณ์ชีวภาพเตียง fluidized ซิกที่โรงงานยีสต์สรุปสาระสำคัญ-ผ้ายกในประเทศเนเธอร์แลนด์ เพียงไม่กี่ปีต่อมา thebacteria รับผิดชอบในการใช้ออกซิเจนแอมโมเนียมออกซิเดชัน (anammox) ได้รับการอุดมและระบุว่าเป็น planctomycete ใหม่ (86, 92) แต่สิ่งที่ไม่มีใครสามารถคาดการณ์ได้ก็คือว่านอกจากจะมีการเชื่อมโยงที่ขาดหายไปในวัฏจักรไนโตรเจนเหล่านี้แบคทีเรีย anammox ยังจะท้าทายแนวคิดทางจุลชีววิทยาอื่น ๆ แบคทีเรีย Anammox ไม่สอดคล้องกับลักษณะทั่วไปของแบคทีเรีย แต่แทนที่จะใช้คุณสมบัติที่มีทั้งหมดสามโดเมนของชีวิตแบคทีเรียเคียและ Eukarya ทำให้พวกเขาน่าสนใจอย่างมากจากมุมมองของวิวัฒนาการ นอกจากนี้เชื้อแบคทีเรีย anammox มีการแสดงที่เป็นที่สนใจสูงในเรื่องเกี่ยวกับการเผาผลาญอาหารผิดปกติของพวกเขาและความสำคัญในด้านของการประยุกต์ใช้ระบบบำบัดน้ำเสียและนิเวศวิทยาของจุลินทรีย์ที่มี Planctomycetes Planctomycetes ประกอบด้วยประเภทของแบคทีเรียโดเมนและมีความแตกต่างจาก ultrastructurally แบคทีเรียอื่น ๆ ในการที่พวกเขามีเยื่อ intracytoplasmic compartmentalize ว่าเซลล์ (รูปที่. 2) Planctomycetes ทั้งหมดที่มีอยู่ในวัฒนธรรมบริสุทธิ์แบคทีเรีย chemoorganoheterotrophic แอโรบิก compartmentalization ของพวกเขาคือในบางกรณีที่ซับซ้อนมากขึ้นกว่าในคนอื่น ๆ แต่มักจะเกี่ยวข้องกับเมมเบรน intracytoplasmic ที่กำหนดช่องมือถือรายใหญ่ บนพื้นฐานของการวิเคราะห์ทางเคมีสังเกตกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนลำดับจีโนมและความต้านทานต่อการเบต้า lactam และยาปฏิชีวนะอื่น ๆ ของผนังเซลล์กำหนดเป้​​าหมาย Planctomycetes บางคนเสนอให้มีผนังเซลล์โปรตีนขาดสากลฉะนั้นแบคทีเรียผนังเซลล์ peptidoglycan ลิเมอร์และเยื่อหุ้มชั้นนอกทั่วไป แบคทีเรียแกรมลบ (22, 47, 53, 84) เมมเบรน planctomycete สุดได้รับการกำหนดให้เป็นเยื่อหุ้มนิวเคลียสขึ้นอยู่กับการตรวจสอบของ RNA โดยตรงบนด้านในของตนโดยการติดฉลาก immunogold อื่น ๆ เมมเบรนในสุดได้รับการกำหนดให้เป็นเมมเบรน intracytoplasmic มันเป็นภายในเยื่อหุ้มนิวเคลียส ช่องนิวเคลียสนอกสุดของเซลล์ (ระหว่างทั้งสองเยื่อ) ได้รับการตั้งชื่อ "paryphoplasm." สถานที่ตั้งของ paryphoplasm นั้นจะเป็นเช่นเดียวกับที่ periplasm ของแบคทีเรียแกรมลบ แต่ที่อดีตอยู่ภายในขอบเขตของเซลล์ที่จำเป็น หลังไม่ได้ องค์กรของซองมือถือของ Planctomycetes จึงได้เสนอที่จะเป็นพื้นฐานที่แตกต่างจากที่ของแกรมลบแบคทีเรีย (56) ใน planctomycetes Pirellula และ Isosphaera (รูป. 