Compound and simple leaves: variati

Compound and simple leaves: variation on a
theme?
A number of plants produce leaves in which outgrowths occur
along the primordium proximal–distal axis while intervening
tissue undergoes hardly any lateral growth. Moreover, these
localized outgrowths can themselves undergo extensive lateral
growth to generate structures which strongly resemble simple
leaves. These individual segments are termed leaflets and the
entire collection of leaflets (attached to what is now termed a
rachis) is defined as a ‘compound’ leaf. (There has been some
debate as to the use of the term ‘compound’ to distinguish
such ornate leaf structures from their ‘simple’ cousins. Thus,
the terms ‘highly dissected’ (Kaplan, 2001) and ‘complex’
(Sinha, 1999) have come into play. The term ‘compound’ is
used here simply to relate particular leaf growth forms to the
classical literature). A long-standing debate has focussed on
whether the compound leaf structure represents a reiteration
of the mechanism by which simple leaves are formed or
whether compound leaves are modified forms of an initially
simple leaf. Recent molecular data have provided an insight
into the mechanism by which compound leaf structures form
but have not yet fully resolved this issue.
The main players in this scheme appear (again) to be the
KNOX and PHANTASTICA-like transcription factors. Plants
that generate simple leaves are characterized by the repression
of KNOX gene expression in the young developing primordia,
whereas leaves that form compound leaves express KNOX genes
shortly after leaf initiation (Bharathan et al., 2002). This early
phase of KNOX gene expression seems to be involved in compound
leaf formation; for example, overexpression of KNOX
genes in tomato leads to the generation of leaves that can be
described as supercompound (highly dissected) (Hareven et al.,
1996). However, overexpression of KNOX genes in plants with
simple leaves is not sufficient to switch the plant to making
compound leaves. On the other hand, as we have seen in
Nicotiana, suppression of PHANTASTICA-like gene expression
in a simple leaf plant leads to the formation of ectopic lamina
growths (McHale & Koning, 2004), whereas a similar downregulation
of a PHANTASTICA-like gene expression in tomato
(a compound leaf plant) leads to the formation of palmate as
opposed to pinnate leaves, indicating a reduction in compoundness
(i.e. leaves are less dissected) (Kim et al., 2003a).
As described above, work on simple leaf plants indicates that
PHANTASTICA-like proteins act to suppress KNOX gene
expression, thus suppression of PHANTASTICA leads to ectopic
KNOX gene expression, which promotes indeterminate/immature
status, allowing the cells to undergo novel morphogenic processes.
In plants with compound leaves, the relationship between
PHANTASTICA and KNOX gene expression seems to have
altered so that PHANTASTICA no longer suppresses KNOX
gene expression in the context of the young primordium (Kim
et al., 2003b). This maintenance of a pool of indeterminate/
immature cells in the primordia of compound leaves (which
