A trade-off between production and

A trade-off between production and defence could come about in many ways (shells, spines vigilance, etc Sibly and Calow, 1989), but here we are especially concerned with defences against toxins. Possible methods of defence include relatively impermeable exterior membranes (e. Oppenoorth, 1985; Little et al 1989), more frequent moults (e.g. in Collembola, in which metals stored in the gut cells are voided during ecdysis, Bengtsson et al., 1985), a more comprehensive immune system and detoxification enzymes (Terriere, 1984; Oppenoorth 1985). Many examples are given in this book Although it is clear that such defences generally have energy costs (Sibly and Calow, 1989; Hoffman and Parsons 1991), these could be small, e.g. in the case of inducible enzyme responses. Even here, however, there must be a cost amino acids are required at every because stage of the genetic response and because all genetic mechanisms involve overheads (molecular checking, DNA turnover and disposal of waste). However, in environments which are naturally highly stressful (wide fluctuation in temperature, humidity, etc.), the costs of coping with pollution may only be a tiny proportion of the total stress that the organism has to cope with, and may consequently be difficult to quantify.

To illustrate what can be achieved in this area, we now consider two studies in more detail. In a classic study of insecticide detoxication in the aphid yzus persidae, Devonshire and Sawicki (1979) used strains that differed in their insecticide resistance. The strains were genetically different, and the mortality and growth rates of each strain were examined in a standard environment. More resistant strains con tained more detoxifying enzyme (phosphatase Ei, up to 1% of total protein) because they contained more duplications of a structural gene (figure 8.16A). LD os were measured for three of these strains, from which mortality rates could be obtained (figure 8.16B). Note that strains containing more copies of the structural gene, which presumably spent more on detoxication, achieved a reduction in mortality rate.

Bengtsson et al. (1983, 1985) studied detoxi cation of metals by the springtail Onychirus armatus. The springtails were fed on fungi grown on a nutrient broth contaminated with 0, 30, 90 or 300 ug g i of copper and lead in equal proportions. Concentrations of these metals within the animal reached high levels initially, but were then reduced by detoxication processes and reached steady state after a few weeks (figure 8.17A). Detoxication was achieved by more frequent moulting of the lining of the gut (where most metals are stored), and this reduced the growth rate, as shown in figure 8.17B. Detoxication was not complete, however, so that body metal levels were elevated in more contaminated environments even at steady state, as shown in figure 8.17A. Mortality rate was higher in the contaminated environments (figure 8.17B), possibly as a result of the increased metal levels in the body (figure 8.17C). Note, however, that a certain amount of copper is needed physiologically, so that in a completely deficient environment growth rate must be reduced and mortality rate increased (figure 8.17B). In this study, growth rate was reduced at higher levels of pollution, presumably because the animal moulted more frequently, but metals were not completely eliminated from the body, so mortality rates were still increased.

Where there is a trade-off between production and defence, figure 8.18 illustrates the likely form of the relationship. The trade-off curve has the following features: (i) even when growth rate is maximal (zero allocation to defence), growth rate is finite equal to the limiting production rate in the study environment; (2) even if all resources are allocated to defence, mortality rate is still greater than zero, equivalent to the 'extrinsic' mortality rate in that environment. The simplest curve having these general features is convex viewed from below, and has the general form of the curve shown in figure 8.18. The evolutionary implications of this trade-off are considered in section 13.3

