The fish avoidance behaviour of nymp

The fish avoidance behaviour of nymphs of the grazing mayfly Baetis rhodani (Ephemeroptera) was examined. The nymphs originated from a fishless stream. To study their responses to the addition of predator cues, nymphs were exposed to (1) chemical cues from a caged fish, or (2) a freely moving diurnal fish (European minnow, Phoxinus phoxinus). The nymphs immediately increased their refuge use when exposed to a live fish, whereas chemical cues alone did not cause any avoidance responses. In a second experiment, the effects of (1) fish chemicals and (2) a fish model plus fish chemicals on the diel refuge use patterns of Baetis nymphs were examined. In the presence of a fish model, more nymphs were outside the refuges during the first few hours of darkness, when fish predators are not active, than at any other time of day. A similar but non-significant trend was observed when only chemical cues of fish were present, whereas refuge use in the control treatment was aperiodic. Baetis nymphs were thus able to assess the fish predation risk and to respond by quickly adjustable, flexible avoidance behaviour. Spatial and temporal variation in predation risk, and adult dispersal between fishless and fish-inhabited streams, may be the key factors promoting the maintenance of flexible fish avoidance behaviour in stream-dwelling mayfly nymphs. ? 1996 The Association for the Study of Animal Behaviour
Most prey animals are exposed to spatially and temporally variable predation pressure, which should select for flexible anti-predatory traits (Dodson 1989; Neill 1992; Pijanowska 1993). Fixed (canalized) responses should evolve only if the predation regime is relatively invariant and predictable. To adopt appropriate anti-predatory responses, prey must obtain information about the prevailing predation environment. If gathering such information renders prey vulnerable to predation, fixed responses should evolve even if predation pressure is highly variable (Sih 1987). Many recent studies have shown that stream insects are much more flexible in their responses to both fish (Kohler & McPeek 1989; Douglas et al. 1994;McIntosh&Townsend1994;Tikkanenetal. 1994) and invertebrate (Soluk & Collins 1988a)
predators than previously thought. In a recent paper (Tikkanen et al. 1994), we examined sizedependent anti-predatory responses, especially diel periodicities in drift and refuge use, of the mayfly Baetis rhodani Pict. under a gradient of predation pressure. Baetis nymphs are highly mobile and frequently enter the water column to drift downstream (e.g. Kohler 1985). Drift of large Baetis nymphs was mainly nocturnal in all treatments involving fish cues. In contrast, no diel periodicity in drift was observed when the water wasnotconditionedwithfishchemicals.Fishpresence had no effect on the drift of small nymphs. Chemical cues alone did not change the refuge use ofanyoftheBaetissizeclasses,butinthepresence of a freely foraging fish, small nymphs increased their daytime use of refuges. Together, these results indicate that Baetis nymphs are able to assess the prevailing predation pressure and to adjust their behaviour accordingly. The results of our previous study, which was conducted on Baetis living in fish streams, motivated a similar experiment on nymphs that
Correspondence: P. Tikkanen, Department of Biology, University of Oulu, P.O. Box 333, 90571 Oulu, Finland (email: [e-mail]). T. Muotka is at the Department of Biological and Environmental Sciences, University of Jyväskylä, P.O. Box 35, 40351 Jyväskylä, Finland.