is also associated with a lack of abaxial differentiation) is
presumably the basis of their ability to undergo the subsequent
growth processes characteristic of these leaves. However, why
in some plants (compound-type) this growth process should
result in ornate leaflet structures whereas in others (simple-type)
any ectopic structure is generally restricted in growth potential
remains a mystery.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ใบผสม และเรียบง่าย: การเปลี่ยนแปลงการชุดรูปแบบหรือไม่จำนวนโรงงานผลิตใบ outgrowths เกิดขึ้นแกน primordium proximal – กระดูกในขณะที่อยู่ระหว่างกลางเนื้อเยื่อทนี้ยังเจริญเติบโตด้านข้าง นอกจากนี้ เหล่านี้outgrowths เป็นภาษาท้องถิ่นสามารถตัวรับด้านข้างกว้างขวางเจริญเติบโตเพื่อสร้างโครงสร้างที่ขอมีลักษณะเรียบง่ายใบไม้ แต่ละกลุ่มจะเรียกว่าแผ่นพับและแผ่นพับทั้งหมด (กับสิ่งนี้เรียกว่าการrachis) ถูกกำหนดเป็นใบ 'ผสม' (มีบางอภิปรายเกี่ยวกับการใช้คำว่า 'ผสม' เพื่อแยกโครงสร้างสมใบดังกล่าวจากลูกพี่ลูกน้องของตน 'อย่าง' ดังนั้นเงื่อนไข 'สูง dissected' (Kaplan, 2001) และ ''(Sinha, 1999) ได้เข้ามาเล่น เป็นคำที่ 'ผสม'ใช้เพียงเพื่อการเชื่อมโยงฟอร์มเฉพาะใบเจริญเติบโตสาขาวรรณกรรมคลาสสิก) การอภิปรายที่ยาวนานมี focussed ในว่าโครงสร้างบริเวณใบแสดงการเกิดซ้ำกลไกที่ง่ายใบจะเกิดขึ้น หรือว่า ผสมใบไม้จะปรับเปลี่ยนรูปแบบของการเริ่มต้นใบไม้อย่างง่าย ข้อมูลล่าสุดโมเลกุลให้ความเข้าใจเป็นกลไกตามฟอร์มที่โครงสร้างผสมใบไม้แต่ได้ไม่ได้เต็มแก้ไขปัญหานี้ผู้เล่นหลักในโครงร่างนี้ปรากฏเป็น (อีกครั้ง)น็อกและปัจจัยเหมือน PHANTASTICA transcription พืชที่สร้างง่ายใบลักษณะ โดยการปราบปรามของยีนน็อกในยังพัฒนา primordiaในขณะที่ใบที่แบบผสม ใบแสดงยีนน็อกหลังจากเริ่มต้นใบไม้ (Bharathan et al., 2002) นี้ก่อนดูเหมือนจะเกี่ยวข้องในระยะของยีนน็อกผู้แต่งลีฟ ตัวอย่าง overexpression ของน็อกยีนในมะเขือเทศที่นำไปสู่การสร้างใบไม้ที่สามารถเป็น supercompound (สูง dissected) (Hareven et al.,1996) . อย่างไรก็ตาม overexpression ของน็อกยีนในพืชด้วยใบไม้อย่างไม่เพียงพอที่จะไปโรงงานทำใบไม้ผสมกัน บนมืออื่น ๆ เราได้เห็นในNicotiana ปราบปรามของยีนเช่น PHANTASTICAในใบไม้อย่าง โรงงานที่นำไปสู่การก่อตัวของ ectopic laminaเจริญเติบโต (McHale & Koning, 2004), ในขณะที่ downregulation เหมือนกันของการ PHANTASTICA เหมือนยีนในมะเขือเทศ(พืชผสมใบไม้) นำไปสู่การก่อตัวของ palmate เป็นตรงข้ามกับใบ pinnate แสดงการลดลงใน compoundness(เช่นใบมีน้อย dissected) (Kim et al., 2003a)ตามที่อธิบายไว้ข้างต้น งานบนใบไม้อย่างพืชหมายถึงพระราชบัญญัติ PHANTASTICA เหมือนโปรตีนบีฑาน็อกยีนนิพจน์ จึงปราบปราม PHANTASTICA นำไปสู่ ectopicน็อกยีน การส่งเสริมไม่ทราบแน่ ชัด/immatureสถานะ ช่วยให้เซลล์รับนวนิยาย morphogenic กระบวนการในพืชมีใบผสม ความสัมพันธ์ระหว่างยีน PHANTASTICA และน็อกดูเหมือนว่าจะ มีเปลี่ยน PHANTASTICA ไม่ใส่ไม่น็อกยีนในบริบทของ primordium หนุ่ม (คิมร้อยเอ็ด al., 2003b) บำรุงรักษาสระว่ายน้ำของไม่ทราบแน่ชัดนี้ /เซลล์ immature primordia ของสารประกอบในใบ (ซึ่งคือยังเกี่ยวข้องกับการขาดการสร้างความแตกต่าง abaxial) เป็นสันนิษฐานว่าพื้นฐานของความสามารถในการรับซึ่งต่อมาเติบโตประมวลผลลักษณะของใบไม้เหล่านี้ อย่างไรก็ตาม ทำไมในบางพืช (ชนิดสารประกอบ) กระบวนการเจริญเติบโตนี้ควรทำให้โครงสร้างอุปกรณ์สระว่ายน้ำในขณะที่คนอื่น (แบบง่าย)โครงสร้างใด ๆ ectopic ถูกจำกัดในศักยภาพการเติบโตโดยทั่วไปยังคงลึกลับ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

