1. Introduction 1.1 The Arctic mari

1. Introduction
1.1 The Arctic marine ecosystem
Arctic marine ecosystems are influenced by high seasonal variability and fluctuations of
physical and biological factors (Percy and Fife 1981; Cottier et al. 2005; Hop and FalkPetersen 2006; Leu et al. 2011). Primary and secondary production are affected by seasonal
changes in environmental factors, such as temperature, light conditions, ice cover, ocean
currents and nutrient availability (Søreide et al. 2008; Søreide et al. 2010; Weydmann and
Søreide 2013). Primary production can occur in high and rapid pulses over relatively short
time periods, depending on the environmental conditions (Leu et al. 2011). As a response to
the high fluctuations in food availability, zooplankton species have therefore developed life
strategies and biochemical responses to cope with these changes (Percy and Fife 1981; Clarke
1983; Varpe et al. 2009). The long and dark polar night is often regarded as a period during
which food availability is highly limited (Berge et al. 2012). The plankton community in
Arctic waters is dominated by copepods in both abundance and biomass (Walkusz et al. 2003;
Daase and Eiane 2007; Blachowiak-Samolyk et al. 2008; Falk-Petersen et al. 2009; Walkusz
et al. 2009; Weydmann and Søreide 2013). However, other groups of organisms occur
regularly in Svalbard waters, although with varying abundance: ctenophores, krill, pelagic
amphipods, and pteropods (Søreideet al. 2003; Walkusz et al. 2003; Hop and Falk-Petersen
2006; Walkusz et al. 2009; Kwasniewski 2012; Weydmann and Søreide 2013). The
abundance of Arctic pteropods, such as the sea angel Clione limacinaand the sea butterfly
Limacina helicinais closely associated with the variations in the abundance of their main
food (Lalli and Gilmer 1989; Gilmer and Harbison 1991). This is particularly the case for the
short-lived L. helicina, which goes through a complete life cycle during one single year
(Gannefors et al. 2005). Clione limacina is regarded as entirely dependent on the availability
of L. helicina(Lalli 1970; Conover and Lalli 1974; Hermans and Satterlie 1992; Böer et al.
2005). Further investigations to the interactions between C. limacinaand other zooplankton
species have not been attempted previously, or to the extent of the present study.
The pteropod Clione limacina (Phipps 1774) is one of 18 species in the family Clionidae
(class Gastropoda, order Gymnosomata). It is the only species inthis family occurring in the
Arctic, and is the most abundant gymnosome in temperate waters (Morton 1958; Mileikovsky
1970; Suzuki et al. 2001; Böer et al. 2005). Several species in the order Gymnosomata are
monophagous, feeding exclusively on thecosomes (Lalli and Gilmer 1989; Böer et al. 2005).
 ͳͲ
One example of a species generally being considered monophagous is the Arctic C. limacina
(Lalli 1970; Conover and Lalli 1972; Lalli and Gilmer 1989; Gannefors et al. 2005; Böer et al.
2005), feeding exclusively on the thecosome Limacina helicina in the Arctic and on Limacina
retroversa in temperate waters. As several types of Arctic zooplankton accumulate and
biosynthesise lipids, serving as energy storage in periods of low food availability, C. limacina
has developed similar strategies (Lee 1974; Lee 1975; Clarke 1983; Falk-Petersen et al. 1987;
Larson and Harbison 1989; Kattner et al. 1990; Kattner et al. 1998; Scott et al. 1999; FalkPetersen et al. 2000; Hagen and Auel 2001; Böer et al. 2005; Böer et al. 2006a; Böer et al.
2006b; Falk-Petersen et al. 2009). The lipid density found in C. limacinamay make them an
ideal energy source for other predators (Lebour 1931). In the Arctic, large amounts of C.
limacina have been found in baleen whales, planktivorous fish and seabirds but data on
predation on C. limacinais scarce (Lebour1931; Lalli 1970). Triacylgycerols (TAG) and 1-O-alkyldiacylglycerol ethers (DAGE) are the major lipid classes in C. limacina (Falk-Petersen
et al. 2001; Böer et al. 2006b). TAG is considered to be important for growth and
development, while DAGE is suggested to bethe main energy store for periods of food
scarcity. Böer and colleagues (2006a,b) revealed that the overall size of the animals decrease
during periods of starvation. During these starvation experiments, lipids in the digestive gland
and the number of lipid droplets in the animals diminished, and muscle tissue eventually
started to degenerate. Investigation of lipid content and dry mass revealed that catabolism of
lipids was highest in the beginningof the starvation period, while inlater stages of starvation
using proteins becomes more prominent. This results in the lipid content remaining constant,
while overall body size shrinks during the period of starvation. Reproductive organs
degenerated during starvation, suggesting that C. limacinacan use organs as energy storage
for survival (Böer et al. 2006b). Clione limacinahas a high assimilation rate, assimilating
90% of the carbon and close to 100% of the nitrogen from ingested prey (Conover and Lalli
1974). It has been proposed that assimilation efficiency is an advantageous adaptation of
monophagy. Compared to generalist feeders, digestion and assimilation in specialist predators
can be developed to maximise energy yield from the particular prey. Thus, Conover and Lalli
(1974) stated that the assimilation efficacy resulting from monophagy would lead to
increased ecological efficiency. The high assimilation rate, re-synthesis, storage and
utilisation of TAG and DAGE lipids are important adaptations that enable C. limacina to
accumulate the energy required for periods with low food availability (Conover and Lalli
1972; Conover and Lalli 1974; Lee 1974; Böer et al. 2005; Böer et al. 2006a). With the ability
to delay protein catabolism which results in body shrinkage, and the capability to utilise
 ͳͳ
organs as an energy storage enables C. limacinato survive exceptionally long periods of
starvation.

