Perspectives Anecdotal, Historical

Perspectives
Anecdotal, Historical and Critical Commentaries on Genetics Edited by James F. Crow and William F. Dove
Twenty-Five Years Ago in GENETICS: Identical Triplets
James F. Crow Genetics Department, University of Wisconsin, Madison, Wisconsin 53706 T HE March, 1967 issue of GENETICS contained three articles,i ndependentlyw ritten yet re- markably similar (SVED, REED and BODMER 1967; KING 1967; MILKMAN 1967). Although the three ar- ticles differed in style, lengtha nda pproach,t heir essential message was the same. What point were they making? Why this curious concatenation in a single issue of GENETICS? Before discussing this, a bit of background. The decade preceding these papers had been one ofh eatedc ontroversy in the geneticsc ommunity. Many geneticists, led by H. J. MULLER,w erec on- cerned about the human mutation rate and the pos- sibility that radiation and chemicals might be causing substantial harm to our descendants. MULLER (1950), following HALDANE (1937), pointed out that the cu- mulative impact of deleterious mutations over all fu- ture generations, measured as reduced fitness, is in- dependent of individual mutation effects; for muta- tions with any appreciable dominance it is simply the total number of new mutations per zygote. The pro- portion by which fitness (or other attribute of interest) is reduced by recurrent mutation isn ow called the mutationl oad.I n MULLER’S words,e achm utation, irrespective of how harmful it is, leads in the long run to one “genetic death,” Le., a pre-reproductive death or failure to reproduce. (In a growing population this number must be appropriately increased.) Estimates ofs pontaneousm utationr atesc urrenta tt he time would place the mutation load at about lo%, although MULLER thought it might be as much as twice this value. He used this principle to argue that any increase in the human mutation rate would cause a propor- tional increase in the mutation load. His impassioned advocacy, supported by others, was responsible for initiatingr adiationp rotections tandards widely ad- opted throughout much of the world, followed later by testing of chemicals for mutagenic activity. Geneticists had long recognized the possibility that
Genetics 130: 395-398 (March, 1992)
at some loci ah eterozygote may be more fit than either of its component homozygotes, and this led to considerable discussion of the importance of such loci for hybrid vigor and for the high fitness of randomly mating populations compared to inbred derivatives. It had been recognized since FISHER (1922, 1930) and HALDANE (1 937) that each overdominant locus makes a disproportionately large contribution to the popu- lation variance, and that even a small proportion of such loci could be of major importance. This view was carried further by LERNER (1 954). Taking a lead from SCHMALHAUSEN (1949), LERNER was interested in de- velopmental buffering that produced not only high fitness, but phenotypic constancy despite genetic var- iability. He argued that “heterozygosity per se rather than the genic contents of the individual is the impor- tant consideration” (LERNER 1954, p. 67). DOBZHANSKY (1955) made this idea more explicit. The finding by his associates VETUKHIV (1953) and BRNCIC (1 954) thati nterpopulationh ybrids were more fit than progeny of intrapopulation crosses led him to conclude, at first reluctantly, then enthusiasti- cally (LEWONTIN 1981), that overdominance is of the essence. He then formulated the “balance” hypothesis (DOBZHANSKY 1955) whereby the typical individual is heterozygous at am ajorf raction of its loci (e.g., WALLACE and DOBZHANSKY 1959, p. 164). He con- trasted this tot he “classical” hypothesis, which he attributed to MULLER, that overdominant loci are at best a tiny minority and that most loci in most individ- uals are homozygous except for a small proportion of recurrent harmful mutations. What would ordinarily be a scientific argument became politicized because, on the balance hypothesis, the HALDANE-MULLER mu- tationl oadp rinciple is not applicable. MULLER, in particular, thought that acceptance of the DOBZHAN- SKY view would result in ar elaxation of radiation protection standards. Words flew and tempers flared. The word “classical” was used to imply out-of-date-
