3.1 Functional Anatomy of the GutTh

3.1 Functional Anatomy of the Gut

The mouth exhibits a variety of fascinating adaptations for capturing, holding and sorting food, ratcheting it into the oesophagus and otherwise manipulating it prior to entry into the stomach. Only two which have possible relevance to digestion Will be discussed.

In milkfish (Chanos), the gill cavity contains epibranchial (suprabranchia) organs dorsally on each side, consisting either of simple blind sacs or elaborate, spirally-coiled ducts. The organs occur in several relatively unrelated families of lower teleosts and apparently relate to the kind of food eaten. Those fish with simple ducts all eat macro-plankton and those with the larger ducts microplankton. Although their function is unknown, concentrating the plankton has been suggested as a possibility.

The common carp provides an excellent example of non-mandibular teeth being used as the primary chewing apparatus. Pharyngeal teeth occur in the most fully developed forms of the Cyprinidae and Cobitidae, although many other groups also show some degree of abrading or triturating ability with some part of the gill bars. In carp, the lower ends of the gill bars have a well developed musculature which operates two sets of interdigitating teeth so as to grind plants into small pieces before swallowing them. The grinding presumably increases the rather small proportion of plant cells which can otherwise be successfully attached by digestive enzymes.

Many fish which chew their food have some ability to secrete mucus at the same time and place. This would have some apparent benefit when ingesting abrasive food. Although one might be tempted to equate such secretions with saliva, enzyme activity in the mucus does not appear to have been demonstrated, so the mucus is only partly comparable to saliva.

The oesophagus, in most cases, is a short, broad, muscular passageway between the mouth and the stomach. Taste buds are usually present along with additional mucus cells. Freshwater fishes are reputed to have longer (stronger?) oesophageal muscles than marine fish, presumably because of the osmoregulatory advantage to be gained by squeezing out the greatest possible amount of water from their food (i.e., marine fish would be drinking seawater in addition to that ingested with their food and freshwater fish would have to excrete any excess water).

The oesophagus of eels (Anguilla) is an exception to this general pattern. It is relatively long, narrow, and serves during seawater residence to dilute ingested seawater before it reaches the stomach. A possible conflict between the osmoregulatory and digestive roles of the gut in marine fish in general will be discussed later (Section 3.5).

Fish stomachs may be classified into four general configurations. These include (a) a straight stomach with an enlarged lumen, as in Esox, (b) a U-shaped stomach with enlarged lumen as in Salmo, Coregonus, Clupea, (c) a stomach shaped like a Y on its side, i.e., the stem of the Y forms a caudally-directed caecum, as in Alosa, Anguilla, the true cods, and ocean perch, and (d) the absence of a stomach as in cyprinids, gobidids, cyprinodonts gobies, blennies, scarids and many others, some families of which only one genus lacks a stomach.

The particular advantage of any configuration seems to rest primarily with the stomach having a shape convenient for containing food in the shape in which it is ingested. Fish which eat mud or other small particles more or less continuously have need for only a small stomach, if any at all. The Y-shaped stomach, at the other extreme, seems particularly suited for holding large prey and can readily stretch posteriorly as needed with little disturbance to the attachments of mesenteries or other organs. Regardless of configuration, all stomachs probably function similarly by producing hydrochloric acid and the enzyme, pepsin.

The transport of food from the stomach into the midgut is controlled by a muscular sphincter, the pylorus. The control of the pylorus has not bean demonstrated in fish, but the best guess at this time is that it resembles that in higher vertebrates. The pylorus is developed to various degrees in different species for unknown reasons, in some species even being absent. In the latter case, the nearby muscles of the stomach wall take over this function, which may also include a grinding function by the roughened internal lining. In fish which lack a stomach, the pylorus is absent and the oesophageal sphincter serves to prevent regress of food from the intestine, i.e., in fish lacking a stomach and pylorus, the midgut attaches directly to the oesophagus.

