II. The shoot apical meristem: the

II. The shoot apical meristem: the creation of a
field of cells from which leaves can be formed
The formation of a leaf requires a field of cells from which
a leaf can form. This original, naïve tissue is generated in
a specialized organ, the shoot apical meristem (SAM). The
SAM is characterized by a population of cells which maintain
a relatively high rate of cell proliferation (Veit, 2004). Some
of the daughter cells generated remain within the SAM to
produce yet more cells (i.e. function as stem cells or initials),
whereas some of the daughter cells on the flank and base of
the SAM become incorporated into leaf and stem tissue,
respectively. This balance of cell production in the SAM and
the rate of cell loss via incorporation of cells into leaves and
stem dictates the size of the SAM. Any image of the SAM
must therefore be viewed as a snapshot in developmental
time, reflecting a reality in which cells generally progress from
the core of the SAM towards the edge, dividing as they go
to generate a field of cells in which morphogenesis and
differentiation can occur. Some recent research has focussed
on this dynamic aspect of the SAM using novel methods of
imaging and data analysis, the aim being to generate threedimensional
models of cell proliferation and displacement in
the SAM against which real-time activity of proteins involved
in regulating meristem function can be visualized (Grandjean
et al
., 2004; Reddy
et al
., 2004). The data generated by these
studies demonstrate the dynamic properties of the SAM and
the technical challenges involved. Further progress in this area
can be expected and is required if we are to gain a full insight
into how the SAM generates and maintains a population of
cells from which the rest of the aerial portion of the plant is
produced. Nevertheless, our essentially ‘static’ understanding
of SAM function has progressed immensely over the last few
years and had led to the following paradigm.
Essentially, the growth of the SAM is controlled by the
opposing functions of two gene pathways: a positively acting
pathway which promotes meristem growth (based on the
homeodomain transcription factor WUSCHEL (WUS)) and
a negatively acting pathway which suppresses meristem
growth (based on a series of CLAVATA gene products) (Clark
et al
., 1997; Brand
et al
., 2000; Schoof
et al
., 2000). The
CLAVATA genes encode a small secreted ligand (CLV3) and
two receptor-like proteins (CLV1 and CLV2). The two pathways
interact so that the WUS-based pathway promotes activity
of the negatively acting pathway, and the negatively acting
CLV pathway suppresses activity of the positively acting WUS
pathway (Fig. 1). Thus, any tendency for increased SAM
growth via increased WUS activity leads automatically to
suppression of WUS activity via the CLV loop. Moreover,
analysis of gene expression patterns shows that (at least in
Arabidopsis
) the WUS and CLV pathways occupy overlapping
yet spatially separated regions of the SAM, indicating that
local signalling must occur to coordinate the two pathways.
The nature of this signalling is still to be fully elucidated.
The WUS/CLV paradigm provides a powerful insight into
the mechanism by which the SAM generates a field of cells.
However, a number of questions remain as to how the system
actually works. Some of these address the mechanism of
interaction between WUS and CLV. For example, does the
WUS protein actually move within the SAM? (Indeed, based
on recent observations suggesting that movement of proteins
within the symplasm of the SAM is the default process (Wu
et al
., 2003), one can pose the question differently: if WUS
does not move within the SAM, why not?) What are the intermediaries
by which WUS effects CLV3 gene expression and,
similarly, what are the steps by which CLV3 feeds back on
to WUS gene expression? Other open questions relate to the
extent and polarity of signal movement. For example, does
WUS signalling act only on cells distal to the region of WUS
expressing cells? If so, why? What restricts the distance and
polarity of WUS and CLV signalling? How is the system set
up initially in the developing embryo? Finally, although
demonstrated in
Arabidopsis
, is the WUS/CLV paradigm true
for other plants, such as monocots? Answers to these questions
are keenly awaited and can be expected to be forthcoming in
the near future.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