Compound และใบง่าย: รูปแบบใน
? ธีม
จำนวนของพืชผลิตใบที่ outgrowths เกิดขึ้น
ตามแนวแกนใกล้เคียง-ปลาย primordium ในขณะที่การแทรกแซง
เนื้อเยื่อแทบจะไม่ได้รับการเจริญเติบโตด้านข้าง นอกจากนี้
มีการแปล outgrowths เองสามารถรับด้านข้างกว้างขวาง
การเจริญเติบโตในการสร้างโครงสร้างที่เรียบง่ายอย่างยิ่งคล้าย
ใบ กลุ่มบุคคลเหล่านี้จะเรียกว่าแผ่นพับและ
เก็บรวบรวมไว้ทั้งหมดของแผ่นพับ (ที่แนบมากับสิ่งที่ตอนนี้เรียกว่า
ขนนก) ถูกกำหนดให้เป็น 'สาร' ใบ (มีบางส่วน
การอภิปรายที่จะใช้คำว่า 'สาร' ที่จะแยกแยะ
โครงสร้างใบหรูหราดังกล่าวจากญาติของพวกเขา 'ง่าย'. ดังนั้น
เงื่อนไข 'ชำแหละสูง (Kaplan, 2001) และ' ซับซ้อน '
(Sinha, 1999 ) ได้เข้ามาเล่น. คำว่า 'สาร' จะ
ใช้ที่นี่เพียงที่จะเกี่ยวข้องกับรูปแบบการเจริญเติบโตใบโดยเฉพาะ
วรรณกรรมคลาสสิก) อภิปรายยาวนานได้เพ่งความสนใจไป
ไม่ว่าจะเป็นโครงสร้างใบผสมหมายถึงการซ้ำซ้อน
ของกลไกที่ใบง่ายจะเกิดขึ้นหรือ
ไม่ว่าจะเป็นใบสารประกอบมีการปรับเปลี่ยนรูปแบบของการเริ่มแรก
ใบที่เรียบง่าย ข้อมูลโมเลกุลล่าสุดได้ให้ข้อมูลเชิงลึกที่
เป็นกลไกที่โครงสร้างใบผสมรูปแบบ
แต่ยังไม่ได้รับการแก้ไขปัญหานี้อย่างเต็มที่.
ผู้เล่นหลักในโครงการนี้จะปรากฏขึ้น (อีกครั้ง) จะเป็น
KNOX และปัจจัยการถอดความ PHANTASTICA เหมือน พืช
ที่สร้างใบเรียบง่ายโดดเด่นด้วยการปราบปราม
การแสดงออกของยีนใน KNOX primordia พัฒนาหนุ่ม
ในขณะที่ใบว่าสารฟอร์มใบยีน KNOX ด่วน
ไม่นานหลังจากการเริ่มต้นใบ (Bharathan et al., 2002) เช้านี้
ขั้นตอนของการแสดงออกของยีน KNOX ดูเหมือนว่าจะมีส่วนร่วมในสาร
ก่อใบ; ยกตัวอย่างเช่นการแสดงออกของ KNOX
ยีนในมะเขือเทศจะนำไปสู่ยุคของใบที่สามารถ
อธิบายเป็น supercompound (ชำแหละสูง) (Hareven et al.,
1996) แต่แสดงออกของยีน KNOX ในพืชที่มี
ใบง่ายๆคือไม่เพียงพอที่จะเปลี่ยนพืชที่จะทำให้
ใบสารประกอบ ในทางตรงกันข้ามในขณะที่เราได้เห็นใน
Nicotiana ปราบปรามการแสดงออกของยีน PHANTASTICA เหมือน
ในพืชใบง่ายนำไปสู่การก่อตัวของแผ่นมดลูก
เจริญเติบโต (McHale & Koning, 2004) ในขณะที่ downregulation ที่คล้ายกัน
ของยีน PHANTASTICA เหมือน การแสดงออกในมะเขือเทศ
(ใบพืชสารประกอบ) นำไปสู่การก่อตัวของฮูเป็น
ตรงข้ามกับ pinnate ใบแสดงให้เห็นการลดลงใน compoundness
(เช่นใบจะถูกชำแหละน้อย) (Kim et al., 2003A).
ตามที่อธิบายไว้ข้างต้นการทำงานในใบเรียบง่าย พืชที่แสดงให้เห็นว่า
โปรตีน PHANTASTICA เหมือนทำหน้าที่ในการปราบปรามยีน KNOX
แสดงออกจึงปราบปรามการ PHANTASTICA นำไปสู่นอกมดลูก
การแสดงออกของยีน KNOX ที่ส่งเสริมไม่แน่นอน / อ่อน
สถานะที่ช่วยให้เซลล์ที่จะรับกระบวนการ morphogenic นวนิยาย.
ในพืชที่มีใบสารประกอบความสัมพันธ์ระหว่าง
PHANTASTICA และการแสดงออกของยีน KNOX ดูเหมือนว่าจะมี
การเปลี่ยนแปลงเพื่อให้ PHANTASTICA ไม่ยับยั้ง KNOX
การแสดงออกของยีนในบริบทของ primordium หนุ่ม (Kim
et al., 2003b) การบำรุงรักษานี้ของสระว่ายน้ำไม่แน่นอน /
เซลล์ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะใน primordia ของใบสารประกอบ (ซึ่ง
ยังเกี่ยวข้องกับการขาดของความแตกต่าง abaxial) เป็น
สันนิษฐานว่าพื้นฐานของความสามารถของพวกเขาที่จะได้รับตามมา
ประมวลผลการเจริญเติบโตลักษณะของใบเหล่านี้ แต่ทำไม
ในพืชบางชนิด (สารประกอบ-type) กระบวนการการเจริญเติบโตนี้ควรจะ
ส่งผลในโครงสร้างใบปลิวหรูหราในขณะที่คนอื่น ๆ (ง่าย-type)
ใด ๆ โครงสร้างนอกมดลูกถูก จำกัด โดยทั่วไปในศักยภาพในการเติบโต
ยังคงเป็นปริศนา

