during vertebrate evolutionThe ance

during vertebrate evolution
The ancestral state of spinal motor neurons seems to be defined by Lhx3/4, Isl1/2, and Hb9, transcription factors that define MMC neurons in chick and mouse embryos (Landgraf and Thor, 2006). In neurons of agnathan lampreys, transcripts of isl1/2 are observed ( Sugahara et al., 2011) and are assumed to define the counterparts of MMC neurons ( Fetcho, 1992). These transcription factors also seem to define spinal motor neuron identities in both zebrafish ( Appel et al., 1995, Glasgow et al., 1997 and Hutchinson and Eisen, 2006) and Xenopus ( Borodinsky et al., 2004).
For further diversification, such ancestral motor neurons must be freed from Lhx3/4 influence. Recently, elegant transgenic analyses have provided a foundation for understanding the molecular events that triggered further Hox-dependent diversification of motor neuron columnar identities (Agalliu et al., 2009). Elevation of Wnt4/5 activity was demonstrated to promote the production of MMC neurons by maintaining expression of Lhx3. On the other hand, depletion of Wnt4/5 activity inhibited production of MMC neurons and generated additional HMC neurons (Agalliu et al., 2009). Based on these findings, it was proposed that a decrease in Wnt4/5 activity may have been a crucial step in the emergence of a population of motor neurons failing to acquire Lhx3 expression (Agalliu et al., 2009). Further comparative analyses of the strength of Wnt signaling in the spinal cord between primitive aquatic vertebrates and tetrapods should provide clues to the sequence of evolutionary events underlying the diversification of motor neuron columnar subtypes.
Establishment of the Hox–FoxP1 network should have allowed the emergence of the LMC in populations of Lhx3-free motor neurons. In chick and mouse embryos, the Hox–FoxP1 network specifies the LMC at appendicular levels (Dasen et al., 2008). A combination of expression of Lhx1, Isl2, and Hb9 by a lateral set of LMC neurons ensures that their axons select the Lmx1b-positive dorsal trajectory in the limbs, whereas expression of Isl1 and Hb9 by a medial division of LMC neurons allows their axons to innervate the Lmx1b-negative ventral side of the limbs ( Kania et al., 2000). In zebrafish, isl1-positive ventrally projecting motor neurons send their axons to Lmx1b-negative abductor pectoral fin muscles, which correspond to the ventral muscle precursors in mouse limbs ( Uemura et al., 2005). Thus, the molecular basis for defining medial LMC neurons may have already been established in teleost fishes. However, in actinopterygian fishes, motor neurons innervating paired fins do not generate LMC-like structures in the spinal cord ( Finger and Kalil, 1985). Furthermore, lhx1 seems to be expressed exclusively in interneurons, rather than motor neurons, at least in early zebrafish embryos ( Nguyen et al., 2000). Thus, it is likely that the molecular basis of Lhx1-dependent lateral LMC specification has not yet been completely established in actinopterygian fishes. It remains uncertain whether the molecular basis of the Hox–FoxP1 network has been established in actinopterygians. Although appendicular motor neurons do not segregate into the LMC in actinopterygians, we still cannot exclude the possibility that a small population of spinal motor neurons was freed from Lhx3 influence and acquired Hox–FoxP1-dependent mechanisms of motor neuron specification. Motor neurons sending axons to pelvic fins are not likely to be segregated at particular hox expression levels in the spinal cord of either zebrafish or Nile tilapia ( Murata et al., 2010), and transcripts of foxp1 do not accumulate at the pelvic fin level in particular in zebrafish larvae ( Cheng et al., 2007). On the other hand, in zebrafish, motor neurons projecting to pectoral fins are suggested to originate near the anterior border of hox6 expression ( Ma et al., 2010) and increased expression of foxp1 is seen near pectoral levels ( Cheng et al., 2007). Future studies will further address whether the Hox–FoxP1 network has been partially established in actinopterygian fishes. Morphological studies have confirmed the existence of LMC structures in the spinal cord of an anuran amphibian ( ten Donkelaar, 1998). Thus, it will be interesting to learn how much of the molecular mechanisms for LMC specification and the Hox–FoxP1 network have been established in amphibians. Lhx1 and FoxP1 are expressed in the spinal cord of Xenopus tadpoles ( Karavanov et al., 1996 and Pohl et al., 2005). Distribution of these critical molecules at the appendicular levels in amphibian spinal cord should be studied in the near future.