II.ยิง apical meristem: การสร้างความของเซลล์ซึ่งสามารถรูปใบไม้เขตข้อมูลของเซลล์ที่ต้องการก่อตัวของใบไม้ใบไม้สามารถฟอร์ม นี้เดิม เนื้อเยื่อขำน่าจะสร้างขึ้นในมีเฉพาะอวัยวะ การยิง apical meristem (SAM) ที่SAM เป็นลักษณะประชากรเซลล์ที่อัตราการงอกเซลล์ (Veit, 2004) ค่อนข้างสูง บางเซลล์สาวที่สร้างขึ้นยังคงอยู่ภายใน SAM เพื่อผลิต ยังเพิ่มเติมเซลล์ (เช่นฟังก์ชันเป็นสเต็มเซลล์หรือชื่อย่อ),ในขณะที่ลูกสาวบางเซลล์ flank และฐานของSAM เป็นรวมอยู่ในใบ และเกิดเนื้อเยื่อตามลำดับ ดุลนี้ผลิตเซลล์ใน SAM และอัตราการสูญเสียเซลล์ผ่านการประสานของเซลล์ลงในใบไม้ และก้านบอกขนาดของ SAM รูปภาพของ SAMต้องดูเป็นภาพรวมในการพัฒนาดังนั้นเวลา การสะท้อนความจริงในเซลล์ใดโดยทั่วไปความคืบหน้าจากหลักของ SAM ต่อขอบ แบ่งพวกการสร้างเขตข้อมูลของเซลล์ใน morphogenesis ซึ่ง และสร้างความแตกต่างอาจเกิดขึ้นได้ บางการวิจัยล่าสุดได้ focussedในด้านนี้แบบไดนามิกของ SAM ใช้วิธีนวนิยายภาพและข้อมูลวิเคราะห์ จุดมุ่งหมายที่จะ สร้าง threedimensionalแบบจำลองของการแพร่หลายเซลล์และในSAM กับกิจกรรมที่แบบเรียลไทม์ของโปรตีนที่เกี่ยวข้องในการควบคุม meristem สามารถ visualized ฟังก์ชัน (Grandjeanet al., 2004 เรดดีet al., 2004) ข้อมูลที่สร้างขึ้น โดยเหล่านี้การศึกษาแสดงให้เห็นถึงคุณสมบัติแบบไดนามิกของ SAM และท้าทายทางเทคนิคที่เกี่ยวข้อง ความคืบหน้าเพิ่มเติมในพื้นที่นี้สามารถคาดหวัง และเป็นสิ่งจำเป็นถ้าเราจะเข้าใจทั้งหมดเป็นวิธีสามสร้าง และรักษาประชากรเซลล์ซึ่งเป็นส่วนที่เหลือของส่วนทางอากาศของโรงงานผลิต อย่างไรก็ตาม เราเป็น 'คง' เข้าใจของ SAM ฟังก์ชันมีความก้าวหน้าอย่างกว้างขวางมากกว่าล่าสุดไม่กี่ปี และได้นำไปสู่กระบวนทัศน์ต่อไปนี้หลัก ควบคุมการเจริญเติบโตของ SAM โดยหน้าที่ของยีนหลักสองฝ่ายตรงข้าม: ทำหน้าที่เป็นบวกทางเดินซึ่งส่งเสริมการเจริญเติบโต meristem (ตามสัดส่วน transcription ของ homeodomain WUSCHEL (WUS)) และรักษาการส่งทางเดินที่ไม่ใส่ meristemเจริญเติบโต (ตามชุดของผลิตภัณฑ์ยีน CLAVATA) (คลาร์กet al., 1997 แบรนด์et al., 2000 Schoofet al., 2000) ที่การเข้ารหัสยีน CLAVATA ตัวเล็ก secreted ลิแกนด์ (CLV3) และสองตัวรับเหมือนโปรตีน (CLV1 และ CLV2) หลักสองติดต่อเพื่อให้ทางเดินจาก WUS ส่งเสริมกิจกรรมรักษาการส่งของทางเดิน และรักษาการส่งกิจกรรมของ WUS บวกรักษาการไม่ใส่ทางเดินส์ทางเดิน (Fig. 1) ดังนั้น มีแนวโน้มสำหรับ SAM เพิ่มขึ้นเจริญเติบโตผ่านกิจกรรม WUS เพิ่มลูกค้าเป้าหมายโดยอัตโนมัติเพื่อปราบปรามกิจกรรม WUS ผ่านลูปส์ นอกจากนี้การวิเคราะห์ยีนร่ายแสดงที่ (อย่างน้อยในArabidopsis) มนต์ WUS และส์ครอบครองทับซ้อนยังได้ แบ่งภูมิภาคของ SAM ระบุที่ spatiallyแดงท้องถิ่นต้องเกิดขึ้นเพื่อ ประสานงานหลักสองลักษณะของแดงนี้จะต้องเต็ม elucidatedกระบวนทัศน์ WUS/ส์ ให้เข้าใจมีประสิทธิภาพในการกลไกที่ SAM สร้างเขตข้อมูลของเซลล์อย่างไรก็ตาม จำนวนคำถามยังคงเป็นวิธีระบบใช้งานจริง เหล่านี้กลไกของโต้ตอบระหว่าง WUS ส์ ไม่ตัวอย่าง การWUS โปรตีนจริงย้ายภายใน SAM แน่นอน การในการสังเกตการณ์ล่าสุดแนะนำว่า การเคลื่อนที่ของโปรตีนภายใน symplasm ของ SAM เป็นกระบวนการเริ่มต้น (Wuet al., 2003), หนึ่งสามารถก่อให้เกิดคำถามได้แตกต่างกัน: ถ้า WUSไม่ย้ายภายใน SAM ทำไมไม่) ตัวกลางมีอะไรบ้างโดย WUS ซึ่งลักษณะยีน CLV3 และในทำนองเดียวกัน บ้างตอนที่ CLV3 ตัวดึงข้อมูลกลับมาการ WUS ยีนหรือไม่ คำถามเปิดอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการขอบเขตและขั้วสัญญาณเคลื่อนไหว ตัวอย่าง ไม่WUS แดงดำเนินการเฉพาะกับเซลล์กระดูกไปยังภูมิภาค WUSแสดงเซลล์ ถ้าใช่ ทำไม อะไรจำกัดระยะทาง และขั้วของ WUS ส์แดง วิธีคือการตั้งค่าระบบเริ่มต้นขึ้นในตัวอ่อนพัฒนา สุดท้าย ถึงแม้ว่าแสดงในArabidopsisเป็นจริงกระบวนทัศน์ WUS/ส์สำหรับอื่น ๆ พืช เช่น monocots คำตอบสำหรับคำถามเหล่านี้มี keenly รอคอย และสามารถคาดว่าจะลงในอนาคตอันใกล้