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

สารประกอบและใบง่าย : การเปลี่ยนแปลงใน
หัวข้อ
จำนวนของพืชใบผลิตที่ outgrowths เกิดขึ้น
ตามลใกล้เคียง–ปลายแกนในขณะที่เนื้อเยื่อทนี้ไม่ค่อยมี
แทรกแซงการเติบโต นอกจากนี้สามารถตัวเองผ่านการถิ่น outgrowths

อย่างละเอียดเพื่อสร้างโครงสร้างด้านข้างซึ่งมีลักษณะคล้ายใบง่าย

กลุ่มบุคคลเหล่านี้จะเรียกว่า leaflets และ
คอลเลกชันทั้งหมดของใบปลิว ( ติดอะไรตอนนี้เรียกว่า
ราคิ ) หมายถึง ' ' ผสมใบ ( มีบาง
อภิปรายถึงใช้คำว่า ' ผสม ' เพื่อแยกโครงสร้างจาก
เช่นหรูหราใบ ' ง่าย ' ญาติ ดังนั้น
เงื่อนไขสูง ' ผ่า ' ( Kaplan , 2001 ) และ ' '
( sinha ซับซ้อน ,1999 ) ได้เข้ามาเล่น คำว่า ' ผสม '
ใช้ที่นี่เพียงเกี่ยวข้องเฉพาะใบการเจริญเติบโตรูปแบบ
คลาสสิกวรรณคดี ) การอภิปรายยาวนานได้เน้น
ว่าใบประกอบโครงสร้างหมายถึงการทำซ้ำๆ
ของกลไกซึ่งใบง่ายมีรูปแบบหรือ
ไม่ว่าใบผสมถูกดัดแปลงรูปแบบของใบง่ายในตอนแรก