The digestive processes of the midgut have not been studied extensively, except histo-chemically (see Section 4 for details on enzymes), but so far as known resemble the higher vertebrates. The midgut is mildly alkaline and contains enzymes from the pancreas and the intestinal wall, as well as bile from the liver. These enzymes attack all three classes of foods - proteins, lipids, and carbohydrates - although predators such as salmonids may be largely deficient in carbohydrases. The pyloric caecae attached to the anterior part of the midgut have attracted considerable attention because of their elaborate anatomy and their taxonomic significance. Histological examination has proved them to have the same structure and enzyme content as the upper midgut. Another suggestion was that pyloric caecae might contain bacteria which produce B-vitamins as in the rodent caecum. When tested, this hypothesis had no factual basis either. Pyloric caecae apparently represent a way to increase the surface area of the midgut and nothing more. This still leaves an interesting question of how food is moved into and out of the blind sacs which are often rather lone and slim: e.g., in salmonids.

The demarcation between midgut and hindgut is often minimal in terms of gross anatomy, but more readily differentiated histologically - most secretory cells are lacking in the hindgut except for mucus cells. The blood supply to the hindgut is usually comparable to that in the posterior midgut, so presumably absorption is continuing similarly as in the midgut. Formation of faeces and other hindgut functions appear to have been studied minimally, except histologically.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

3.1 กายวิภาคศาสตร์ทำงานของลำไส้

ปากจัดแสดงหลากหลายน่าสนใจท้องจับ ถือเรียงอาหาร ratcheting เข้าหลอดอาหาร และจัดการมิฉะนั้น ก่อนเข้าท้อง จะกล่าวเพียงสองที่มีความเกี่ยวข้องเป็นการย่อยอาหาร

ในปลานวลจันทร์ทะเล (Chanos), ช่องเหงือกประกอบด้วยอวัยวะ epibranchial (suprabranchia) dorsally ในแต่ละด้าน ประกอบ ของถุงอย่างตาบอดหรือประณีต คอยล์รอยเกลียวท่อ อวัยวะเกิดขึ้นในครอบครัวไม่เกี่ยวข้องค่อนข้างหลายของ teleosts ล่าง และเห็นได้ชัดว่าเกี่ยวข้องกับชนิดของอาหารที่รับประทาน ท่อทั้งหมดอย่างที่ปลากินแพลงก์ตอนแมโครและผู้ microplankton ท่อใหญ่ แม้ว่าการทำงานไม่รู้จัก concentrating แพลงก์ตอนมีการแนะนำเป็นโอกาส

ไนการแสดงตัวอย่างที่ดีของฟันไม่ใช่ข้อต่อขากรรไกรที่ใช้เป็นเครื่องหลัก chewing ฟันอย่างที่เกิดขึ้นในแบบฟอร์มการพัฒนาอย่างสมบูรณ์ที่สุดในวงศ์ปลาตะเพียนและวงศ์ปลาหมู แม้ว่ากลุ่มอื่น ๆ แสดงบางส่วนของ abrading หรือ triturating สามารถกับบางส่วนของแถบเหงือกด้วย ในปลาคาร์ฟ ปลายล่างของแท่งเหงือกมี musculature ดีที่ดำเนินงานสองชุด interdigitating ฟันเพื่อบดพืชเป็นชิ้นเล็ก ๆ ก่อนกลืนพวกเขา การบดทับเพิ่มสัดส่วนค่อนข้างเล็กของเซลล์พืชซึ่งสามารถอื่นเรียบร้อยแนบ โดยเอนไซม์ย่อยอาหาร

ปลาหลายที่วเจตอาหารมีบางความสามารถในการหลั่งเมือกที่เวลาและสถานที่เดียวกัน นี้จะมีประโยชน์ชัดเจนเมื่อ ingesting abrasive อาหาร ถึงแม้ว่าหนึ่งอาจล่อลวงให้คิดว่าการหลั่งเช่น มีน้ำลาย เอนไซม์ในเมือกไม่มีการแสดง เพื่อให้เมือกจะเทียบได้กับน้ำลายบางส่วน

เรา ส่วนใหญ่ เป็นระเบียงสั้น ออกกำลังกาย กล้ามเนื้อระหว่างปากและกระเพาะอาหาร รสอยู่ปกติกับเซลล์เมือกเพิ่มเติม ปลาน้ำจืดมีชื่อเสียงจะมีกล้ามเนื้อ oesophageal (ปลอดภัย) ยาวมากกว่าปลาทะเล สันนิษฐานว่าเนื่องจากประโยชน์ osmoregulatory ที่จะ squeezing ออกจำนวนน้ำจากอาหารมากที่สุดที่เป็นไปได้ (เช่น ปลาทะเลต้องดื่มกินอาหารของพวกเขาใน ทะเล และปลาน้ำจืดจะต้องขับถ่ายน้ำส่วนเกินใด ๆ) .