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

สามารถมาปิดระหว่างการผลิตและการป้องกันในหลาย ๆ (หอย ระมัดระวังเงี่ยง Sibly ฯลฯ และ Calow, 1989), แต่ที่นี่เรามีโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันจากสารพิษ รวมถึงวิธีการป้องกันเยื่อหุ้มภายนอกอีกทั้งยังค่อนข้าง (e. Oppenoorth, 1985 น้อย et al 1989), บ่อยกว่า moults (เช่นใน Collembola ในโลหะที่เก็บอยู่ในลำไส้เซลล์จะถูกยกเลิกในระหว่าง ecdysis, Bengtsson et al. 1985), ระบบภูมิคุ้มกันครอบคลุมมากขึ้นและเอนไซม์ล้างพิษ (Terriere, 1984 ทาง Oppenoorth ที่ 1985) หลายตัวอย่างได้ในหนังสือเล่มนี้แม้ว่ามันจะชัดเจนว่า ป้องกันดังกล่าวมีค่าใช้จ่ายพลังงาน (Sibly และ Calow, 1989 โดยทั่วไป ฮอฟแมนและ Parsons 1991), ซึ่งอาจเป็นขนาดเล็ก เช่นในกรณีของเอนไซม์ inducible ตอบ แม้ที่นี่ แต่ ต้องมีต้นทุนที่กรดอะมิโนจำเป็นที่ทุกเนื่องจากขั้นตอนของการตอบสนองทางพันธุกรรมและเนื่อง จากกลไกทางพันธุกรรมทั้งหมดเกี่ยวข้องกับค่าโสหุ้ย (โมเลกุลตรวจ DNA หมุนเวียน และกำจัดของเสีย) อย่างไรก็ตาม ในสภาพแวดล้อมที่เป็นธรรมชาติสูงเครียด (กว้างผันผวนของอุณหภูมิ ความชื้น ฯลฯ), ค่าใช้จ่ายในการรับมือกับมลภาวะอาจเฉพาะสัดส่วนเล็ก ๆ ของความเครียดทั้งหมดที่มีสิ่งมีชีวิตในการรับมือกับ และดังนั้นอาจยากที่จะกำหนดปริมาณการเพื่อแสดงให้เห็นว่าสามารถทำได้ในพื้นที่นี้ เราตอนนี้พิจารณาสองศึกษาในรายละเอียดเพิ่มเติม ในการศึกษาคลาสสิกของแมลงทำงานใน aphid yzus persidae บันทึกและ Sawicki (1979) ที่ใช้สายพันธุ์ที่แตกต่างในความต้านทานยาฆ่าแมลง สายพันธุ์ที่มีพันธุกรรมแตกต่างกัน และอัตราตายและเจริญเติบโตของแต่ละสายพันธุ์ถูกตรวจสอบในสภาพแวดล้อมมาตรฐาน ปรับสายพันธุ์ทนต่อเอนไซม์ล้างพิษมาก tained (ฟอสฟา Ei ถึง 1% ของโปรตีนทั้งหมด) เนื่องจากพวกเขาประกอบด้วยสำเนาเพิ่มเติมยีนโครงสร้าง (รูป 8.16A) LD os ถูกวัดสามสายพันธุ์เหล่านี้ จากตายซึ่งราคาอาจจะได้รับ (รูป 8.16B) โปรดสังเกตว่า สายพันธุ์ที่ประกอบด้วยสำเนาของยีนโครงสร้าง ซึ่งน่าจะใช้มากในการทำงาน ความสำเร็จในการลดอัตราการตายBengtsson et al. (1983, 1985) ศึกษา detoxi ไอออนของโลหะ โดยแมลงหางดีดไวฟ์ Onychirus Springtails ถูกเลี้ยงด้วยเชื้อราที่ปลูกในน้ำซุปสารอาหารปนเปื้อนกับ 0, 30, 90 หรือ 300 กรัมของยูจีแห่งทองแดง และตะกั่วในสัดส่วนที่เท่ากัน ความเข้มข้นของโลหะภายในสัตว์เหล่านี้ถึงระดับสูงเริ่มแรก แต่แล้วลดกระบวนการทำงาน และถึงท่อนหลังจากไม่กี่สัปดาห์ (รูป 8.17A) ทำงานสำเร็จ โดยการลอกคราบบ่อยกว่าของเยื่อบุของลำไส้ (โลหะส่วนใหญ่เก็บ), และนี้ลดอัตราการเจริญเติบโต ดังแสดงในรูป 8.17B ทำงานไม่สมบูรณ์ แต่ เพื่อให้ร่างกายโลหะระดับถูกยกระดับขึ้นปนเปื้อนแม้มั่นคงของรัฐ ดังแสดงในรูป 8.17A อัตราการตายสูงในสภาพแวดล้อมปนเปื้อน (รูป 8.17B), อาจจะเป็นผลมาจากระดับโลหะที่เพิ่มขึ้นในร่างกาย (รูปที่ 8.17 C) ได้ หมายเหตุ อย่างไรก็ตาม ว่า จำนวนของทองแดงจำเป็นต้องทางสรีรวิทยา ดังนั้นในสภาพแวดล้อมสมบูรณ์ขาด ต้องลดอัตราการเติบโต และอัตราการตายเพิ่มขึ้น (รูป 8.17B) ในการศึกษานี้ อัตราการเติบโตลดลงในระดับที่สูงขึ้นของมลภาวะ สันนิษฐานว่า เพราะสัตว์ moulted บ่อย แต่โลหะได้ไม่สมบูรณ์ตัดออกจากร่างกาย เพื่อเพิ่มอัตราการตายยังมีปิดระหว่างการผลิตและการป้องกัน รูปที่ 8.18 แสดงแบบแนวโน้มของความสัมพันธ์ เส้นโค้งปิดมีคุณสมบัติต่อไปนี้: (i) เมื่ออัตราการเติบโตสูงสุด (ศูนย์การปันส่วนเพื่อป้องกัน), อัตราการเติบโตจำกัดเท่ากับอัตราการผลิตจำกัดในสภาพแวดล้อมการศึกษา (2) แม้ว่าจัดสรรทรัพยากรทั้งหมดเพื่อป้องกัน อัตราการตายจะยังคงมากกว่าศูนย์ เทียบเท่ากับอัตราการตาย 'ละเลย' ในสภาพแวดล้อม ดูจากด้านล่างเป็นนูนโค้งที่ง่ายที่สุดที่มีคุณสมบัติทั่วไปเหล่านี้ และมีแบบทั่วไปของเส้นโค้งที่แสดงในรูปที่ 8.18 วิวัฒนาการผลกระทบของการปิดนี้จะพิจารณาในส่วน 13.3