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ครั้งที่สอง ถ่ายเนื้อเยื่อปลาย: การสร้าง
สนามของเซลล์จากใบซึ่งสามารถเกิดขึ้น
ก่อตัวของใบต้องใช้ข้อมูลของเซลล์จากการที่
ใบสามารถสร้าง นี้เดิมเนื้อเยื่อไร้เดียงสาถูกสร้างขึ้นใน
อวัยวะเฉพาะการถ่ายเนื้อเยื่อปลาย (SAM)
SAM เป็นลักษณะประชากรของเซลล์ที่รักษา
อัตราที่ค่อนข้างสูงของการเพิ่มจำนวนเซลล์ (Veit, 2004) บางส่วน
ของเซลล์ลูกสาวที่สร้างขึ้นยังคงอยู่ใน SAM ที่จะ
ผลิตเซลล์ยังเพิ่มเติม (เช่นฟังก์ชั่นเป็นเซลล์ต้นกำเนิดหรือชื่อย่อ)
ในขณะที่บางส่วนของเซลล์ลูกสาวบนปีกและฐานของ
SAM กลายเป็นที่รวมอยู่ในใบและเนื้อเยื่อลำต้น
ตามลำดับ ความสมดุลของการผลิตเซลล์นี้ใน SAM และ
อัตราการสูญเสียเซลล์ผ่านการรวมตัวของเซลล์ลงในใบและ
ลำต้นสั่งขนาดของ SAM ภาพของ SAM ใด ๆ
ดังนั้นจึงต้องถูกมองว่าเป็นภาพรวมในการพัฒนา
ครั้งที่สะท้อนให้เห็นถึงความเป็นจริงที่เซลล์โดยทั่วไปความคืบหน้าจาก
หลักของ SAM ต่อขอบแบ่งเป็นพวกเขาไป
ในการสร้างข้อมูลของเซลล์ในการที่ morphogenesis และ
ความแตกต่างสามารถ เกิดขึ้น บางงานวิจัยที่ผ่านมาได้เน้น
ในด้านนี้แบบไดนามิกของ SAM โดยใช้วิธีการนวนิยายของ
การถ่ายภาพและการวิเคราะห์ข้อมูล, จุดมุ่งหมายในการสร้าง threedimensional
รูปแบบของการเพิ่มจำนวนเซลล์และการกำจัดใน
SAM กับกิจกรรมที่เรียลไทม์ของโปรตีนที่เกี่ยวข้อง
ในการควบคุมการทำงานของเนื้อเยื่อสามารถ มองเห็น (Grandjean
et al,
2004;. เรดดี้
, et al
., 2004) ข้อมูลเหล่านี้สร้างขึ้นโดย
การศึกษาแสดงให้เห็นถึงคุณสมบัติแบบไดนามิกของ SAM และ
ความท้าทายทางเทคนิคที่เกี่ยวข้อง ความคืบหน้าในบริเวณนี้
สามารถคาดหวังและจำเป็นถ้าหากเราจะได้รับข้อมูลเชิงลึกที่เต็มรูปแบบ
เป็นวิธี SAM สร้างและรักษาประชากรของ
เซลล์จากที่ส่วนที่เหลือของส่วนทางอากาศของโรงงานที่มีการ
ผลิต แต่เป็นหลักของเราคงเข้าใจ
การทำงานของ SAM มีความก้าวหน้าอย่างมากในช่วงไม่กี่ที่ผ่านมา
ปีและได้นำไปสู่กระบวนทัศน์ต่อไป.
โดยพื้นฐานแล้วการเจริญเติบโตของ SAM จะถูกควบคุมโดย
ฟังก์ชั่นของฝ่ายตรงข้ามของทั้งสองทางเดินยีน: ทำหน้าที่ในเชิงบวก
ทางเดินที่ ส่งเสริมการเจริญเติบโตเนื้อเยื่อ (ขึ้นอยู่กับ
ปัจจัยการถอดความ homeodomain WUSCHEL (WUS)) และ
ทางเดินที่ทำหน้าที่ในทางลบซึ่งยับยั้งการเจริญ