0003–3472/96/061391+09 $18.00/0 ? 1996 The Association for the Study of Animal Behaviour 1391
had no experience of fish, to see whether they also express plastic behavioural responses to fish predators. Inter-population differences in prey behaviour are known to occur in many aquatic organisms, for example, cladocerans (Parejko & Dodson 1991; Pijanowska et al. 1993), treehole mosquitoes (Juliano & Reminger 1992) and fish (Giles & Huntingford 1984; Magurran 1990; Mathis et al. 1993). Such behavioural differences between populations are often fixed, with individuals from low-predation sites showing little or no response to predators. However, mayflies allopatric with fish may have retained the capacity for appropriate avoidance responses if prey populations in adjacent streams are inter-connected. In our earlier paper (Tikkanen et al. 1994) we suggested that fixed behavioural patterns are highly unlikely to evolve in a species with winged adults (such as lotic mayflies), especially in a region with no obvious barriers to aerial dispersal and, thus, gene flow. Comparisons of prey responses in stream insect populations with historically contrasting levels of exposure to fish are rare. Malmqvist (1988), Flecker (1992) and Douglas et al. (1994) have shown that drift of mayfly nymphs is more nocturnal in streams with fish. Douglas et al. (1994) introduced rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, to previously fishless streams, and observed an immediate reduction in the day drift density of Baetis mayflies. McIntosh & Townsend (1994) compared prey responses of a siphlonurid mayfly, Nesameletus ornatus, from streams with different fish predation regimes. They observed both flexible and fixed responses, depending on the predation history of the nymphs and on the predator cues to which they were exposed (brown trout, Salmo trutta, versus common river galaxias, Galaxias vulgaris, versus no fish). In this paper, we document results from two laboratory experiments where Baetis nymphs with no previous experience of fish were exposed to different signals of fish presence. For the reasons outlined above, we predicted that in the presence of an actively foraging fish, nymphs would increase their daytime use of refuges. Chemical signals, on the other hand, may be inaccurate and not connected to imminent predation threat (Tikkanen et al. 1994; see also Bouskila & Blumstein 1992). Therefore, reliance on chemical cues alone could lead to unnecessary confinement to low risk and low food microhabitats beneath

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