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

การค้าออกระหว่างการผลิตและการป้องกันอาจจะมาถึงในหลายวิธี (เปลือกหอยหนามระมัดระวัง ฯลฯ Sibly และ Calow, 1989) แต่ที่นี่เรามีความกังวลโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับการป้องกันต่อต้านสารพิษ วิธีการที่เป็นไปได้ของการป้องกันรวมถึงค่อนข้างผ่านเยื่อหุ้มภายนอก (E Oppenoorth 1985. ลิตเติ้ล et al, 1989) moults บ่อยมากขึ้น (. เช่นใน Collembola ซึ่งในโลหะเก็บไว้ในเซลล์ลำไส้จะเป็นโมฆะในช่วง ecdysis, Bengtsson, et al, 1985) ที่ครอบคลุมมากขึ้นระบบภูมิคุ้มกันและล้างพิษเอนไซม์ (Terriere 1984; Oppenoorth 1985) ตัวอย่างจำนวนมากจะได้รับในหนังสือเล่มนี้แม้ว่ามันจะเป็นที่ชัดเจนว่าการป้องกันดังกล่าวมักจะมีค่าใช้จ่ายพลังงาน (Sibly และ Calow 1989; ฮอฟแมนและพาร์สันส์ 1991), เหล่านี้อาจจะมีขนาดเล็กเช่นในกรณีของการตอบสนองการทำงานของเอนไซม์ inducible ถึงแม้ที่นี่ แต่จะต้องมีกรดอะมิโนที่ค่าใช้จ่ายที่จะต้องในทุกขั้นตอนของการเพราะการตอบสนองทางพันธุกรรมและเนื่องจากกลไกทางพันธุกรรมทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับค่าโสหุ้ย (ตรวจสอบโมเลกุลดีเอ็นเอผลประกอบการและการกำจัดของเสีย) อย่างไรก็ตามในสภาพแวดล้อมที่เป็นธรรมชาติเครียดสูง (ความผันผวนทั้งในอุณหภูมิ, ความชื้น ฯลฯ ) ค่าใช้จ่ายในการรับมือกับมลพิษอาจจะเป็นแค่สัดส่วนเล็ก ๆ ของความเครียดรวมสิ่งมีชีวิตที่มีการรับมือกับและจึงอาจจะยาก ปริมาณ.