หลอดอาหารของปลาไหล (แองกวิลลา) เป็นข้อยกเว้นนี้รูปแบบทั่วไป มันค่อนข้างยาว แคบ และทำหน้าที่ระหว่างทะเลอาศัยการ dilute ทะเลติดเครื่องแล้วตอนท้อง ได้ความขัดแย้งระหว่างบทบาท osmoregulatory และย่อยอาหารของลำไส้ในปลาทะเลโดยทั่วไปจะกล่าวถึงในภายหลัง (ส่วน 3.5) ได้

stomachs ปลาอาจแบ่งตามการตั้งค่าคอนฟิกทั่วไป 4 เหล่านี้รวมถึง (ก) ท้องตรงกับ lumen การขยาย Esox ใน (ข) กระเพาะอาหารเป็นรูปตัวยูกับ lumen ขยายใน Salmo, Coregonus, Clupea, (c) ท้องมีรูปร่างคล้าย Y ตะแคง เช่น ก้าน Y รูปแบบการกำกับ caudally caecum อยู่ใน Alosa แองกวิลลา cods จริง และปลากะพง และ (d) ของกระเพาะอาหารใน cyprinids, gobidids, cyprinodonts gobies, blennies, scarids และอื่น ๆ อีกมากมาย บางครอบครัวที่สกุลเดียวขาดท้อง.

เฉพาะข้อดีของการตั้งค่าคอนฟิกใด ๆ ที่ดูเหมือนว่าจะ วางตัวเป็นหลักกับท้องมีรูปร่างที่ประกอบด้วยรูปร่างที่มันจะกินอาหารสะดวกขึ้น ปลาซึ่งกินโคลนหรืออนุภาคอื่น ๆ เล็กน้อยอย่างต่อเนื่อง ได้ต้องการเฉพาะตัวเล็กท้อง ถ้ามีทั้งหมด รูปตัว Y ท้อง ที่สุดอื่น ๆ ดูเหมือนว่าเหมาะอย่างยิ่งสำหรับจับเหยื่อขนาดใหญ่ และสามารถพร้อมยืด posteriorly ตาม ด้วยรบกวนเล็กน้อยเพื่อแนบ mesenteries หรืออวัยวะอื่น ๆ ไม่กำหนด ทั้งหมด stomachs คงฟังก์ชันในทำนองเดียวกัน โดยผลิตกรดไฮโดรคลอริก และเอนไซม์ เพพซิน.

การขนส่งอาหารจากกระเพาะอาหารไป midgut ถูกควบคุม โดยหูรูดกล้ามเนื้อ pylorus การควบคุมของ pylorus มีถั่วไม่แสดงในปลา แต่เดาดีที่สุดในขณะนี้คือ ว่า มันมีลักษณะที่ใน vertebrates สูง คือพัฒนา pylorus ที่องศาต่าง ๆ ในต่างชนิดไม่ทราบสาเหตุ บางชนิดแม้ไม่มา ในกรณีหลัง กล้ามเนื้อใกล้เคียงของผนังกระเพาะอาหารใช้เวลามากกว่านี้ฟังก์ชัน ซึ่งอาจรวมฟังก์ชันบด โดยเยื่อบุภายใน roughened ในปลาที่ไม่ มีกระเพาะอาหาร pylorus ไม่มา และหูรูด oesophageal รองรับเพื่อป้องกันปัญหาของอาหารจากลำไส้ เช่น ในปลาขาดท้องและ pylorus, midgut แนบโดยตรงไปยังหลอดอาหาร