396 J. F. Crow
ness, while the classicists retorted that the standard alternative to classical was “romantic.” According to LEWONTIN (1 98 l), DOBZHANSKY “de- voted a large part of his remaining scientific work to an unsuccessful attempt to demonstrate the generally superior fitness of genic heterozygotes.” Those who would like to read DOBZHANSKYse’rSie s of papers on this and many other subjects, and see why he had such an enormous influence, will find them reprinted along with a thoughtful appraisal in LEWONTIN et al. (1 98 1). Yet it was clear at the time that the actual amount of heterozygosity could not be answered by the genetic methods of the day. It was a molecular question and would require molecular methods not yet available. Into this vacuum stepped LEWONTIN and HUBBY (1 966). Various workers had done electrophoretic studies of isozymes and reported considerable varia- tion. But LEWONTIN and HUBBY measured the varia- bility quantitatively and showed that the average Dro- sophila pseudoobscura was heterozygous at about 12% of the loci tested. Similar results for the human species were reported by HARRIS (1966). Furthermore, the method was expected to detect only about a third of the variants, so that heterozygosity could be as much as I/Q, with the majority ofl oci segregating two or more alleles in the population. Thus, it looked as if DOBZHANSKY had been correct about the amount of heterozygosity. The great variability dramatized the meaninglessness of characterizinga ny species by a single genotype. LEWONTIN and HUBBY (1966) pointed out that if a large fraction of loci were overdominant, there would be an enormous number of deleterious homozygotes and these would result in a large decrease in fitness- the “segregation” or “balanced” load. Calculations based on their data and assuming independent effects on fitness led to an absurdly large segregation load, if the loci were indeed overdominant. The triplets, whose 25th birthday anniversary we celebrate, were stimulated by the LEWONTIN and HUBBY paper. Each group had the same idea at about the same time, although the juxtaposition of the pa- pers in the journal was by arrangement. They were directed to showing how such a seemingly large load could bea ccommodated. The essential arguments (SVED,R EED and BODMER 1967; KING 1967; MILK- MAN 1967) were the same, although KING’S was the most explicit: if the genotypes in a population are lined up in order of fitness potential (in this case number of heterozygous loci) and a fixed fraction, the least fit, are removed by selection (truncation selec- tion), then multiple homozygotes are eliminated pref- erentially, and the load is much less than if individual homozygous loci were eliminated independently. Ge- neticists could once again breathe easily; the implica-
tions of the LEWONTIN-HUBBfiYn dings weren’t so dreadful after all. But these papers did not show that selection oper- ated in this way; only that if it did, the segregation load could ber educedt o manageable proportions. Did nature imitate animal breeders and practice trun- cation selection? It seemed doubtful. Equally impor- tant, the isozyme data told nothing about selection; all they did was measure the amount of variability. By themselves they offeredn os upportf oro verdomi- nance. The allelic forms might simply be “classical,” but very weakly selected or even neutral, and this was suggested by several people. So the LEWONTIN-HUBBY and HARRIS discovery didn’t solve the load problem (LEWONTIN 199 1). What it did do was to seducea ne normousn umber of researchersi ntod ropping whatever they had been working on and start running gels. The problem of how genetic variability is maintained was not really solved, it was simply abandoned as the new user- friendly techniques led people to work on more tract- able projects. Most workers preferred a research prob- lem that promised a clean-cut answer, rather than a more important problem that was difficult and might lead to inconclusive results. Within a few years more than a thousand species had been studied, with many loci in each; for documentation of this overkill, see NEVO (1984). Curiously, the 35% heterozygosity ex- pected with bettert