เพื่อแสดงให้เห็นสิ่งที่สามารถทำได้ในพื้นที่นี้ตอนนี้เราพิจารณาสองการศึกษาในรายละเอียดเพิ่มเติม ในการศึกษาคลาสสิกของยาฆ่าแมลง detoxication ใน persidae เพลี้ย yzus, เดวอนเชียร์และ Sawicki (1979) ใช้สายพันธุ์ที่แตกต่างกันในการต่อต้านยาฆ่าแมลงของพวกเขา สายพันธุ์ที่มีความแตกต่างทางพันธุกรรมและการตายและอัตราการเจริญเติบโตของแต่ละสายพันธุ์มีการตรวจสอบในสภาพแวดล้อมมาตรฐาน สายพันธุ์ที่ทนต่อ Con tained เอนไซม์สารพิษมากขึ้น (Ei phosphatase ถึง 1% ของโปรตีนทั้งหมด) เพราะพวกเขามีซ้ำซ้อนกันมากขึ้นของยีนโครงสร้าง (รูป 8.16A) OS LD วัดสามสายพันธุ์เหล่านี้จากการที่อัตราการตายอาจจะได้รับ (รูป 8.16B) โปรดทราบว่าสายพันธุ์ที่มีสำเนาของยีนที่มีโครงสร้างซึ่งคงจะใช้เวลามากขึ้นในการ detoxication ประสบความสำเร็จในการลดอัตราการตายได้.

Bengtsson et al, (1983, 1985) การศึกษาไอออนบวกของโลหะ detoxi โดย springtail Onychirus armatus springtails ได้รับการเลี้ยงดูในเห็ดที่ปลูกในน้ำซุปสารอาหารที่ปนเปื้อนด้วย 0, 30, 90 หรือ 300 ไมโครกรัม GI ของทองแดงและตะกั่วในสัดส่วนที่เท่ากัน ความเข้มข้นของโลหะเหล่านี้ภายในสัตว์ถึงระดับสูงครั้งแรก แต่ถูกลดลงไปแล้วโดยกระบวนการ detoxication และถึงความมั่นคงของรัฐหลังจากนั้นไม่กี่สัปดาห์ที่ผ่านมา (รูปที่ 8.17A) detoxication ก็ประสบความสำเร็จโดยการลอกคราบบ่อยมากขึ้นของเยื่อบุของลำไส้ (ที่โลหะส่วนใหญ่จะถูกเก็บไว้) และนี้ลดอัตราการเจริญเติบโตดังแสดงในรูป 8.17B detoxication ยังไม่เสร็จสมบูรณ์ แต่เพื่อให้ระดับโลหะร่างกายอยู่สูงในสภาพแวดล้อมที่ปนเปื้อนมากขึ้นแม้ในสภาวะดังแสดงในรูป 8.17A อัตราการตายสูงในสภาพแวดล้อมที่ปนเปื้อน (รูป 8.17B) อาจจะเป็นผลมาจากระดับโลหะที่เพิ่มขึ้นในร่างกาย (รูป 8.17C) แต่โปรดทราบว่าจำนวนหนึ่งของทองแดงเป็นสิ่งจำเป็นทางสรีรวิทยาเพื่อที่ว่าในอัตราการเจริญเติบโตที่ขาดสภาพแวดล้อมที่สมบูรณ์จะต้องลดลงและอัตราการตายเพิ่มขึ้น (รูปที่ 8.17B) ในการศึกษานี้มีอัตราการเติบโตลดลงในระดับที่สูงขึ้นของมลพิษคงเพราะสัตว์ moulted บ่อยครั้งมากขึ้น แต่โลหะไม่ได้ถูกตัดออกอย่างสมบูรณ์จากร่างกายดังนั้นอัตราการเสียชีวิตยังคงเพิ่มขึ้น.