พฤติกรรมหลีกเลี่ยง fish ของ nymphs grazing mayfly Baetis rhodani (Ephemeroptera) ถูกตรวจสอบ Nymphs ที่ต้นลำธาร fishless ศึกษาการตอบรับการเพิ่มสัญลักษณ์พรีเดเตอร์ nymphs ถูกเปิด (1) เคมีสัญลักษณ์จาก caged fish หรือ (2) การเคลื่อนไหวได้อย่างอิสระ diurnal fish (ปลาซิวยุโรป Phoxinus phoxinus) Nymphs จะเพิ่มขึ้นทันทีใช้ลี้ภัยเมื่อสัมผัส fish สด ในขณะที่สัญลักษณ์เคมีเพียงอย่างเดียวไม่ได้ทำให้คำตอบใด ๆ หลีกเลี่ยง ในการทดลองที่สอง effects เคมี (1) fish และ (2) แบบ fish และ fish สารเคมีบนหลบ diel ใช้รูปแบบของ Baetis nymphs ถูกตรวจสอบ ในต่อหน้าของแบบ fish, nymphs เพิ่มเติมได้นอกมาที่ระหว่าง first เที่ยวกลางคืน เมื่อ fish ล่าอยู่ไม่ กว่าเวลาอื่นของวัน แนวโน้มที่คล้ายกันแต่ significant ไม่ถูกตรวจสอบเมื่อสัญลักษณ์เคมีเฉพาะของ fish อยู่ ขณะลี้ภัยใช้ในการรักษาควบคุมถูก aperiodic จึงสามารถประเมินความเสี่ยง predation fish และตอบสนองได้อย่างรวดเร็ว ปรับพฤติกรรมหลีกเลี่ยง flexible Baetis nymphs ได้ เปลี่ยนแปลงปริภูมิ และขมับในความเสี่ยง predation, dispersal ผู้ใหญ่ระหว่างกระแสอาศัยอยู่ fish และ fishless อาจเป็นปัจจัยสำคัญที่ส่งเสริมบำรุงรักษาพฤติกรรมหลีกเลี่ยง fish flexible ใน mayfly อยู่อาศัยกระแส nymphs ? ปี 1996 ความสัมพันธ์สำหรับการศึกษาพฤติกรรมสัตว์สัตว์เหยื่อส่วนใหญ่จะสัมผัสกับความดัน spatially และ temporally แปร predation ซึ่งควรเลือกในลักษณะต่อต้านมหาศาล flexible (Dodson 1989 นีล 1992 Pijanowska 1993) ตอบถาวร (canalized) ควรพัฒนาเมื่อระบอบ predation ค่อนข้างนิ่ง และคาดเดาได้ เพื่อนำมาใช้ตอบสนองต่อต้านมหาศาลที่เหมาะสม เหยื่อต้องได้รับข้อมูลเกี่ยวกับสภาพแวดล้อม predation ยึด ถ้ารวบรวมข้อมูลดังกล่าวทำให้เหยื่อการ predation, fixed ตอบสนองควรพัฒนาแม้ predation ความดันจะสูงตัวแปร (Sih 1987) การศึกษาล่าสุดมากมายได้แสดงกระแสแมลง flexible มากขึ้นในการตอบรับการ fish ทั้งสอง (โคห์เลอร์และ McPeek 1989 ดักลาส et al. 1994 แมคอินทอช & Townsend1994 Tikkanenetal ปี 1994) และกระดูกสันหลัง (Soluk และคอลลินส์ 1988a)ล่ามากกว่าคิดว่า ก่อนหน้านี้ ในเอกสารล่าสุด (Tikkanen et al. ปี 1994), เราตรวจสอบการตอบสนองต่อต้านมหาศาล sizedependent โดยเฉพาะอย่างยิ่ง diel periodicities ดริฟท์และหลบการ ของ rhodani Baetis ของ mayfly Pict ภายใต้การไล่ระดับของความดัน predation Baetis nymphs จะเคลื่อนสูง และมักใส่คอลัมน์น้ำดริฟท์น้ำ (เช่นโคห์เลอร์ 1985) ของใหญ่ Baetis nymphs ถูกบรรณาธิการส่วนใหญ่ในการรักษาทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับสัญลักษณ์ fish ในทางตรงกันข้าม ประจำงวดในดริฟท์ diel ไม่ถูกตรวจสอบเมื่อ wasnotconditionedwithfishchemicals น้ำ Fishpresence มีไม่ effect ของ nymphs เล็ก สัญลักษณ์ทางเคมีเพียงอย่างเดียวไม่ได้เปลี่ยนกำบังใช้ ofanyoftheBaetissizeclasses, butinthepresence fish อกได้อย่างอิสระ nymphs เล็ก ๆ เพิ่มขึ้นมาใช้กลางวัน กัน ผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่า Baetis nymphs จะสามารถประเมินความดัน predation ยึด และปรับพฤติกรรมของตนตาม ผลการศึกษาก่อนหน้านี้ของเรา ซึ่งได้ดำเนินการใน Baetis ที่อาศัยอยู่ในลำธาร fish แรงจูงใจทดลองคล้ายกับ nymphs ที่ติดต่อ: P. Tikkanen ภาควิชาชีววิทยา มหาวิทยาลัย Oulu, P.O. Box 333, 90571 Oulu ฟินแลนด์ (อีเมล์: PTTIKKAN@CC OULU.FI) ต. Muotka ที่แผนกชีวภาพ และ วิทยาศาสตร์สิ่งแวดล้อม มหาวิทยาลัย Jyväskylä ตู้ป.