In summary, emergence of innervation of tetrapod limbs by the LMC required the establishment of the Hox–FoxP1 network in spinal motor neurons. Prior to this, some populations of motor neurons likely had been freed from the Lhx3/4 influence to establish Hox-dependent specification of motor neuron columnar identities. It is still unclear whether or not Hox–FoxP1-dependent specification has been partially established in the spinal motor neurons of primitive vertebrates.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ในระหว่างวิวัฒนาการหลอดรัฐ neurons มอเตอร์สันหลังโบราณดูเหมือนจะถูกกำหนด โดยปัจจัย transcription Lhx3/4, Isl1/2 และ Hb9 ที่กำหนด MMC neurons เจี๊ยบและเมาส์โคลน (Landgraf และธอร์ 2006) ใน neurons agnathan lampreys ใบแสดงผลของ isl1/2 พบ (Sugahara et al., 2011) และจะกำหนดคู่ของ neurons MMC (Fetcho, 1992) Transcription ปัจจัยเหล่านี้ยังดูเหมือนจะ กำหนดรหัสประจำตัวประสาทสันหลังทั้งปลาม้าลาย (Appel et al., 1995 กลาสโกว์และ al., 1997 และ Hutchinson และ Eisen, 2006) และ Xenopus (Borodinsky et al., 2004)สำหรับต่อวิสาหกิจ ต้องรอด neurons เช่นมอเตอร์โบราณจากอิทธิพล Lhx3/4 ล่าสุด วิเคราะห์ถั่วเหลืองสวยงามได้ให้รากฐานสำหรับความเข้าใจเหตุการณ์ในระดับโมเลกุลที่เพิ่มเติมขึ้นอยู่กับ Hox วิสาหกิจของประสาทประจำคอลัมน์ (Agalliu et al., 2009) ระดับของกิจกรรม Wnt4/5 ถูกแสดงเพื่อส่งเสริมการผลิตของ MMC neurons โดยรักษาค่าของ Lhx3 บนมืออื่น ๆ การลดลงของกิจกรรม Wnt4/5 ห้ามผลิตของ MMC neurons และสร้างเพิ่มเติม HMC neurons (Agalliu et al., 2009) ขึ้นอยู่กับผลการวิจัยเหล่านี้ มันถูกเสนอให้ ลดลงกิจกรรม Wnt4/5 อาจมีขั้นตอนสำคัญในการเกิดขึ้นของประชากรของ neurons มอเตอร์การรับ Lhx3 นิพจน์ (Agalliu et al., 2009) เพิ่มเติมเปรียบเทียบวิเคราะห์ของความแรงของสัญญาณในสันหลังระหว่างกับขึ้น vertebrates น้ำและ tetrapods ควรให้ข้อมูลลำดับของวิวัฒนาการเหตุการณ์ต้นวิสาหกิจของประสาทคอลัมน์ subtypes Wntจัดตั้งเครือข่าย Hox – FoxP1 ควรมีได้เกิด LMC ในประชากรของ neurons มอเตอร์ฟรี Lhx3 ในโคลนเจี๊ยบและเมาส์ เครือข่าย Hox – FoxP1 ระบุ LMC appendicular ระดับ (Dasen et al., 2008) ชุดของค่าของ Lhx1, Isl2 และ Hb9 โดยชุดด้านข้างของ LMC neurons ใจว่า axons ของเลือกวิถี dorsal Lmx1b บวกในแขนขา ในขณะที่ของ Isl1 และ Hb9 โดยส่วนด้านใกล้กลางของ LMC neurons ของ axons กับ innervate ด้าน ventral Lmx1b ลบของแขนขา (Kania et al., 2000) ที่ช่วยให้ ในปลาม้าลาย isl1 บวก ventrally ประเมิน neurons มอเตอร์ส่ง axons ของพวกเขาไปลบ Lmx1b แอบดักเตอร์ pectoral fin กล้ามเนื้อ ซึ่งสอดคล้องกับ precursors ventral กล้ามในแขนขาเมาส์ (Uemura et al., 2005) ดังนั้น พื้นฐานระดับโมเลกุลสำหรับการกำหนดด้านใกล้กลาง LMC neurons อาจมีแล้วเริ่มต้นขึ้นในปลา teleost อย่างไรก็ตาม ในปลา actinopterygian, neurons มอเตอร์ innervating จัดเป็นคู่ครีบไม่สร้างโครงสร้างเหมือน LMC ในสันหลัง (นิ้วและ Kalil, 1985) นอกจากนี้ lhx1 น่าจะแสดงเฉพาะใน interneurons มอเตอร์ neurons น้อยในช่วงปลาม้าลายโคลน (เหงียน et al., 2000) ดังนั้น ก็มีแนวโน้มว่า พื้นฐานระดับโมเลกุลของ Lhx1 ขึ้นอยู่กับข้อมูลจำเพาะ LMC ด้านข้างไม่ได้สมบูรณ์ก่อตั้งขึ้นใน actinopterygian ปลา มันยังคงไม่แน่นอนว่าพื้นฐานระดับโมเลกุลของเครือข่าย Hox – FoxP1 ก่อตั้งขึ้นใน actinopterygians ถึงแม้ว่ามอเตอร์ appendicular neurons ไม่ segregate เป็น LMC ใน actinopterygians เรายังไม่แยกนั้นประชากรขนาดเล็กของสันหลังมอเตอร์ neurons ที่รอดจาก Lhx3 อิทธิพล และ Hox – FoxP1 ขึ้นอยู่กับกลไกของข้อมูลจำเพาะเกี่ยวกับประสาทรับ มอเตอร์ neurons ส่ง axons กับ pelvic ครีบไม่น่าจะแยกระดับนิพจน์ hox เฉพาะในสันหลังของปลาม้าลายหรือนิล (แห่งร้อยเอ็ด al., 2010), และใบแสดงผลของ foxp1 ไม่สะสม pelvic fin ระดับโดยเฉพาะในปลาม้าลายตัวอ่อน (Cheng et al., 2007) บนมืออื่น ๆ ในปลาม้าลาย มอเตอร์ neurons ประเมินกับ pectoral ครีบจะแนะนำให้มาใกล้ขอบแอนทีเรียร์ของนิพจน์ hox6 (Ma et al., 2010) และเพิ่มค่าของ foxp1 จะเห็นใกล้ระดับ pectoral (Cheng et al., 2007) การศึกษาในอนาคตจะเพิ่มเติมว่าเครือข่าย Hox – FoxP1 บางส่วนก่อตั้งขึ้นใน actinopterygian ปลา ของการศึกษาได้ยืนยันการดำรงอยู่ของโครงสร้างของ LMC ในสันหลังของ amphibian การ anuran (สิบ Donkelaar, 1998) ดังนั้น มันจะน่าสนใจในการเรียนรู้จำนวนของกลไกระดับโมเลกุลสำหรับข้อมูลจำเพาะของ LMC และเครือข่าย Hox – FoxP1 ได้ถูกก่อตั้งในสัตว์ Lhx1 และ FoxP1 แสดงในสันหลังของ Xenopus tadpoles (Karavanov et al., 1996 และ Pohl et al., 2005) ควรศึกษาการกระจายของโมเลกุลเหล่านี้สำคัญระดับ appendicular ใน amphibian สันหลังในอนาคตอันใกล้ในสรุป เกิด innervation แขนขา tetrapod โดย LMC จะต้องจัดตั้งเครือข่าย Hox – FoxP1 ในสันหลังมอเตอร์ neurons ก่อนหน้านี้ บางประชากรของ neurons ที่มักมีการรอดจาก Lhx3/4 อิทธิพลสร้าง Hox ขึ้นอยู่กับสเปคของประสาทประจำคอลัมน์ ได้ยังไม่ชัดเจนหรือไม่ Hox – FoxP1 ขึ้นอยู่กับข้อมูลจำเพาะบางส่วนก่อตั้งขึ้นใน neurons มอเตอร์สันหลังของ vertebrates ดั้งเดิม

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ในระหว่างการวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง
รัฐบรรพบุรุษของไขสันหลังเซลล์ประสาทจะถูกกำหนดโดย lhx3 / 4 , isl1 / 2 และ hb9 ถอดความปัจจัยที่กำหนด , MMC เซลล์ประสาทในเจี๊ยบและเมาส์ตัว ( แลนด์กราฟ และธอร์ , 2006 ) ในเซลล์ประสาทของ agnathan lampreys , ใบรับรองผลการเรียนของ isl1 / 2 ) ( sugahara et al . , 2011 ) และจะถือว่าการกำหนดคู่ของ MMC เซลล์ประสาท ( fetcho , 1992 )ปัจจัยการถอดความเหล่านี้ดูเหมือนจะกำหนดอัตลักษณ์ในรถยนต์เซลล์ประสาทไขสันหลัง ทั้งปลาม้าลาย ( ชื่อ et al . , 1995 , กลาสโกว์ et al . , 1997 และฮัทชินสัน และ ไอเซ็น , 2006 ) และ Xenopus ( borodinsky et al . , 2004 ) .