ในกรณีที่มีการออกระหว่างการผลิตและการป้องกันประเทศ รูป 8.18 แสดงให้เห็นถึงรูปแบบที่มีแนวโน้มของความสัมพันธ์ เส้นโค้งการค้าออกมีคุณสมบัติดังต่อไปนี้: (i) แม้ในขณะที่อัตราการเติบโตสูงสุดคือ (ศูนย์การจัดสรรเพื่อการป้องกัน) อัตราการเจริญเติบโตเป็นประโยคเท่ากับอัตราการผลิต จำกัด ในสภาพแวดล้อมการศึกษา; (2) แม้ว่าทรัพยากรทั้งหมดที่ได้รับการจัดสรรเพื่อป้องกันอัตราการตายยังคงเป็นมากกว่าศูนย์เทียบเท่ากับ 'ภายนอก' อัตราการตายในสภาพแวดล้อมที่ เส้นโค้งที่ง่ายมีคุณสมบัติทั่วไปเหล่านี้มักจะถูกมองจากด้านล่างนูนและมีรูปแบบทั่วไปของเส้นโค้งแสดงในรูปที่ 8.18 ความหมายวิวัฒนาการของการปิดจะมีการพิจารณาในส่วน 13.3

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

Trade-off ระหว่างการผลิตและการป้องกันอาจเกิดขึ้นในหลาย ๆ ( หอยหนามแค้น ฯลฯ ซีบลี่ และ calow , 1989 ) , แต่ที่นี่เรามีโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันต่อต้านสารพิษ วิธีการที่เป็นไปได้ของการป้องกันรวมค่อนข้างผ่านเยื่อหุ้มภายนอก ( เช่น oppenoorth , 1985 ; น้อย et al , 1989 ) moults บ่อยมากขึ้น ( เช่นในคอลเลมโบลา ซึ่งโลหะเก็บไว้ในลำไส้เซลล์จะเป็นโมฆะในรอช้า bengtsson , et al . , 1985 ) ที่ครอบคลุมมากขึ้นระบบภูมิคุ้มกันและการล้างพิษเอนไซม์ ( terriere , 1984 ; oppenoorth 1985 ) หลายตัวอย่างจะได้รับในหนังสือเล่มนี้แม้ว่ามันจะเป็นที่ชัดเจนว่าเช่นการป้องกันโดยทั่วไปมีต้นทุนพลังงาน ( ซีบลี่ และ calow , 1989 ; ฮอฟแมนและพาร์สัน 1991 ) เหล่านี้อาจจะเล็ก เช่น ในกรณีของการตอบสนองของ inducible . แม้แต่ที่นี่ อย่างไรก็ตาม ต้องมีต้นทุน กรดอะมิโน จำเป็นที่ทุกขั้นตอนของการตอบสนองทางพันธุกรรมและเพราะเนื่องจากกลไกทางพันธุกรรมทั้งหมดเกี่ยวข้องกับพรึ่บ ( โมเลกุลตรวจ ดีเอ็นเอ การหมุนเวียน และการกำจัดของเสีย ) อย่างไรก็ตาม ในสภาพแวดล้อมที่เป็นธรรมชาติ เครียดสูง ( กว้างความผันผวนของอุณหภูมิ ความชื้น ฯลฯ ) , ค่าใช้จ่ายในการรับมือกับมลภาวะ อาจเป็นแค่ส่วนเล็ก ๆของความเครียดทั้งหมดที่สิ่งมีชีวิตมีการรับมือ และอาจทำให้ยากที่จะหา .