ณ. 35, Jyväskylä ฟินแลนด์ 40351 ได้0003-3472/96/061391 + 0 09 $18.00 ปี 1996 ความสัมพันธ์สำหรับการศึกษาพฤติกรรมสัตว์ 1391had no experience of fish, to see whether they also express plastic behavioural responses to fish predators. Inter-population differences in prey behaviour are known to occur in many aquatic organisms, for example, cladocerans (Parejko & Dodson 1991; Pijanowska et al. 1993), treehole mosquitoes (Juliano & Reminger 1992) and fish (Giles & Huntingford 1984; Magurran 1990; Mathis et al. 1993). Such behavioural differences between populations are often fixed, with individuals from low-predation sites showing little or no response to predators. However, mayflies allopatric with fish may have retained the capacity for appropriate avoidance responses if prey populations in adjacent streams are inter-connected. In our earlier paper (Tikkanen et al. 1994) we suggested that fixed behavioural patterns are highly unlikely to evolve in a species with winged adults (such as lotic mayflies), especially in a region with no obvious barriers to aerial dispersal and, thus, gene flow. Comparisons of prey responses in stream insect populations with historically contrasting levels of exposure to fish are rare. Malmqvist (1988), Flecker (1992) and Douglas et al. (1994) have shown that drift of mayfly nymphs is more nocturnal in streams with fish. Douglas et al. (1994) introduced rainbow trout, Oncorhynchus mykiss, to previously fishless streams, and observed an immediate reduction in the day drift density of Baetis mayflies. McIntosh & Townsend (1994) compared prey responses of a siphlonurid mayfly, Nesameletus ornatus, from streams with different fish predation regimes. They observed both flexible and fixed responses, depending on the predation history of the nymphs and on the predator cues to which they were exposed (brown trout, Salmo trutta, versus common river galaxias, Galaxias vulgaris, versus no fish). In this paper, we document results from two laboratory experiments where Baetis nymphs with no previous experience of fish were exposed to different signals of fish presence. For the reasons outlined above, we predicted that in the presence of an actively foraging fish, nymphs would increase their daytime use of refuges. Chemical signals, on the other hand, may be inaccurate and not connected to imminent predation threat (Tikkanen et al. 1994; see also Bouskila & Blumstein 1992). Therefore, reliance on chemical cues alone could lead to unnecessary confinement to low risk and low food microhabitats beneath

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

สายพฤติกรรมหลีกเลี่ยงการดวลจุดโทษของนางไม้ของทุ่งเลี้ยงสัตว์อาจชั้นปี Baetis rhodani (Ephemeroptera) ถูกตรวจสอบ นางไม้ที่เกิดจากกระแสไฟ shless เพื่อศึกษาการตอบสนองของพวกเขาเพื่อเพิ่มของตัวชี้นำล่านางไม้ได้สัมผัสกับ (1) ความหมายของสารเคมีจากการดวลจุดโทษไฟกรงหรือ (2) การเคลื่อนย้ายได้อย่างอิสระไฟรายวันดวลจุดโทษ (ยุโรปสร้อย, Phoxinus phoxinus) นางไม้เพิ่มขึ้นทันทีใช้หลบภัยของพวกเขาเมื่อสัมผัสกับดวลจุดโทษสด fi, ในขณะที่ตัวชี้นำทางเคมีเพียงอย่างเดียวไม่ได้ทำให้เกิดการตอบสนองใด ๆ หลีกเลี่ยง ในการทดลองที่สอง ECTS จฉฉ (1) สายการดวลจุดโทษและสารเคมี (2) สายรูปแบบการดวลจุดโทษบวกไฟสารเคมีดวลจุดโทษในรูปแบบ Diel ใช้หลบภัยของนางไม้ Baetis