เติบโต (ขึ้นอยู่กับชุดของ clavata ผลิตภัณฑ์ยีน) (คลาร์ก
, et al
, 1997;. ยี่ห้อ
, et al
., 2000; Schoof
และคณะ
., 2000)
ยีน clavata เข้ารหัสแกนด์ขนาดเล็กหลั่ง (CLV3) และ
สองรับโปรตีนเหมือน (CLV1 และ CLV2) ทั้งสองเส้นทางการ
โต้ตอบเพื่อให้ทางเดิน WUS ตามส่งเสริมกิจกรรม
ของทางเดินที่ทำหน้าที่ในทางลบและทางลบทำหน้าที่
เดิน CLV ยับยั้งกิจกรรมของ WUS ทำหน้าที่ในเชิงบวก
ทางเดิน (รูปที่ 1). ดังนั้นแนวโน้มเพิ่มขึ้น SAM ใด ๆ
ผ่านทางกิจกรรมการเจริญเติบโตที่เพิ่มขึ้นนำไปสู่ ​​WUS โดยอัตโนมัติเพื่อให้
การปราบปรามของกิจกรรม WUS ผ่านห่วง CLV นอกจากนี้
การวิเคราะห์รูปแบบการแสดงออกของยีนที่แสดงให้เห็นว่า (อย่างน้อยใน
Arabidopsis
) WUS และวิถี CLV ครอบครองทับซ้อน
ยังภูมิภาคแยกสันนิฐานของ SAM แสดงให้เห็นว่า
การส่งสัญญาณในท้องถิ่นจะต้องเกิดขึ้นในการประสานงานทั้งสองอย่างทุลักทุเล.
ลักษณะของการส่งสัญญาณนี้ยังคง ได้รับการอธิบายอย่างเต็มที่.
WUS / กระบวนทัศน์ CLV ให้ข้อมูลเชิงลึกที่มีประสิทธิภาพเป็น
กลไกที่ SAM สร้างข้อมูลของเซลล์.
อย่างไรก็ตามจำนวนของคำถามที่ยังคงเป็นวิธีการที่ระบบ
ใช้งานได้จริง เหล่านี้บางส่วนอยู่ที่กลไกของการ
ปฏิสัมพันธ์ระหว่าง WUS และ CLV ตัวอย่างเช่นไม่
โปรตีน WUS จริงย้ายภายใน SAM? (อันที่จริงตาม
ข้อสังเกตที่ผ่านมาชี้ให้เห็นการเคลื่อนไหวของโปรตีนที่
อยู่ภายใน symplasm ของ SAM เป็นกระบวนการเริ่มต้น (Wu
et al,
2003) หนึ่งสามารถก่อให้เกิดคำถามที่แตกต่างกัน. ถ้า WUS
ไม่ย้ายภายใน SAM, ทำไมไม่? ) สิ่งที่เป็นตัวกลาง
ซึ่ง WUS ผลกระทบการแสดงออกของยีน CLV3 และ
ในทำนองเดียวกันสิ่งที่เป็นขั้นตอนโดยที่ CLV3 ฟีดกลับใน
การแสดงออกของยีน WUS? คำถามอื่น ๆ ที่เปิดเกี่ยวข้องกับ
ขอบเขตและขั้วของสัญญาณการเคลื่อนไหว ตัวอย่างเช่นไม่
WUS สัญญาณกระทำเฉพาะในเซลล์ปลายไปยังภูมิภาคของ WUS
แสดงเซลล์? ถ้าเป็นเช่นนั้นทำไม? สิ่งที่ จำกัด ระยะทางและ
ขั้วของ WUS และการส่งสัญญาณ CLV? ระบบจะวิธีตั้ง
ขึ้นครั้งแรกในการพัฒนาตัวอ่อน? สุดท้ายแม้จะ
แสดงให้เห็นใน
Arabidopsis
เป็น WUS / CLV กระบวนทัศน์ที่แท้จริง
สำหรับพืชอื่น ๆ เช่นพืชใบเลี้ยงเดี่ยว? คำตอบสำหรับคำถามเหล่านี้
ได้รับการรอคอยอย่างดีที่สุดและสามารถคาดว่าจะมีกำลังจะมาถึงใน
อนาคตอันใกล้