แสดงให้เห็นถึงสิ่งที่สามารถเกิดขึ้นได้ในพื้นที่นี้ ตอนนี้เราพิจารณาสองการศึกษาในรายละเอียดเพิ่มเติม คลาสสิกในการศึกษาแมลงเพลี้ยอ่อน yzus persidae ดีทอกซิเคชั่นใน Devonshire , ซอวิกกี้ ( 1979 ) และใช้สายพันธุ์ที่แตกต่างกันในการต้านต่อยาฆ่าแมลง สายพันธุ์ที่แตกต่างกันทางพันธุกรรม และอัตราการตาย และอัตราการเจริญเติบโตของแต่ละสายพันธุ์ถูกตรวจสอบในสภาพแวดล้อมที่ได้มาตรฐาน สายพันธุ์ที่ทนต่อสารพิษเอ็นไซม์ฟอสฟาเตส con tained มากขึ้นไม่ถึง 1% ของปริมาณโปรตีนทั้งหมด ) เพราะพวกเขามีการมากขึ้นของยีนโครงสร้าง ( รูป 8.16a ) LD OS จำนวน 3 สายพันธุ์เหล่านี้ ซึ่งอัตราการตายอาจจะได้ ( รูปที่ 8.16b ) ทราบว่าสายพันธุ์ที่มีสำเนาของยีนโครงสร้าง ซึ่งน่าจะใช้เวลาเพิ่มเติมเกี่ยวกับดีทอกซิเคชั่นและประสบความสำเร็จในการลดอัตราการตายbengtsson et al . ( 1983 , 1985 ) ได้ศึกษา detoxi ไอออนบวกของโลหะ โดยแมลงหางดีด onychirus armatus . การ springtails เลี้ยงเชื้อราที่ปลูกในน้ำที่มีการปนเปื้อนของอาหาร 0 , 30 , 90 กรัม หรือ 300 ไมโครกรัมของทองแดงและตะกั่วในสัดส่วนที่เท่ากัน ความเข้มข้นของโลหะเหล่านี้ภายในสัตว์ถึงระดับสูงในตอนแรก แต่ก็ลดลงจากกระบวนการดีทอกซิเคชั่นและถึงสถานะคงตัวหลังจากไม่กี่สัปดาห์ ( รูป 8.17a ) ดีทอกซิเคชั่นทำโดยบ่อยลอกคราบของเยื่อบุของทางเดินอาหาร ( ที่โลหะส่วนใหญ่จะเก็บไว้ ) และมีอัตราการเติบโตที่ลดลงนี้ ดังแสดงในรูปที่ 8.17b . ดีทอกซิเคชั่นที่ไม่สมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม ดังนั้นระดับโลหะในร่างกายสูงมากขึ้นสภาพแวดล้อมที่ปนเปื้อนแม้แต่สภาวะคงตัว ดังแสดงในรูปที่ 8.17a อัตราอัตราการตายสูงในสภาพแวดล้อมที่ปนเปื้อน ( รูป 8.17b ) อาจเป็นผลจากการเพิ่มระดับโลหะในร่างกาย ( รูป 8.17c ) อย่างไรก็ตาม โปรดสังเกตว่า ยอด ทองแดง เป็นอาทิ ดังนั้นในสภาพแวดล้อมที่ขาดทั้งหมด อัตราการเติบโตจะลดลงและอัตราการตายเพิ่มขึ้น ( รูปที่ 8.17b ) ในการศึกษานี้ มีอัตราการเติบโตลดลงในระดับของมลพิษ ซึ่งสันนิษฐานว่า เพราะสัตว์ที่ลอกคราบบ่อย แต่โลหะไม่ได้ตัดออกอย่างสมบูรณ์จากร่างกายดังนั้นอัตราการตายยังเพิ่มขึ้นที่ไหนมี trade-off ระหว่างการผลิตและการป้องกัน , รูป 8.18 แสดงรูปแบบแนวโน้มของความสัมพันธ์ แลกโค้งมีคุณลักษณะต่อไปนี้ : ( i ) แม้ว่าอัตราการเติบโตสูงสุด ( ศูนย์การจัดสรรเพื่อป้องกัน ) , อัตราการเติบโตมีอัตราการผลิตเท่ากับจำกัดในการศึกษาสิ่งแวดล้อม ( 2 ) แม้ว่าทรัพยากรทั้งหมดจะถูกจัดสรรเพื่อป้องกันอัตราการตายยังมากกว่าศูนย์ , เทียบเท่ากับ " อัตรา จากภายนอกในที่สิ่งแวดล้อม ที่โค้งมีลักษณะทั่วไปเหล่านี้เป็นนูน มองจากด้านล่าง และมีรูปแบบทั่วไปของเส้นโค้งที่แสดงในรูปที่ 8.18 . ความหมายวิวัฒนาการของการแลกเปลี่ยนนี้จะพิจารณาในส่วนของปัญหา