มีการตรวจสอบ ในการปรากฏตัวของรูปแบบการดวลจุดโทษไฟที่นางไม้อื่น ๆ อีกมากมายผู้ลี้ภัยมาอยู่ข้างนอกในช่วงสายไม่กี่ชั่วโมงแรกของความมืดเมื่อสายล่าดวลจุดโทษมีการใช้งานได้มากกว่าในเวลาอื่น ๆ ของวัน ที่คล้ายกัน แต่ที่ไม่ได้มีนัยสำคัญแนวโน้มลาดเทไฟพบว่าเมื่อตัวชี้นำทางเคมีเพียงอย่างเดียวของสายดวลจุดโทษอยู่ในปัจจุบันในขณะที่ใช้หลบภัยในการรักษาควบคุมได้สม่ำเสมอ นางไม้ Baetis ได้จึงสามารถที่จะประเมินความเสี่ยงไฟดวลจุดโทษปล้นสะดมและการตอบสนองได้อย่างรวดเร็วโดยการปรับพฤติกรรมการหลีกเลี่ยงยืดหยุ่นชั้น การเปลี่ยนแปลงเชิงพื้นที่และเวลาที่มีความเสี่ยงในการปล้นสะดมและการแพร่กระจายของผู้ใหญ่ระหว่างสาย shless และ SH-Fi ที่อาศัยอยู่ในลำธารอาจจะเป็นปัจจัยสำคัญที่ส่งเสริมการบำรุงรักษาของไฟยืดหยุ่นชั้นดวลจุดโทษพฤติกรรมการหลีกเลี่ยงในกระแสที่อยู่อาศัยอาจนางไม้ y ที่ชั้น ? 1996
สมาคมเพื่อการศึกษาพฤติกรรมสัตว์ส่วนใหญ่เหยื่อสัตว์ที่มีการสัมผัสกับตำแหน่งและความดันชั่วคราวปล้นสะดมตัวแปรซึ่งควรเลือกสำหรับยืดหยุ่นลักษณะต่อต้านการล่า(ดอด 1989; โอนีล 1992; Pijanowska 1993) คงที่ (canalized) การตอบสนองที่ควรพัฒนาเฉพาะในกรณีที่การปล้นสะดมระบอบการปกครองที่ค่อนข้างคงที่และสามารถคาดเดา เพื่อนำมาใช้ต่อต้านการตอบสนองที่เหมาะสมล่าเหยื่อจะต้องได้รับข้อมูลเกี่ยวกับสภาพแวดล้อมการปล้นสะดมแลกเปลี่ยน หากการรวบรวมข้อมูลดังกล่าวแสดงผลเหยื่อเสี่ยงต่อการปล้นสะดมการตอบสนองคงที่ควรพัฒนาแม้ว่าความดันปล้นสะดมเป็นตัวแปร (ที่ SIH 1987) การศึกษาที่ผ่านมาหลายคนได้แสดงให้เห็นว่าแมลงกระแสมีมากยืดหยุ่นในการตอบสนองของพวกเขาทั้งสองสายการดวลจุดโทษ (โคห์เลอร์และ McPeek 1989; ดักลาส et al, 1994;. แมคอินทอชและ Townsend1994; Tikkanenetal 1994.) และกระดูกสันหลัง (Soluk และคอลลิ 1988a)
ล่ากว่าที่เคยคิด ในกระดาษที่ผ่านมา (ทิกกาเน็ et al. 1994) เราตรวจสอบการตอบสนองของการต่อต้านการล่า sizedependent โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน Diel periodicities ดริฟท์และการใช้งานที่หลบภัยของเดือนพฤษภาคมชั้นปี Baetis rhodani Pict ภายใต้การไล่ระดับของความดันปล้นสะดม นางไม้ Baetis สูงโทรศัพท์มือถือและบ่อยครั้งที่ใส่น้ำคอลัมน์ที่จะลอยล่อง (เช่นโคห์เลอร์ 1985) ดริฟท์ของนางไม้ Baetis ขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ออกหากินเวลากลางคืนในการรักษาทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับการดวลจุดโทษตัวชี้นำไฟ ในทางตรงกันข้ามไม่มีระยะเวลาในการดริฟท์ Diel พบว่าเมื่อ shchemicals.Fishpresence wasnotconditionedwith น้ำไฟไม่มีจฉฉ ect ในดริฟท์ของนางไม้ขนาดเล็ก ชี้นำเคมีเพียงอย่างเดียวไม่ได้เปลี่ยนการใช้หลบภัย ofanyoftheBaetissizeclasses, butinthepresence ดวลจุดโทษของอาหารได้อย่างอิสระ fi, นางไม้ขนาดเล็กที่เพิ่มขึ้นการใช้งานของพวกเขาในเวลากลางวันของผู้ลี้ภัย ร่วมกันผลลัพธ์เหล่านี้บ่งชี้ว่านางไม้ Baetis สามารถที่จะประเมินความดันการปล้นสะดมที่เกิดขึ้นและเพื่อปรับพฤติกรรมของพวกเขาตาม ผลการศึกษาก่อนหน้านี้ของเราซึ่งได้ดำเนินการใน Baetis
ที่อาศัยอยู่ในสายลำธารดวลจุดโทษแรงบันดาลใจการทดลองที่คล้ายกันในนางไม้ที่สารบรรณ: พีทิกกาเน็, ภาควิชาชีววิทยามหาวิทยาลัย Oulu, PO Box 333, 90571 Oulu, ฟินแลนด์ (อีเมล: PTTIKKAN @ CC.OULU.FI) T. Muotka เป็นที่ภาควิชาชีววิทยาและวิทยาศาสตร์สิ่งแวดล้อมมหาวิทยาลัยJyväskylä, PO Box 35, 40351 Jyväskylä, ฟินแลนด์.