กระบวนการย่อยอาหารของ midgut มีไม่ถูกศึกษาอย่างกว้างขวาง ยกเว้น histo-สารเคมี (ดูหมวดที่ 4 รายละเอียดเกี่ยวกับเอนไซม์), แต่ ตราบใดที่รู้จักคล้าย vertebrates สูง Midgut mildly ด่าง และประกอบด้วยเอนไซม์ในตับอ่อน และผนังลำไส้ และน้ำดีจากตับ เอนไซม์เหล่านี้โจมตีทั้งหมดสามประเภทอาหาร - โปรตีน โครงการ และ คาร์โบไฮเดรต - แม้ล่าเช่น salmonids อาจขาดสารส่วนใหญ่ใน carbohydrases Caecae pyloric แนบกับส่วนของ midgut แอนทีเรียร์ได้ดึงดูดความสนใจมากเนื่องจากกายวิภาคศาสตร์ของความละเอียดและความสำคัญของอนุกรมวิธาน ตรวจสรีรวิทยาได้พิสูจน์ให้มีโครงสร้างเดียวกันและเนื้อหา midgut บนเอนไซม์ คำแนะนำอื่นได้ที่ caecae pyloric อาจประกอบด้วยแบคทีเรียที่ผลิตวิตามิน B ใน rodent caecum เมื่อทดสอบ สมมติฐานนี้มีมูลไม่เป็น Pyloric caecae แสดงวิธีการเพิ่มพื้นที่ผิวของ midgut และไม่มีอะไรมากขึ้นเห็นได้ชัด นี้ยังทิ้งคำถามที่น่าสนใจของวิธีย้ายอาหารเข้า และออก จากถุงตาบอดซึ่งมักจะเกาะโหลน และบาง: เช่น ใน salmonids

แบ่งระหว่าง midgut และ hindgut มีมักน้อยในแง่มหกายวิภาคศาสตร์ แต่ไม่มีใน hindgut ยกเว้นเซลล์เมือกเซลล์มากขึ้นได้สังเกต histologically - secretory สุด เลือดการ hindgut เป็นมักจะเปรียบว่า midgut หลัง ดังนั้นน่าจะดูดซึมกำลังดำเนินการต่อในทำนองเดียวกันใน midgut กำเนิดของ faeces และ hindgut ฟังก์ชันอื่น ๆ จะมีการศึกษาผ่า ยกเว้น histologically

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

3.1 กายวิภาคศาสตร์เชิงหน้าที่ของลำไส้

ปากจัดแสดงความหลากหลายของการปรับตัวที่น่าสนใจสำหรับจับถือและอาหารเรียง , ratcheting ลงในหลอดอาหาร หรือจัดการมันก่อนที่จะเข้าไปในกระเพาะอาหาร เพียงสองที่เป็นไปได้ที่เกี่ยวข้องกับการย่อยอาหารจะกล่าวถึง

ในปลานวลจันทร์ทะเล ( chanos )ช่องเหงือกมี epibranchial ( suprabranchia ) อวัยวะ dorsally ในแต่ละด้าน ซึ่งประกอบด้วยทั้งถุงบอดง่ายหรือซับซ้อน spirally ขดท่อ . อวัยวะที่เกิดขึ้นในครอบครัวที่ค่อนข้างเกี่ยวข้องหลาย teleosts ล่าง และเห็นได้ชัดว่าเกี่ยวข้องกับชนิดของอาหารที่รับประทาน ปลาพวกนั้นกับท่อง่ายทั้งหมดกินแพลงก์ตอน แมโครและผู้ที่มีท่อขนาดใหญ่ microplankton .แม้ว่าหน้าที่ของพวกเขาคือไม่รู้จักมุ่งเน้นแพลงก์ตอนได้แนะนำความเป็นไปได้

ปลาคาร์พทั่วไปมีตัวอย่างที่ดีที่ไม่ฟันฟันถูกใช้เป็นหลักโดยเครื่องมือ ฟันคอหอยอักเสบเกิดขึ้นมากที่สุดเต็มที่พัฒนารูปแบบของกลุ่มดาวยูนิคอร์น และวงศ์ปลาหมูแม้ว่ากลุ่มอื่นๆยังแสดงบางส่วนของ abrading หรือบดละเอียดความสามารถที่มีบางส่วนของเหงือกที่บาร์ ในปลาคาร์พ ปลายล่างของเหงือกแถบมีการพัฒนาดีกล้ามเนื้อซึ่งทำงานสองชุด interdigitating ฟันเพื่อบดพืชออกเป็นชิ้นเล็กๆ ก่อนจะกลืนมันคัฟ น่าจะเพิ่มสัดส่วนค่อนข้างเล็กเซลล์ของพืชซึ่งมิฉะนั้นจะได้แนบ โดยเอนไซม์ย่อยอาหาร

