whether the same processes drive growth-mediated heliotropism
of shoot apices and growth-mediated phototropism of seedlings
is a major open question. Here, we examine what is known and
what remains to be learned with respect to growth-mediated
heliotropism, specifically focusing on the dramatic heliotropic
movements of sunflower heads.
In the common sunflower, Helianthus annuus, leaves, apical
buds, and developing inflorescences are diaheliotropic, changing
their position and facing normal to the sun throughout the day. This
is in contrast to paraheliotropism, which results in movement to
maintain a parallel orientation to incident light. At night, sunflower
organs undergo movement not mediated by light, reorienting to an
easterly orientation by dawn (Fig. 1 ). Although phototropic bending can be elicited in the hypocotyls of young sunflower seedlings
[9,10], heliotropic movement of the shoot apex does not begin
until later developmental stages [10,11; B. Blackman, S. Harmer,
unpublished data], indicating fundamental differences exist that
distinguish these two processes. Notably, and contrary to conventional wisdom, solar tracking ofsunflower inflorescences slows to a
halt by anthesis, and then the mature blooms maintain an easterly
orientation until senescence [10,12].
Although solar tracking of sunflower apical buds and inflorescences has long been observed, it would not be an exaggeration
to say that it has been the inspiration for more poetry [e.g., 13,14]
than scientific publications. Investigators have largely focused on
sunflower leaf heliotropism [e.g., 15,16]. Early, detailed studies
of the movement of the inflorescence date back over a century
[11,17], but this trait largely has not been studied in the context
of major advances in our understanding of plant growth or with
modern techniques. Consequently, many aspects of the physiology, development, and ecological function of solar tracking remain
unexplained. Recent genetic and genomic advances [e.g., 18–20]
poise sunflower to be a strong, tractable model system for revealing
the basic mechanisms underlying growth-mediated heliotropism.
Here, we review the state of our knowledge regarding solar tracking in sunflower with the purpose of highlighting open questions
and raising hypotheses to be addressed by future efforts that take
advantage of these new experimental resources.
ว่ากระบวนการเดียวกันกับไดรฟ์ heliotropism mediated เจริญเติบโตการเบนตามแสง mediated เจริญเติบโตของกล้าไม้และยิง apicesเป็นคำถามเปิดหลัก ที่นี่ เราตรวจสอบเป็นที่รู้จัก และส่วนจะได้เรียนรู้เกี่ยวกับ mediated เจริญเติบโตheliotropism โดยเฉพาะเน้นที่ละคร heliotropicความเคลื่อนไหวของหัวดอกทานตะวันในดอกทานตะวันทั่วไป Helianthus annuus ใบ ปลายยอดอาหาร และช่อเขียวพัฒนาเป็น diaheliotropic การเปลี่ยนแปลงตำแหน่งของพวกเขาและปกติหันหน้าไปยังดวงอาทิตย์ตลอดทั้งวัน นี้จะตรงข้ามกับ paraheliotropism มีผลทำให้เคลื่อนไหวไปรักษาแนวขนานแสงปัญหา ในเวลากลางคืน ดอกทานตะวันอวัยวะรับการเคลื่อนไหวไม่ mediated โดยแสง reorienting เพื่อการแนว easterly โดยรุ่งอรุณ (Fig. 1) แม้สามารถ elicited ดัด phototropic ใน hypocotyls ของหนุ่มกล้าไม้ดอกทานตะวัน[9,10], heliotropic การเคลื่อนที่ของเอเพ็กซ์ยิงไม่ได้เริ่มต้นจนภายหลังพัฒนาขั้น [10,11 B. แบล็คแมน S. Harmerยกเลิกประกาศข้อมูล], ระบุความแตกต่างพื้นฐานอยู่ที่แยกกระบวนการเหล่านี้สอง ยวด และขัด กับ ภูมิปัญญาดั้งเดิม พลังงานแสงอาทิตย์ติดตามช่อเขียว ofsunflower ช้าให้เป็นหยุด โดย anthesis แล้ว บลูมส์ผู้ใหญ่รักษาการ easterlyแนวจน senescence [10,12]แม้ยาวนานการสังเกตติดตามแสงอาทิตย์อาหารทานตะวันปลายยอดและช่อเขียว มันจะเป็นการพูดเกินกล่าวว่า ได้รับแรงบันดาลใจสำหรับบทกวีมากกว่า [เช่น 13,14]กว่าสิ่งพิมพ์ทางวิทยาศาสตร์ นักสืบส่วนใหญ่รู้heliotropism ใบทานตะวัน [เช่น 15,16] ศึกษาตอนต้น รายละเอียดของการเคลื่อนไหวของ inflorescence วันกลับไปศตวรรษ[11,17], แต่ติดนี้ส่วนใหญ่มีไม่การศึกษาในบริบทความก้าวหน้าสำคัญในความเข้าใจของเราเจริญเติบโตของพืช หรือมีเทคโนโลยีสมัยใหม่ ดังนั้น ในด้านสรีรวิทยา พัฒนา และฟังก์ชันระบบนิเวศติดตามแสงอาทิตย์ยังคงไม่คาดหมาย ล่าสุดทางพันธุกรรม และ genomic ล่วงหน้า [เช่น 18-20]ดอกทานตะวันความเที่ยงระบบรุ่นแข็งแรง tractable สำหรับเปิดเผยกลไกพื้นฐานที่ต้น heliotropism mediated เจริญเติบโตที่นี่ ทบทวนสถานะของความรู้ของเราเกี่ยวกับการติดตามแสงอาทิตย์ในทานตะวันโดยมีวัตถุประสงค์เน้นคำถามเปิดและสมมุติฐานการความพยายามในอนาคตที่ประโยชน์จากทรัพยากรเหล่านี้ทดลองใหม่
การแปล กรุณารอสักครู่..