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

1. บทนำ
1.1 ระบบนิเวศทางทะเลอาร์กติก
ระบบนิเวศทางทะเลอาร์กติกได้รับอิทธิพลจากความแปรปรวนสูงตามฤดูกาลและความผันผวนของ
ปัจจัยทางกายภาพและชีวภาพ (เพอร์ซี่และขลุ่ย 1981; กระท่อม, et al. 2005; Hop และ FalkPetersen 2006. ลื้อ et al, 2011) การผลิตหลักและรองที่ได้รับผลกระทบจากฤดูกาล
เปลี่ยนแปลงในปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมเช่นอุณหภูมิ, สภาพแสง, น้ำแข็งปกคลุมทะเล
กระแสน้ำและสารอาหารที่ว่าง (Søreide et al, 2008;. Søreide et al, 2010;. Weydmann และ
Søreide 2013) การผลิตหลักสามารถเกิดขึ้นได้ในชีพจรสูงและรวดเร็วกว่าที่ค่อนข้างสั้น
ระยะเวลาขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม (ลื้อ et al. 2011) ในขณะที่การตอบสนองต่อ
ความผันผวนสูงในอาหารพร้อมพันธุ์แพลงก์ตอนสัตว์จึงได้มีการพัฒนาชีวิตของ
กลยุทธ์และการตอบสนองทางชีวเคมีที่จะรับมือกับการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ (เพอร์ซี่และขลุ่ย 1981; คล๊าร์ค
1983;. Varpe et al, 2009) ขั้วโลกคืนยาวและมืดมักถูกมองว่าเป็นช่วง
ที่ว่างอาหารจะถูก จำกัด อย่างมาก (แบร์ก et al. 2012) ชุมชนของแพลงก์ตอนใน
น้ำทะเลอาร์กติกที่ถูกครอบงำด้วยโคพีพอดทั้งในความอุดมสมบูรณ์และชีวมวล (Walkusz, et al. 2003;
Daase และ Eiane 2007; Błachowiak-Samolyk et al, 2008;. Falk ปีเตอร์เสน, et al. 2009; Walkusz
, et al. 2009; Weydmann และSøreide 2013) แต่กลุ่มอื่น ๆ ของสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้น
เป็นประจำในน่านน้ำสวาลบาร์ดแม้ว่าที่แตกต่างกับความอุดมสมบูรณ์: ctenophores, เคย, ทะเล
amphipods และ pteropods (อัSøreideet 2003; Walkusz et al, 2003; Hop และ Falk ปีเตอร์เสน..
2006; Walkusz et al, 2009. ; Kwasniewski 2012; Weydmann และSøreide 2013)
ความอุดมสมบูรณ์ของ pteropods อาร์กติกเช่นทูตสวรรค์ทะเล clione limacinaand ทะเลผีเสื้อ
Limacina helicinais ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับการเปลี่ยนแปลงในความอุดมสมบูรณ์ของหลักของพวกเขา
อาหาร (Lalli และกิลเมอ 1989; กิลเมอและ Harbison 1991) นี่คือโดยเฉพาะอย่างยิ่งกรณี
สั้น helicina ลิตรซึ่งจะต้องผ่านวงจรชีวิตที่สมบูรณ์ในช่วงปีเดียว
(Gannefors et al. 2005) Clione limacina ถือได้ว่าเป็นทั้งหมดขึ้นอยู่กับความพร้อม
ของ L. helicina (Lalli 1970; Conover และ Lalli 1974; Hermans และ Satterlie 1992; โบเออร์ et al.