หลายปลาที่เคี้ยวอาหารของพวกเขามีความสามารถในการหลั่งเมือกในเวลาเดียวกันและสถานที่ นี้จะมีประโยชน์เมื่อได้รับอาหารชัดเจนขัด แม้ว่าหนึ่งอาจจะอยากต่อการหลั่งเช่นน้ำลาย ,กิจกรรมของเอนไซม์ในเมือกที่ไม่ปรากฏที่จะได้รับการพิสูจน์เพื่อให้เมือกเป็นเพียงบางส่วนกับน้ำลาย

หลอดอาหาร ในกรณีส่วนใหญ่ คือ สั้น กว้าง ทางผ่าน กล้ามเนื้อปากและกระเพาะอาหาร รสมักจะปรากฏพร้อมกับเซลล์เมือกเพิ่มเติม ปลาที่มีชื่อเสียงจะมีอีกต่อไป ( ปลอดภัย ? ) กล้ามเนื้อ oesophageal กว่าทะเลปลาสันนิษฐานว่า เพราะประโยชน์ที่จะได้รับโดย osmoregulatory บีบออกมามากที่สุด ปริมาณน้ำจากอาหารของพวกเขา ( เช่น ปลาทะเลจะดื่มน้ำทะเล นอกจากนี้ยังกินกับอาหารของพวกเขาและปลาน้ำจืดจะต้องขับถ่ายน้ำส่วนเกินใด ๆ )

หลอดอาหารของปลาไหล ( แองโกลา ) เป็นข้อยกเว้นรูปแบบทั่วไป มันค่อนข้างยาว แคบและให้บริการในน้ำทะเลที่อยู่เจือจางจากทะเลก่อนที่จะถึงท้อง ความขัดแย้งที่เป็นไปได้ระหว่าง osmoregulatory และบทบาทของระบบย่อยอาหารในลำไส้ในปลาทะเลโดยทั่วไปจะกล่าวถึงในภายหลัง ( มาตรา 3 ) .

ปลาท้องอาจจะแบ่งเป็นสี่ทั่วไปการตั้งค่า เหล่านี้รวมถึง ( ก ) ท้องตรงกับการขยายลูเมน ใน esox ,( ข ) เป็นรูปตัวยูท้องกับขยายลูเมนในซาลโม coregonus clupea , , , ( C ) ท้องรูปร่างเหมือน Y บนด้านของมัน คือ ลำต้นของ Y caudally กำกับ ในรูปแบบ ใน alosa แองกวิลลา , cods , จริง , และมหาสมุทรเกาะและ ( d ) การขาดของ ท้องใน cyprinids gobidids cyprinodonts บู่ blennies , , , , scarids และหลายคนอื่น ๆบางครอบครัวที่มีเพียงหนึ่งพืชขาดท้อง

ประโยชน์เฉพาะของการตั้งค่าใด ๆดูเหมือนว่าจะเหลือหลักที่มีกระเพาะอาหารมีรูปร่างที่เหมาะสำหรับบรรจุอาหารในรูปร่างซึ่งจะถูกกลืนกิน ปลาที่กินโคลน หรืออนุภาคขนาดเล็กอื่น ๆ มากขึ้น หรือน้อยลงอย่างต่อเนื่อง ต้องมีเพียงท้องเล็ก ถ้าใด ๆที่ทั้งหมด ท้อง y-shaped ในอื่น ๆที่รุนแรงดูเหมือนว่าเหมาะอย่างยิ่งสำหรับจับเหยื่อขนาดใหญ่ และสามารถพร้อมยืด posteriorly เป็นเพียงเล็กน้อยรบกวนแนบของมีเซนเทอรี หรืออวัยวะอื่น ๆ โดยไม่คำนึงถึงการตั้งค่าทั้งหมดที่ท้องอาจฟังก์ชันเดียวกัน โดยผลิตกรดไฮโดรคลอริกและเอนไซม์เพพซิน