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

2 . มีเนื้อเยื่อเจริญบริเวณปลายยอด : การสร้างของ
เขตของเซลล์ซึ่งใบสามารถเกิดขึ้น
การก่อตัวของใบต้องใช้สนามของเซลล์ซึ่ง
ใบสามารถฟอร์ม ต้นฉบับนี้ ถูกสร้างขึ้นในเนื้อเยื่อไตได้นา
อวัยวะเฉพาะ เนื้อเยื่อเจริญบริเวณปลายยอด ( แซม )
แซมเป็นลักษณะประชากรเซลล์ซึ่งรักษา
อัตราค่อนข้างสูงของ Cell proliferation ( ไฟท์ , 2004 )บาง
ของเซลล์ลูกสาวที่เกิดอยู่ภายในแซม
ผลิตอีก เซลล์ ( เช่นฟังก์ชันเป็นสเต็มเซลล์หรือชื่อย่อ )
ในขณะที่บางเซลล์ลูกบนปีกและฐานของ
แซมกลายเป็นรวมเข้าไปในเนื้อเยื่อลำต้นและใบ
ตามลำดับ ความสมดุลของการผลิตเซลล์ในแซม
อัตราการสูญเสียเซลล์ผ่านทางประสานเซลล์เข้าใบและ
ต้นกําหนดขนาดของแซม ภาพใด ๆของแซม
จึงต้องดูเป็นภาพรวมในการพัฒนา
เวลา สะท้อนให้เห็นถึงความเป็นจริงที่เซลล์โดยทั่วไปความคืบหน้าจาก
หลักของแซม ต่อขอบแบ่งเป็นพวกเขาไป
สร้างสนามของเซลล์ซึ่งในการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาและ
ความแตกต่างสามารถเกิดขึ้นได้ งานวิจัยล่าสุดได้เน้น
ในด้านนี้แบบไดนามิกของแซม โดยใช้วิธีนวนิยายของ
ภาพและการวิเคราะห์ข้อมูลเป้าหมายการสร้างแบบโมเดลของการขยายเซลล์