0003-3472 / 96 / 061,391 + 09 $ 18.00 / 0? 1996 สมาคมเพื่อการศึกษาพฤติกรรมสัตว์ 1391
ไม่มีประสบการณ์ในการดวลจุดโทษ fi, เพื่อดูว่าพวกเขายังแสดงการตอบสนองพฤติกรรมพลาสติกเพื่อล่าสายดวลจุดโทษ ระหว่างประชากรดิฉฉ erences ในพฤติกรรมของเหยื่อเป็นที่รู้จักกันจะเกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตหลายคนเช่นไรแดง (Parejko และดอด 1991. Pijanowska et al, 1993), ยุง treehole (Juliano และ Reminger 1992) และสายการดวลจุดโทษ (ไจล์สและ Huntingford 1984; Magurran 1990; ธิ et al, 1993). พฤติกรรมดังกล่าว di ฉฉ erences ระหว่างประชากรมักจะ fi xed กับบุคคลจากเว็บไซต์ต่ำปล้นสะดมแสดงการตอบสนองน้อยหรือไม่มีการล่า แต่อาจชั้นโอบอุ้ม allopatric ดวลจุดโทษกับสายอาจจะเก็บไว้ในความสามารถในการตอบสนองต่อการหลีกเลี่ยงที่เหมาะสมถ้าประชากรเหยื่อในลำธารที่อยู่ติดกันมีความเชื่อมต่อระหว่าง ในบทความก่อนหน้านี้เรา (ทิกกาเน็ et al. 1994) เราชี้ให้เห็นว่าไฟ xed รูปแบบพฤติกรรมมีโอกาสที่จะพัฒนาขึ้นในสายพันธุ์ที่มีผู้ใหญ่ปีก (เช่น lotic อาจชั้นโอบอุ้ม) โดยเฉพาะอย่างยิ่งในพื้นที่ที่ไม่มีปัญหาและอุปสรรคที่ชัดเจนในการแพร่กระจายทางอากาศและทำให้ ยีนชั้นโอ๊ย การเปรียบเทียบการตอบสนองของเหยื่อในประชากรแมลงกระแสที่มีระดับที่แตกต่างในอดีตของการสัมผัสกับสายการดวลจุดโทษเป็นของหายาก Malmqvist (1988), Flecker (1992) และดักลาส et al, (1994) ได้แสดงให้เห็นการดริฟท์อาจนางไม้ชั้นปีที่ออกหากินเวลากลางคืนในลำธารที่มีสายการดวลจุดโทษ ดักลาส et al, (1994) แนะนำเรนโบว์เทราท์, Oncorhynchus mykiss เพื่อลำธารก่อนหน้านี้สาย shless และสังเกตเห็นการลดลงทันทีในความหนาแน่นของดริฟท์วัน Baetis อาจชั้นโอบอุ้ม แมคอินทอชและทาวน์เซนด์ (1994) การตอบสนองของเหยื่อเมื่อเทียบ siphlonurid อาจชั้น Y, Nesameletus ornatus จากลำธารกับดิฉฉต่างกันไฟดวลจุดโทษระบอบการปล้นสะดม พวกเขาสังเกตเห็นทั้งยืดหยุ่นและตอบสนองไฟ xed ขึ้นอยู่กับประวัติความเป็นมาของการปล้นสะดมนางไม้และบนตัวชี้นำนักล่าที่พวกเขาได้สัมผัส (ปลาเทราท์สีน้ำตาล, Salmo trutta เมื่อเทียบกับ galaxias แม่น้ำทั่วไป vulgaris Galaxias เทียบกับไม่มีไฟดวลจุดโทษ) ในบทความนี้เราจะเก็บข้อมูลของผลจากสองทดลองในห้องปฏิบัติการที่นางไม้ Baetis ที่ไม่มีประสบการณ์มาก่อนในการดวลจุดโทษไฟได้สัมผัสกับดิฉฉสัญญาณต่างกันของการแสดงตนดวลจุดโทษไฟ สำหรับเหตุผลที่ระบุไว้ข้างต้นเราคาดการณ์ว่าในการปรากฏตัวของการดวลจุดโทษหาอาหารอย่างแข็งขัน Fi, นางไม้จะเพิ่มการใช้เวลากลางวันของพวกเขาจากผู้ลี้ภัย สัญญาณทางเคมีบนมืออื่น ๆ ที่อาจจะไม่ถูกต้องและไม่ได้เชื่อมต่อภัยคุกคามที่ใกล้เข้ามาปล้นสะดม (ทิกกาเน็ et al, 1994;. เห็น Bouskila และ Blumstein 1992) ดังนั้นการพึ่งพาตัวชี้นำทางเคมีเพียงอย่างเดียวอาจนำไปสู่การต่อต้านที่ไม่จำเป็น nement ไฟมีความเสี่ยงต่ำและต่ำ microhabitats อาหารใต้