การขนส่งของอาหารจากกระเพาะอาหารเข้าไปในประสิทธิภาพและเหมาะสมจะถูกควบคุมโดยหูรูดกล้ามเนื้อที่ส่วนปลาย . การควบคุมของส่วนปลายยังไม่ได้แสดงให้เห็นในปลา ถั่ว แต่เดาที่ดีที่สุดในเวลานี้คือ ว่า มันคล้ายกับว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังสูงกว่า ที่ส่วนปลายมีการพัฒนาเพื่อองศาที่แตกต่างกันในชนิดต่าง ๆสำหรับเหตุผลที่ไม่รู้จักในบางชนิดแม้จะขาด ในกรณีหลัง กล้ามเนื้อที่ผนังกระเพาะอาหารใช้เวลามากกว่าฟังก์ชันนี้ซึ่งอาจรวมถึงการบดฟังก์ชันโดย roughened ภายในบุ ในปลาที่ไม่มีกระเพาะอาหาร , เหยียบมันขาดและกล้ามเนื้อหูรูด oesophageal บริการเพื่อป้องกันการเสื่อมถอยของอาหารจากลำไส้ เช่น ในปลาขาดกระเพาะส่วนปลาย , ประสิทธิภาพและเหมาะสม ให้ตรงหลอดอาหาร .

กระบวนการย่อยอาหารของประสิทธิภาพและเหมาะสม ยังไม่ได้มีการศึกษาอย่างกว้างขวางยกเว้น histo เคมี ( ดูมาตรา 4 รายละเอียดเอนไซม์ ) แต่เท่าที่ทราบคล้ายกับกระดูกสันหลังสูงขึ้น ส่วนประสิทธิภาพและเหมาะสมเป็นด่างเล็กน้อยและมีเอนไซม์จากตับอ่อนและผนังลำไส้ รวมทั้งน้ำดีจากตับ เอนไซม์เหล่านี้โจมตีทั้งสามประเภทของอาหาร เช่น โปรตีน ลิพิดและคาร์โบไฮเดรต - แม้ว่าผู้ล่า เช่น salmonids อาจขาดไปในเอนไซม์ที่ย่อยคาร์โบไฮเดรท . การ pyloric caecae แนบบริเวณส่วนของประสิทธิภาพและเหมาะสมได้ดึงดูดความสนใจมากเพราะความละเอียดของกายวิภาคศาสตร์อนุกรมวิธานและความสำคัญของพวกเขา ผลการตรวจสอบได้พิสูจน์แล้วว่าพวกเขามีเนื้อหาโครงสร้างเดียวกันและเอนไซม์เป็นประสิทธิภาพและเหมาะสมบนข้อเสนอแนะอื่นคือ pyloric caecae อาจประกอบด้วยแบคทีเรียที่ผลิตวิตามินบีในสัตว์ฟันแทะใน . เมื่อทดสอบสมมติฐานนี้ไม่มีมูลความเหมือนกัน pyloric caecae เห็นได้ชัดแสดงวิธีในการเพิ่มพื้นที่ผิวของประสิทธิภาพและเหมาะสมและไม่มีอะไรเพิ่มเติมนี้ยังคงทิ้งคำถามที่น่าสนใจของวิธีการที่อาหารจะถูกย้ายเข้าและออกของคนตาบอดถุงซึ่งมักจะค่อนข้างโดดเดี่ยวและบาง เช่น ใน salmonids .

และเส้นแบ่งเขตระหว่างประสิทธิภาพและเหมาะสม hindgut มักจะเป็นน้อยที่สุดในแง่ของกายวิภาคศาสตร์ แต่เพิ่มเติมพร้อมความแก่ - เซลล์บางๆ ส่วนใหญ่จะขาดใน hindgut ยกเว้น เมือกเซลล์ปริมาณเลือดที่ hindgut มักจะเทียบเท่ากับในประสิทธิภาพและเหมาะสมกัน ดังนั้นน่าจะดูดซึมอย่างต่อเนื่องเช่นกันในประสิทธิภาพและเหมาะสม . การก่อตัวของอุจจาระและฟังก์ชั่นอื่น ๆ hindgut ปรากฏได้รับการศึกษาน้อยที่สุด ยกเว้นภาพ .