2A และ B), เมมเบรน intracytoplasmic ล้อมรอบช่องเดียวภายในเซลล์ที่ "riboplasm" ซึ่งถือเป็นดีเอ็นเอของเซลล์เช่นเดียวกับไรโบโซม (56) ใน Isosphaera, เมมเบรน intracytoplasmic การจัดแสดงนิทรรศการขนาดใหญ่เป็น invagination riboplasm ใน planctomycetes Gemmata และแบคทีเรีย anammox (รูป. 2C ANDD) riboplasm ตัวเองมีสองช่องเยื่อหุ้มเซลล์ที่ถูกผูกไว้ (56, 86) ใน Gemmata ช่องนี้ล้อมรอบด้วยเมมเบรนคู่และมีดีเอ็นเอของเซลล์ แบคทีเรีย anammox ช่องที่ถูกผูกไว้ด้วยเมมเบรน bilayer เดียวและได้รับการตั้งชื่อ "anammoxosome." การพลาสซึมในแบคทีเรีย anammox ถูกเสนอจึงจะถูกแบ่งออกเป็นสามช่องนิวเคลียสแยกจากกันโดยเยื่อ bilayer เดียว ช่องนอกสุด paryphoplasm ที่เกิดขึ้นในฐานะที่เป็นขอบด้านนอกที่กำหนดไว้ที่ด้านข้างด้านนอกโดยนิวเคลียสเมมเบรนและผนังเซลล์และด้านในโดยเมมเบรน intracytoplasmic ช่องกลาง riboplasm ที่มีไรโบโซมและ nucleoid สุดท้ายช่องไรโบโซมฟรีสุด anammoxosome ตรงบริเวณส่วนใหญ่ของปริมาณเซลล์และถูกผูกไว้โดยเมมเบรน anammoxosome

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

จากทศวรรษ 1970 หลายการศึกษาพบว่าจุลินทรีย์หายไปจากธรรมชาติ ที่สามารถพออกซิไดซ์แอมโมเนียกับไนเตรทหรือไนไตรท์ เพื่อไดไนโตรเจนและก๊าซที่วัฏจักรไนโตรเจน ( รูปที่ 1 ) จึงมีปฏิกิริยามากกว่าเป็นที่รู้จักในเวลานั้น ( 8 , 29 , 73 ) สมมติฐานนี้ได้จากการสังเกตว่า สนามน้อยมากแอมโมเนียสะสมในร่างกายน้ำถังกว่า คาด จาก เรดฟิลด์ปริมาณสัมพันธ์และการคำนวณอุณหพลศาสตร์ ในช่วงต้นทศวรรษ 1990 , แรกทดลองข้อบ่งชี้สำหรับกระบวนการนี้ได้ เมื่อแอมโมเนียถูกพบจะถูกเปลี่ยนเป็นไดไนโตรเจน แก๊สที่ค่าใช้จ่ายของไนเตรทในเครื่องปฏิกรณ์ชีวภาพแบบฟลูอิไดซ์เบดซิกที่เนื้อหา brocades ยีสต์โรงงานในเนเธอร์แลนด์ เพียงไม่กี่ปีต่อมา thebacteria รับผิดชอบระบบออกซิเดชันแอมโมเนียม ( anammox ) อุดมสมบูรณ์ และระบุว่าเป็น planctomycete ใหม่ ( 86 , 92 ) อย่างไรก็ตาม สิ่งที่ไม่มีใครสามารถคาดการณ์ได้ว่า นอกจากจะเชื่อมโยงที่ขาดหายไปในวัฏจักรไนโตรเจนจุลินทรีย์ anammox เหล่านี้ยังจะต่อต้านแนวคิดจุลินทรีย์อื่น ๆ anammox แบคทีเรียไม่สอดคล้องกับลักษณะทั่วไปของแบคทีเรียแต่แบ่งปันคุณสมบัติทั้งสามโดเมนของชีวิตแบคทีเรียอาร์เคียและ Eukarya ทำให้พวกเขาน่าสนใจอย่างมากจากมุมมองของวิวัฒนาการ นอกจากนี้ anammox แบคทีเรียถูกแสดงเป็นดอกเบี้ยสูงเกี่ยวกับความสำคัญและการเผาผลาญอาหารผิดปกติของพวกเขาในด้านของการใช้น้ำและนิเวศวิทยาของจุลินทรีย์ planctomycetes ที่ planctomycetes ประกอบด้วยไฟลัมของโดเมน แบคทีเรีย และ ultrastructurally แตกต่างจากแบคทีเรียอื่น ๆที่พวกเขามี intracytoplasmic membranes จัดแบ่งเซลล์ ( รูปที่ 2 ) planctomycetes ทั้งหมดที่มีอยู่ในวัฒนธรรมที่บริสุทธิ์เป็นแบคทีเรีย chemoorganoheterotrophic แอโรบิค เรื่องการควบคุมอารมณ์ของตนในบางกรณีที่ซับซ้อนกว่าในคนอื่น ๆแต่มักจะเกี่ยวข้องกับการ intracytoplasmic เมมเบรนที่กำหนดช่องเซลล์ใหญ่ จากการวิเคราะห์ทางเคมี , จุลทรรศน์อิเล็กตรอนสังเกต sequencing จีโนม และทน lactam เบต้าและผนังเซลล์เป้าหมายยาปฏิชีวนะบาง planctomycetes ถูกเสนอให้มี proteinaceous ผนังเซลล์ผนังเซลล์ของแบคทีเรียขาดสากลหรือพอลิเมอร์เปปติโดไกลแคน และเยื่อหุ้มชั้นนอกโดยทั่วไปของแบคทีเรียแกรมลบ ( 22 , 47 , 53 , 84 ) เยื่อ planctomycete ด้านนอกได้นิยามเป็นเยื่อนี้ขึ้นอยู่กับการตรวจหา RNA โดยตรงบนด้านในของ immunogold โดยการติดฉลาก อื่น ๆ ซึ่งได้กำหนดเป็นเมมเบรนเยื่อ intracytoplasmic เป็นภายในเยื่อนี้ . ช่องนี้ด้านนอกสุดของเซลล์ ( ระหว่างทั้งสอง membranes ) ได้รับการตั้งชื่อว่า " paryphoplasm " ที่ตั้งของ paryphoplasm เป็นเช่นเดียวกับที่ของ periplasm ของแบคทีเรียแกรมลบ แต่อดีตคือภายในขอบเขตของเซลล์ที่จำเป็น หลังไม่ได้ จัดเซลล์ซองจดหมายของ planctomycetes จึงเสนอแนะให้มีพื้นฐานที่แตกต่างจากที่ของแบคทีเรียแกรมลบ ( 56 ) ใน planctomycetes pirellula และ isosphaera ( รูปที่ 2A และ b ) , เยื่อ intracytoplasmic ล้อมรอบช่องภายในเซลล์เดียว " riboplasm " ซึ่งมีเซลล์ดีเอ็นเอเป็นไรโบโซม ( 56 ) ใน isosphaera , เยื่อ intracytoplasmic จัดแสดงินเวจิเนชันขนาดใหญ่ใน riboplasm . ใน planctomycetes gemmata anammox และแบคทีเรีย ( รูปที่ 2 andd ) , มี riboplasm ตัวเองประกอบด้วยช่องที่สอง ( 56 , 86 ) ใน gemmata , ช่องนี้ถูกล้อมรอบด้วยเมมเบรนคู่ ที่มีเซลล์ดีเอ็นเอ ใน anammox แบคทีเรียช่องถูกผูกมัดโดยเมมเบรนสองชั้นเดียวและได้รับการตั้งชื่อว่า " anammoxosome " ไซโตพลาซึมใน anammox แบคทีเรียจึงเสนอให้แบ่งออกเป็นสามช่องนี้โดยแยกเยื่อหุ้มสองชั้นเดียว สุด ช่อง , paryphoplasm เกิดขึ้นเป็นรอบนอก ที่กำหนดไว้บนด้านนอกของเยื่อและพบผนังเซลล์และด้านใน โดยเยื่อแผ่น intracytoplasmic . ตรงกลางช่อง , riboplasm มีไรโบโซมและ nucleoid . ในที่สุด ซึ่งไรโบโซมอิสระช่อง , anammoxosome ตรงบริเวณส่วนใหญ่ของปริมาณเซลล์และถูกผูกมัดโดย anammoxosome เมมเบรน