2005) สืบสวนต่อไปที่จะมีปฏิสัมพันธ์ระหว่าง C. limacinaand แพลงก์ตอนสัตว์อื่น ๆ
สายพันธุ์ที่ยังไม่ได้รับความพยายามก่อนหน้านี้หรือขอบเขตของการศึกษาครั้งนี้.
pteropod Clione limacina (ฟิบส์ 1774) เป็นหนึ่งใน 18 ชนิดในตระกูล Clionidae
(ชั้น Gastropoda สั่งนางฟ้าทะเล ) มันเป็นเพียงสายพันธุ์ inthis ครอบครัวที่เกิดขึ้นใน
อาร์กติกและเป็น gymnosome ที่มีมากที่สุดในน้ำเย็น (มอร์ตัน 1958; Mileikovsky
1970; ซูซูกิ et al, 2001;. โบเออร์และคณะ 2005.) หลายชนิดในการสั่งซื้อนางฟ้าทะเลมี
monophagous ให้อาหารเฉพาะใน thecosomes (Lalli และกิลเมอ 1989; โบเออร์และคณะ 2005)..
? ͳͲ
ตัวอย่างหนึ่งของสายพันธุ์ที่ได้รับการพิจารณาโดยทั่วไป monophagous อาร์กติก C. limacina
(Lalli 1970; Conover และ Lalli 1972; Lalli และกิลเมอ 1989; Gannefors, et al. 2005;. โบเออร์และคณะ
2005) การให้อาหารเฉพาะใน thecosome Limacina helicina ในอาร์กติกและ Limacina
RETROVERSA ในน้ำพอสมควร ในฐานะที่เป็นหลายประเภทของแพลงก์ตอนสัตว์สะสมอาร์กติกและ
ไขมัน biosynthesise การให้บริการเป็นที่เก็บพลังงานในช่วงเวลาของว่างอาหารต่ำ, C. limacina
ได้มีการพัฒนากลยุทธ์ที่คล้ายกัน (ลี 1974; ลี 1975; คล๊าร์ค 1983; Falk ปีเตอร์เสน et al, 1987;.
Larson และ Harbison 1989; Kattner, et al. 1990; Kattner et al, 1998;. สกอตต์และคณะ 1999;. FalkPetersen, et al. 2000; ฮ Auel 2001; โบเออร์และคณะ. 2005; โบเออร์และคณะ 2006a;. โบเออร์ et al.
2006b; Falk -Petersen et al. 2009) ความหนาแน่นของไขมันที่พบในซี limacinamay ทำให้พวกเขา
แหล่งพลังงานที่เหมาะสำหรับนักล่าอื่น ๆ (Lebour 1931) ในอาร์กติกจำนวนมาก C.
limacina ถูกพบในปลาวาฬพบปะปลาและนกทะเลแพลง แต่ข้อมูลเกี่ยวกับ
การปล้นสะดมในซี limacinais หายาก (Lebour1931; Lalli 1970) Triacylgycerols (TAG) และอีเทอร์ 1-O-alkyldiacylglycerol (DAGE) เป็นชั้นเรียนของไขมันที่สำคัญในซี limacina (Falk ปีเตอร์เสน
et al, 2001;. โบเออร์และคณะ 2006b.) TAG จะถือเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการเจริญเติบโตและ
การพัฒนาในขณะที่ DAGE แนะนำให้ Bethe เก็บพลังงานหลักสำหรับระยะเวลาของอาหาร
ขาดแคลน โบเออร์และเพื่อนร่วมงาน (2006a, ข) เปิดเผยว่าขนาดโดยรวมของสัตว์ที่ลดลง
ในช่วงระยะเวลาของความอดอยาก ช่วงนี้การทดลองอดอาหารไขมันในต่อมย่อยอาหาร
และจำนวนหยดไขมันในสัตว์ลดลงและเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อในที่สุดก็
เริ่มเสื่อมลง การสืบสวนของไขมันและมวลแห้งเปิดเผยว่า catabolism ของ
ไขมันเป็นที่สูงที่สุดในช่วงเวลา beginningof ความอดอยากในขณะที่ inlater ขั้นตอนของการอดอาหาร
โดยใช้โปรตีนกลายเป็นโดดเด่นมากขึ้น ซึ่งส่งผลให้ไขมันที่เหลืออยู่อย่างต่อเนื่อง
ในขณะที่ขนาดของร่างกายโดยรวมที่ลดลงในช่วงเวลาของความอดอยาก อวัยวะสืบพันธุ์
ถดถอยในช่วงอดอยากบอกว่าซีอวัยวะ limacinacan ใช้เป็นที่เก็บพลังงาน
เพื่อความอยู่รอด (โบเออร์ et al. 2006b) clione limacinahas อัตราการดูดซึมสูง assimilating
90% ของคาร์บอนและใกล้กับ 100% ของไนโตรเจนจากกินเหยื่อ (คอนโอเวอร์และ Lalli
1974) มันได้รับการเสนอให้มีประสิทธิภาพการดูดซึมเป็นข้อได้เปรียบของการปรับตัว