ไม่ว่าจะเป็นกระบวนการเดียวกันขับรถ heliotropism การเจริญเติบโตของสื่อ
ของ apices ยิงและ phototropism การเจริญเติบโตของต้นกล้าพึ่ง
เป็นคำถามเปิดที่สำคัญ ที่นี่เราจะตรวจสอบสิ่งที่เป็นที่รู้จักกันและ
สิ่งที่ยังคงที่จะได้เรียนรู้เกี่ยวกับการเจริญเติบโตของสื่อ
heliotropism เฉพาะมุ่งเน้นไปที่ heliotropic ละคร
เคลื่อนไหวของหัวดอกทานตะวัน.
ในดอกทานตะวันที่พบบ่อย, ทานตะวัน, ใบปลาย
ตาและช่อดอกกำลังพัฒนา diaheliotropic การเปลี่ยน
ตำแหน่งของพวกเขาและหันหน้าไปทางปกติไปยังดวงอาทิตย์ตลอดทั้งวัน นี้
เป็นในทางตรงกันข้ามกับ paraheliotropism ซึ่งส่งผลให้การเคลื่อนไหวเพื่อ
รักษาแนวขนานไปกับแสงที่ตกกระทบ ในเวลากลางคืน, ดอกทานตะวัน
อวัยวะรับการเคลื่อนไหวไม่ได้ไกล่เกลี่ยโดยแสงปรับตำแหน่งการ
วางแนวตะวันออกโดยรุ่งอรุณ (รูปที่ 1). แม้ว่าดัด phototropic สามารถนำออกมาในส่วนใต้ใบเลี้ยงของต้นกล้าดอกทานตะวันหนุ่ม
[9,10] เคลื่อนไหว heliotropic ของยอดยิงไม่ได้เริ่มต้น
จนถึงขั้นตอนการพัฒนาต่อมา [10,11; บีแบล็กแมน, เอฮาร์เม,
ข้อมูลที่ไม่ได้เผยแพร่] แสดงให้เห็นความแตกต่างพื้นฐานอยู่ที่
ความแตกต่างของทั้งสองกระบวนการ สะดุดตาและตรงกันข้ามกับภูมิปัญญาดั้งเดิมติดตามแสงอาทิตย์ ofsunflower ช่อดอกช้า
หยุดโดยดอกบานแล้วบุปผาผู้ใหญ่รักษาตะวันออก
ปฐมนิเทศจนชราภาพ [10,12].
แม้ว่าการติดตามแสงอาทิตย์ของเนื้อเยื่อตายอดดอกทานตะวันและช่อดอกได้รับการสังเกตยาว มันจะไม่พูดเกินจริง
ที่จะบอกว่าจะได้รับแรงบันดาลใจสำหรับบทกวีมากมาย [เช่น 13,14]
กว่าสิ่งพิมพ์ทางวิทยาศาสตร์ นักวิจัยได้มุ่งเน้นส่วนใหญ่ใน
heliotropism ใบดอกทานตะวัน [เช่น 15,16] ในช่วงต้นการศึกษารายละเอียด
ของการเคลื่อนไหวของวันที่ช่อดอกกลับไปศตวรรษที่
[11,17] แต่ลักษณะนี้ส่วนใหญ่ยังไม่ได้รับการศึกษาในบริบท
ของความก้าวหน้าที่สำคัญในการทำความเข้าใจของเราเจริญเติบโตของพืชหรือกับ
เทคนิคที่ทันสมัย ดังนั้นหลาย ๆ ด้านของสรีรวิทยาการพัฒนาและการทำงานของระบบนิเวศของการติดตามแสงอาทิตย์ยังคง
ไม่ได้อธิบาย ความก้าวหน้าทางพันธุกรรมและจีโนมที่ผ่านมา [เช่น 18-20]
ทานตะวันชั่งจะเป็นที่แข็งแกร่งระบบรูปแบบการซูฮกเพื่อเผยให้เห็น
กลไกพื้นฐานพื้นฐาน heliotropism การเจริญเติบโตของสื่อ.