สำหรับวิสาหกิจเพิ่มเติม เช่นบรรพบุรุษเซลล์ประสาทมอเตอร์ต้องได้รับการปลดปล่อยจาก lhx3 / 4 อิทธิพล เมื่อเร็วๆ นี้หรูหราพันธุกรรมวิเคราะห์ได้ให้มูลนิธิเพื่อความเข้าใจของเหตุการณ์ที่เรียกเพิ่มเติม hox ขึ้นอยู่กับความหลากหลายของรถยนต์เซลล์ประสาทมีเอกลักษณ์ ( agalliu et al . , 2009 ) ความสูงของกิจกรรม wnt4 / 5 ) เพื่อส่งเสริมการผลิตของ MMC เซลล์ประสาท โดยรักษาการแสดงออกของ lhx3 . บนมืออื่น ๆการจัดกิจกรรม wnt4 / 5 ยับยั้งการผลิตของ MMC เซลล์ประสาทและสร้างประสาท HMC เพิ่มเติม ( agalliu et al . , 2009 ) จากผลการวิจัยครั้งนี้มีข้อเสนอแนะว่าลดลงในกิจกรรม wnt4 / 5 อาจเป็นขั้นตอนที่สำคัญในการเกิดของประชากรเซลล์ประสาทล้มเหลวที่จะได้รับการแสดงออก lhx3 ( agalliu et al . , 2009 )เพิ่มเติม เปรียบเทียบ วิเคราะห์ความแรงของสัญญาณในช่อง WNT ไขสันหลังระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังสัตว์น้ำแบบดั้งเดิมและเตตราพอดส์ควรจะให้เบาะแสไปยังลำดับวิวัฒนาการเหตุการณ์ภายใต้ความหลากหลายของรถยนต์เซลล์ประสาทมีชนิดย่อย .
สถานประกอบการของ hox – foxp1 เครือข่ายควรได้รับอนุญาตการเกิดขึ้นของ LMC ในประชากรของ lhx3 เซลล์ประสาทมอเตอร์ฟรีเจี๊ยบและตัวอ่อนในหนู hox – foxp1 เครือข่ายระบุ LMC ที่ระดับ appendicular ( dasen et al . , 2008 ) การรวมกันของการแสดงออกของ lhx1 isl2 , และ hb9 โดยตั้งค่าที่ด้านข้างของ LMC เซลล์ประสาทเพื่อให้แน่ใจว่าพวกเขาเลือกฉีด lmx1b บวกบนวิถีในแขนและขาและในขณะที่การแสดงออกของ isl1 hb9 โดยกองอยู่ตรงกลางของ LMC เซลล์ประสาทให้ฉีดของพวกเขาที่จะมีเส้นประสาทไปถึงการ lmx1b ลบ ) ด้านข้างของแขนขา ( คาเนีย et al . , 2000 ) ในปลาม้าลาย isl1 บวก , ครีบท้องยื่นเซลล์ประสาทส่งฉีดของ lmx1b ลบเขาขาม้า กล้ามเนื้อ ซึ่งสอดคล้องกับการพบสารตั้งต้นในกล้ามเนื้อแขนขาเมาส์ ( Uemura et al . , 2005 ) ดังนั้นพื้นฐานระดับโมเลกุลสําหรับการกําหนด medial LMC เซลล์ประสาทอาจได้ถูกก่อตั้งขึ้นใน teleost ปลา อย่างไรก็ตาม ใน actinopterygian ปลา เซลล์ประสาท innervating คู่ครีบไม่สร้างใหญ่เหมือนโครงสร้างในไขสันหลัง ( นิ้วและคาลิล , 1985 ) นอกจากนี้ lhx1 ดูเหมือนว่าจะแสดงเฉพาะใน interneurons มากกว่าเซลล์ประสาทมอเตอร์ ,อย่างน้อยในเอ็มบริโอปลาม้าลายต้น ( Nguyen et al . , 2000 ) ดังนั้น จึงเป็นโอกาสที่พื้นฐานระดับโมเลกุลของ lhx1 ขึ้นอยู่กับด้านข้างใหญ่สเปคยังไม่สมบูรณ์ ก่อตั้งขึ้นในปี actinopterygian ปลา มันยังคงไม่แน่ใจว่าพื้นฐานระดับโมเลกุลของ hox – foxp1 เครือข่ายได้รับการก่อตั้งขึ้นใน actinopterygians .