monophagy เมื่อเทียบกับเครื่องให้อาหาร Generalist, การย่อยอาหารและดูดซึมในการล่าผู้เชี่ยวชาญ
สามารถที่จะพัฒนาเพื่อเพิ่มผลผลิตพลังงานจากเหยื่อโดยเฉพาะอย่างยิ่ง ดังนั้นคอนโอเวอร์และ Lalli
(1974) ระบุว่าประสิทธิภาพการดูดซึมที่เกิดจากการ monophagy จะนำไปสู่
​​การเพิ่มประสิทธิภาพของระบบนิเวศ อัตราการดูดซึมสูงสังเคราะห์อีกครั้ง, การจัดเก็บและ
การใช้ประโยชน์จาก TAG และไขมัน DAGE มีการปรับตัวที่สำคัญที่ช่วยให้ limacina C. การ
สะสมพลังงานที่จำเป็นสำหรับช่วงเวลาที่มีความพร้อมอาหารต่ำ (คอนโอเวอร์และ Lalli
1972; Conover และ Lalli 1974; ลี 1974; โบเออร์และคณะ. 2005; โบเออร์และคณะ 2006a). ด้วยความสามารถ
ที่จะชะลอการ catabolism โปรตีนที่มีผลในการหดตัวของร่างกายและความสามารถในการใช้
? ͳͳ
อวัยวะเช่นการจัดเก็บพลังงานช่วยให้ซี limacinato อยู่รอดเป็นเวลานานโดยเฉพาะอย่างยิ่งของ
ความอดอยาก

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

1 . บทนำ

ทะเลอาร์กติกอาร์กติก 1.1 ระบบนิเวศระบบนิเวศทางทะเล ได้รับอิทธิพลจากความผันแปรตามฤดูกาลสูง และความผันผวนของ
ปัจจัยทางกายภาพและชีวภาพ ( เพอร์ซี่และขลุ่ย 1981 ; cottier et al . 2005 ; โลด และ falkpetersen 2006 ; ลิว et al . 2011 ) ประถมศึกษาและมัธยมศึกษาในการผลิตได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล
ปัจจัยแวดล้อม เช่น อุณหภูมิ สภาพแสงน้ำแข็งปกคลุม , กระแส
และสารอาหารที่ห้องพัก ( s ขึ้น reide et al . 2008 ; s ขึ้น reide et al . 2010 ; weydmann
s และขึ้น reide 2013 ) การผลิตขั้นปฐมภูมิสามารถเกิดขึ้นได้ในระดับสูงและกะพริบอย่างรวดเร็ว ช่วงเวลาที่ค่อนข้างสั้น
ขึ้นอยู่กับสภาพสิ่งแวดล้อม ( ลิว et al . 2011 ) เป็นการตอบสนองต่อความผันผวนสูงในความพร้อม
อาหารแพลงก์ตอนชนิดจึงพัฒนาชีวิต
กลยุทธ์และการตอบสนองทางชีวเคมี เพื่อรับมือกับการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ ( เพอร์ซี่และขลุ่ย 1981 ; คลาร์ก
1983 ; varpe et al . 2009 ) ยาวและมืดขั้วโลกคืนมักจะถือเป็นช่วงเวลาที่อาหารว่างระหว่าง
ขอจำกัด ( เบิร์จ et al . 2012 ) แพลงก์ตอนในชุมชน
อาร์กติกน้ำเป็น dominated โดยโคพิปอดทั้งในความอุดมสมบูรณ์และมวลชีวภาพ ( walkusz et al . daase eiane 2007 และ 2003 ;
;blachowiak samolyk et al . 2008 ; ฟอล์คปีเตอร์เซน et al . 2009 ; walkusz
et al . 2009 ; weydmann และ S ขึ้น reide 2013 ) อย่างไรก็ตาม กลุ่มอื่น ๆ ของสิ่งมีชีวิตเกิดขึ้นเป็นประจำในสฟาลบาร์
น้ำแม้จะแตกต่างกันมากมาย : ctenophores กุ้งเคยทะเล , ,
amphipods และ pteropods ( S ขึ้น reideet อัล 2003 ; walkusz et al . 2003 ; กระโดดและฟอล์คปีเตอร์เซน
2006 ; walkusz et al . 2009 ; kwasniewski 2012 ;weydmann และ S ขึ้น reide 2013 )
ความอุดมสมบูรณ์ของอาร์กติก pteropods เช่นนางฟ้าทะเลคลิอ้อน limacinaand ทะเลผีเสื้อ
limacina helicinais เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับการเปลี่ยนแปลงในความอุดมสมบูรณ์ของอาหารหลัก
( lalli กิลล์เมอร์และ 1989 ; กิลล์เมอร์ และ ฮาร์บิเซิน 2534 ) นี้เป็นกรณีโดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับ
L helicina อายุสั้น ,