ข้อมูลระดับโมเลกุลล่าสุดได้ให้ความเข้าใจ
เป็นกลไกซึ่งสารประกอบโครงสร้างใบแบบฟอร์ม
แต่ยังไม่ได้รับการแก้ไขอย่างเต็มที่ ปัญหานี้ .
ผู้เล่นหลักในโครงการนี้จะปรากฏขึ้น ( อีกแล้ว ) เป็น
Knox และ phantastica เหมือนปัจจัย transcription พืช
ที่สร้างใบง่ายมีลักษณะการเมือง
ของน็อกซ์ยีนเด็กพัฒนา ไพรม ์เดีย
,ส่วนใบที่ผสมรูปแบบใบแสดงน็อกซ์ยีน
หลังจากเริ่มต้นศักราช bharathan et al . , 2002 ) ขั้นตอนนี้ก่อนน๊
ของการแสดงออกของยีน ที่ดูเหมือนว่าจะเกี่ยวข้องกับการสร้างสารประกอบใบ
; ตัวอย่างเช่น overexpression ของน็อกซ์
ยีนในมะเขือเทศ ไปสู่ รุ่นของใบที่สามารถอธิบายเป็น supercompound
สูง ( ผ่า ) ที่ รีเวน et al . ,
1996 ) อย่างไรก็ตามoverexpression ของยีนในพืชด้วยน๊
ใบง่ายไม่เพียงพอที่จะเปิดโรงงานทำ
ใบผสม บนมืออื่น ๆที่เราได้เห็นใน
ขนะ , การปราบปรามของ phantastica ชอบการแสดงออกของยีนในพืชใบ
ง่ายนำไปสู่การก่อตัวของ ectopic มล
เจริญ ( แมเฮล& koning , 2004 ) , ในขณะที่
downregulation คล้ายของ phantastica ชอบการแสดงออกของยีนในมะเขือเทศ
( ผสมใบพืช ) นำไปสู่การก่อตัวของซึ่งแผ่เหมือนนิ้วมือเป็น
นอกคอกใบ pinnate ระบุการ compoundness
( เช่นใบน้อยผ่า ) ( Kim et al . , 2003a ) .
ตามที่อธิบายไว้ข้างต้นทำงานบนพืชใบเดี่ยวพบว่า
phantastica เช่นโปรตีนทำหน้าที่ปราบปรามน็อกซ์ยีน
การแสดงออกดังนั้น การปราบปราม phantastica นำไปสู่ ectopic
น็อกซ์ยีนที่ส่งเสริมเด็กเนท /
สถานะที่ช่วยให้เซลล์ที่ผ่านกระบวนการ morphogenic นวนิยาย .
ในพืชที่มีใบประกอบ ความสัมพันธ์ระหว่างการแสดงออกของยีนและ phantastica น๊

ดูเหมือนจะเปลี่ยนแปลงเพื่อให้ phantastica ไม่ยับยั้ง น๊
ยีน ในบริบทของ โดยหนุ่มคิม
ลet al . , 2003b ) นี้การรักษาสระว่ายน้ำของเนท /
เต็มเซลล์ในไพรม ์เดียผสมใบ ( ซึ่ง
ยังเกี่ยวข้องกับการขาดของการซื้อสิทธิ์ขายเสียง )
มีพื้นฐานของความสามารถของพวกเขาที่จะได้รับการเจริญเติบโตตามมา
กระบวนการลักษณะของใบเหล่านี้ แต่ทำไม
ในพืชบางชนิด ( ชนิดสารประกอบ ) กระบวนการปลูกควร
ผลของโครงสร้างในขณะที่คนอื่น ๆ ( พิมพ์ใบปลิวหรูหราเรียบง่ายโครงสร้างเป็นพิษใด ๆโดยทั่วไป )

จำกัดในศักยภาพการเติบโตยังคงลึกลับ .