แม้ว่า appendicular เซลล์ประสาท ไม่ได้แยกเป็นใหญ่ใน actinopterygians เรายังไม่สามารถแยกความเป็นไปได้ที่ประชากรขนาดเล็กของไขสันหลังเซลล์ประสาทมอเตอร์ ถูก lhx3 อิทธิพลและได้รับ hox – foxp1 ขึ้นอยู่กับกลไกของข้อมูลทั้งหมด .เซลล์ประสาทมอเตอร์ส่งฉีดให้ครีบเชิงกรานไม่น่าจะแยกระดับการแสดงออกโดยเฉพาะ hox ในไขสันหลังของปลาม้าลาย หรือปลานิล ( มุรธา et al . , 2010 ) , และหลักฐานของ foxp1 ไม่สะสมที่ครีบระดับโดยเฉพาะอย่างยิ่งในปลาม้าลายลูกน้ำ ( เฉิง et al . , 2007 ) บนมืออื่น ๆ , ในปลาม้าลาย ,เซลล์ประสาท ฉายถึงครีบอกมีข้อเสนอแนะที่จะมาใกล้ขอบด้านบนของการแสดงออก hox6 ( ma et al . , 2010 ) และเพิ่มการแสดงออกของ foxp1 เห็นใกล้ระดับหน้าอก ( เฉิง et al . , 2007 ) การศึกษาในอนาคตต่อไปจะเรียกว่า hox – foxp1 เครือข่ายได้รับบางส่วนที่ก่อตั้งขึ้นใน actinopterygian ปลาการศึกษาลักษณะโครงสร้างได้รับการยืนยันการดำรงอยู่ของโครงสร้างใหญ่ในไขสันหลังของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ( 10 donkelaar , 1998 ) ดังนั้น , มันจะน่าสนใจที่จะเรียนรู้วิธีการมากของกลไกระดับโมเลกุลสำหรับสเปคที่ใหญ่และ hox – foxp1 เครือข่ายได้รับการก่อตั้งขึ้นในสัตว์ . และ lhx1 foxp1 แสดงในไขสันหลังของ Xenopus ลูกอ๊อด ( karavanov et al . ,1996 และโพล et al . , 2005 ) การกระจายของโมเลกุลที่สำคัญเหล่านี้ในระดับ appendicular ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำไขสันหลังควรศึกษาในอนาคตอันใกล้ .
สรุปวิวัฒนาการของการกระตุ้นเส้นประสาทของแขนขาสัตว์สี่เท้าโดย LMC เป็นสถานประกอบการของ hox – foxp1 เครือข่ายกระดูกสันหลังในเซลล์ประสาท . ก่อนนี้บางกลุ่มเซลล์ประสาทอาจได้รับการปลดปล่อยจาก lhx3 / 4 อิทธิพลสร้าง hox ขึ้นอยู่กับสเปคของมอเตอร์ เซลล์ประสาท มีเอกลักษณ์ มันยังไม่ชัดเจนหรือไม่ hox – foxp1 ขึ้นอยู่กับสเปคได้รับบางส่วนที่ก่อตั้งในไขสันหลังเซลล์ประสาทมอเตอร์ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง
ดั้งเดิม