และการกระจัดในแซมต่อซึ่งกิจกรรมเรียลไทม์ของโปรตีนที่เกี่ยวข้องในการควบคุมฟังก์ชัน
เนื้อเยื่อเจริญสามารถมองเห็น ( grandjean

et al . , 2004 ; เรดดี้ et al

. , 2004 ) ข้อมูลที่สร้างขึ้นโดย
การศึกษาแสดงให้เห็นถึงคุณสมบัติแบบไดนามิกของแซม
เทคนิคความท้าทายที่เกี่ยวข้อง ความคืบหน้าเพิ่มเติมในพื้นที่นี้สามารถคาดหวังและต้องการ

ถ้าเราได้รับความเข้าใจเต็มลงไปว่าแซมสร้างและรักษาประชากร
เซลล์จากที่ส่วนที่เหลือของส่วนภาพถ่ายทางอากาศของโรงงาน
ผลิต แต่ของเราเป็นหลัก ' คงที่ ' ความเข้าใจ
ของแซม หน้าที่มีความก้าวหน้าอย่างมากในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา และได้นำไปสู่

ตัวอย่างต่อไปนี้ เป็น หลัก การเติบโตของแซมถูกควบคุมโดยยีนต่อต้านการทำงานของวิถี
2 : บวกการแสดง
ทางเดินซึ่งส่งเสริมการเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อเจริญ ( ตาม
homeodomain ถอดความปัจจัย wuschel ( wus )
) และ เป็นลบแสดงทางเดินซึ่งยับยั้งเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน
การเจริญเติบโต ( ขึ้นอยู่กับชุดของยีน clavata ผลิตภัณฑ์ ) ( คลาร์ก

et al . , 1997 ; แบรนด์

et al . , 2000 ; schoof

et al . , 2000 )
clavata ยีนเข้ารหัสขนาดเล็กที่มีลิแกนด์ ( clv3 )
2 ตัวรับ เช่น โปรตีน ( clv1 และ clv2 ) สองเส้นทาง
โต้ตอบเพื่อให้ wus ตามทางเดิน ส่งเสริมกิจกรรมในการแสดง
ของเส้นทางและส่งการแสดง
CLV ทางเดินยับยั้งกิจกรรมของ บวกการแสดง wus
) ( รูปที่ 1 ) ดังนั้น จึงมีแนวโน้มเติบโตเพิ่มขึ้นแซม
ผ่านกิจกรรม wus เพิ่มขึ้นนำโดยอัตโนมัติ

การปราบปรามกิจกรรม wus ทาง CLV วง โดย
การวิเคราะห์การแสดงออกของยีนรูปแบบการแสดงที่ ( อย่างน้อยใน Arabidopsis

) เส้นทาง wus CLV ครอบครองและยังแยกความแตกต่างภูมิภาคของแซมซ้อน
,แสดงว่า
ท้องถิ่นสัญญาณต้องเกิดขึ้นเพื่อประสานสองเส้นทาง .
ธรรมชาติของสัญญาณยังเป็นอย่างนี้ .
กระบวนทัศน์ wus / CLV มีข้อมูลเชิงลึกที่มีประสิทธิภาพใน
กลไกซึ่งแซมสร้างเขตของเซลล์ .
แต่จำนวนของคำถามที่ยังคงเป็นวิธีการที่ระบบ
งานได้จริง บางส่วนของเหล่านี้ที่อยู่กลไก
และปฏิสัมพันธ์ระหว่าง wus CLV .ตัวอย่างเช่น โปรตีน wus
ที่จริงย้ายภายในแซม ( จริงๆ จากที่สังเกตว่า การเคลื่อนไหวล่าสุด

ของโปรตีนภายใน symplasm ของแซม เป็นกระบวนการเริ่มต้น ( อู๋

et al . , 2003 ) , หนึ่งสามารถก่อให้เกิดคำถามต่าง ถ้า wus
ไม่ย้ายภายในแซม ทำไมไม่ ? ) สิ่งที่เป็นสื่อกลาง
ที่ clv3 wus ผลการแสดงออกของยีนและ
ในทํานองเดียวกัน