ที่นี่เราจะตรวจสอบสถานะของความรู้ของเราเกี่ยวกับการติดตามแสงอาทิตย์ในดอกทานตะวันมีวัตถุประสงค์ ไฮไลต์ของคำถามเปิด
และเพิ่มสมมติฐานที่จะได้รับการแก้ไขโดยความพยายามในอนาคตที่จะใช้
ประโยชน์จากทรัพยากรการทดลองใหม่เหล่านี้
การแปล กรุณารอสักครู่..
ไม่ว่ากัน กระบวนการผลักดันการเติบโตผ่านการสงเคราะห์เด็ก
ของ apices ยิงและการเจริญเติบโตของต้นกล้า ( การเบนตามแสง
เป็นหลักเปิดคำถาม ที่นี่เราตรวจสอบสิ่งที่เป็นที่รู้จักกัน และสิ่งที่ยังคงที่จะเรียนรู้
ด้วยความเคารพต่อการเจริญเติบโตโดยการสงเคราะห์เด็ก โดยเฉพาะเน้นการเคลื่อนไหวที่น่าทึ่งของทานตะวัน heliotropic
.
ในดอกทานตะวัน Annuus , ทั่วไป , ใบ , ยอด
ตา , และการพัฒนาช่อดอกจะ diaheliotropic เปลี่ยนตำแหน่งของพวกเขา และหันหน้าไปทาง
ปกติดวงอาทิตย์ตลอดทั้งวัน นี้เป็นในทางตรงกันข้ามกับ
paraheliotropism , ซึ่งผลในการรักษาทิศทางการเคลื่อนไหว
ขนานแสงที่เกิดขึ้น ตอนกลางคืน อวัยวะ ทานตะวัน
ผ่านการเคลื่อนไหวไม่ได้ ) โดยแสง reorienting การปฐมนิเทศไปทางทิศตะวันออกโดยรุ่งอรุณ
( รูปที่ 1 )แม้ว่า phototropic ดัดสามารถได้มาในสารหนุ่มดอกทานตะวันต้นกล้า
[ 9,10 ] เคลื่อนไหว heliotropic ของส่วนยอด ไม่ได้เริ่มต้นจนกว่าจะบรรลุขั้นตอน 10,11
[ ; B . แบล็คแมน เอส ร์เมอร์
, เผยแพร่ข้อมูล ] แสดงความแตกต่างพื้นฐานที่มีอยู่
แยกทั้งสองกระบวนการ โดยเฉพาะ และขัดต่อสติปัญญาปกติติดตามดวงอาทิตย์ ofsunflower ช่อช้าไป
หยุดโดยดอกบานแล้วผู้ใหญ่บุปผารักษาทิศทางไปทางทิศตะวันออกจนเกิด 10,12
[ ] .
ถึงแม้ว่าติดตามแสงอาทิตย์ของทานตะวัน ปลายตา และช่อดอกได้นานถูกสังเกต มันจะไม่พูดเกินจริง
กล่าวว่ามันได้รับแรงบันดาลใจสำหรับบทกวี [ เช่น 13,14 ]
กว่าสิ่งพิมพ์ทางวิทยาศาสตร์นักวิจัยส่วนใหญ่เน้น
ใบทานตะวันการสงเคราะห์เด็ก [ เช่น 15,16 ] ต้น , รายละเอียดการศึกษา
ของการเคลื่อนไหวของวันที่กลับไปศตวรรษที่
[ N ] 11,17 ] แต่นิสัยนี้ส่วนใหญ่ไม่ได้รับการศึกษาในบริบท
ของความก้าวหน้าที่สำคัญในความเข้าใจของการเจริญเติบโตของพืชหรือ
เทคนิคสมัยใหม่ ดังนั้นหลาย ๆด้านของสรีรวิทยา , การพัฒนาและการทำงานของระบบนิเวศติดตามดวงอาทิตย์ยังคง
ที่ไม่สามารถอธิบายได้ ล่าสุดทางพันธุกรรมและสร้างความก้าวหน้า [ เช่น 18 – 20 ]
ทานตะวันท่วงทีจะแข็งแรง ระบบแบบดัดแปลงได้ง่ายสำหรับการเปิดเผยกลไกพื้นฐานของการเจริญเติบโต (
) ��� . ที่นี่เราได้ตรวจสอบสถานะของความรู้ของเราเกี่ยวกับการติดตามดวงอาทิตย์ในทานตะวันกับวัตถุประสงค์ของการเปิด
คำถามและเพิ่มสมมติฐานที่จะ addressed โดยความพยายามในอนาคตที่จะใช้ประโยชน์จากทรัพยากรทดลอง
เหล่านี้ใหม่
การแปล กรุณารอสักครู่..