echniques hasn’t appeared; the increase from this source has been negated by the finding of more monomorphic loci. NEVO gives het- erozygosity values of 9% fori nvertebrates, 6% for vertebrates and 7% for plants. This is perhaps more than MULLER might have expected (I don’t know what he actually thought),b ut is considerably less than DOBZHANSKY believed. Over time, the belief in ubiquitous overdominance has largely disappeared as contrary evidence from several sources has accumulated (see CROW 1987), but the relative importance of different variability-main- taining mechanisms is still nots orted out. For an engaging personalized historical review by one of the main participants and a discussion of early experimen- tal results that are still hard to explain, see WALLACE
A year after the three papers and 13 years after DOBZHANSKY’S bomb, KIMUKA (1968)d roppeda n- other by introducing the neutral theory, which was immediately followed by an independent presentation of the same idea by KING and JUKES (1 969). KIMURA and OHTA (1 97 1) soon suggested that most polymor- phism was simply at ransitory

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

มุมมอง อรรถกถาเล็ก ๆ ประวัติ และความสำคัญในการแก้ไข โดย James F. อีกาและนกพิราบ William F. พันธุศาสตร์ ยี่สิบห้าปีผ่านมาในพันธุศาสตร์: Triplets เหมือนกัน James F. ขันพันธุศาสตร์ภาควิชา มหาวิทยาลัยวิสคอนซิน เมดิสัน วิสคอนซิน 53706 T เขามีนาคม 1967 เรื่องพันธุศาสตร์มีอยู่สามบทความ ฉัน ndependentlyw ritten ยังใหม่-คล้าย markably (SVED ลิ้น และ BODMER 1967 คิง 1967 รุ่งอรุณ 1967) แม้ว่าสามอัร ticles แตกต่างสไตล์ lengtha nda pproach, t heir ข้อสำคัญได้เหมือนกัน พวกเขาได้ทำจุดใด เหตุนี้เรียงต่อกันอยากรู้อยากเห็นในเรื่องเดียวของพันธุศาสตร์ ก่อนสนทนานี้ บิตของพื้นหลัง ทศวรรษก่อนหน้าเอกสารเหล่านี้ได้รับ ontroversy eatedc ofh หนึ่งใน geneticsc ommunity Geneticists มาก นำ โดย H. J. มูลเลอร์ w erec บน-cerned เกี่ยวกับอัตราการกลายพันธุ์ของมนุษย์และ pos sibility ที่รังสี และสารเคมีอาจก่อให้เกิดอันตรายพบกับลูกหลานของเรา มูลเลอร์ (1950), ต่อ HALDANE (1937), ชี้ให้เห็นว่า cu mulative ผลกระทบของการกลายพันธุ์ที่ร้ายมากกว่าทุกรุ่นฟู ture วัดเป็นการออกกำลังกายลดลง ในขึ้นอยู่กับลักษณะพิเศษของการกลายพันธุ์แต่ละ สำหรับ muta-tions ใด ๆ ตระหง่านเห็น ได้เพียงจำนวนการกลายพันธุ์ใหม่ต่อไซโกต โปรส่วนที่ออกกำลังกาย (หรือแอตทริบิวต์อื่น ๆ ที่น่าสนใจ) จะลดลง โดยการกลายพันธุ์ที่เกิดซ้ำไม่อ่าว เรียกว่า mutationl oadฉันมูลเลอร์ n ของคำ e achm utation ไม่เป็นอันตรายอย่างไรจึง เป้าหมายในระยะยาวหนึ่ง "พันธุกรรมตาย เลอ การ pre-reproductive ตาย หรือล้มเหลวในการสร้าง (ในประชากรที่เพิ่มขึ้น จำนวนนี้ต้องได้อย่างเหมาะสมเพิ่มขึ้น) ประเมิน ofs ที่บ่ง pontaneousm utationr atesc urrenta tt เขาเวลาจะทำการโหลดการกลายพันธุ์ที่เกี่ยวกับหล่อ% แม้ว่ามูลเลอร์คิดว่า มันอาจจะถึงสองค่านี้ เขาใช้หลักการนี้โต้แย้งว่า มีการเพิ่มในอัตรามนุษย์กลายพันธุ์จะทำให้เพิ่ม propor tional ในการโหลดการกลายพันธุ์ หลุยของเขา impassioned ได้รับการสนับสนุนผู้อื่น ไม่ชอบ initiatingr adiationp rotections tandards อย่างกว้างขวางโฆษณา - เลือกทั่วโลก ในภายหลังตาม ด้วยการทดสอบสารเคมีสำหรับกิจกรรม mutagenic มาก Geneticists มานานรู้จักเป็นไปได้ที่ พันธุศาสตร์ 130:395-398 (มีนาคม 1992) ที่บาง loci อา eterozygote อาจจะเพิ่มเติมพอดีกว่าอย่างใดอย่างหนึ่ง homozygotes ของส่วนประกอบ และนี้นำไปสู่การสนทนามากความสำคัญของ loci เช่นแข็งผสม และออกกำลังกายสูงของการผสมพันธุ์แบบสุ่มประชากรเมื่อเทียบกับตราสารอนุพันธ์ inbred ได้รับรู้ตั้งแต่ FISHER (1922, 1930) และ HALDANE (1 937) ที่แต่ละโลกัสโพล overdominant บริจาคใหญ่สลายต่างเครื่องดูด popu และแม้กระทั่งสัดส่วนขนาดเล็กของ loci ดังกล่าวอาจจะเป็นความสำคัญหลักการ มุมมองนี้ถูกดำเนินโดย LERNER (1 954) การลูกค้าเป้าหมายจาก SCHMALHAUSEN (1949), LERNER ถูกสนใจในเด velopmental บัฟเฟอร์ที่ผลิตได้ไม่เพียงแต่ออกกำลังกายสูง แต่ทางไทป์แม้ var iability ทางพันธุกรรม เขาโต้เถียงว่า "heterozygosity ต่อ se มากกว่าเนื้อหา genic ของบุคคลคือ การพิจารณานำ tant" (LERNER 1954, p. 67) DOBZHANSKY (1955) ได้ความคิดนี้อย่างชัดเจนมากขึ้น ค้นหา โดยสมาคมของเขา VETUKHIV (1953) และ BRNCIC (1 954) thati nterpopulationh ybrids ได้มากขึ้นพอดีกว่าลูกหลานของ intrapopulation ข้ามนำสรุป ครั้งแรก เต็มใจให้เขา แล้ว enthusiasti - cally (LEWONTIN 1981), overdominance ที่เป็นสาระสำคัญ เขาแล้วสูตรทฤษฏี "ดุล" (DOBZHANSKY 1955) โดยบุคคลทั่วไปเป็น heterozygous ที่ raction ajorf น.ของของ loci (เช่น WALLACE และ DOBZHANSKY 1959, p. 164) เขาคอน-trasted นี้จะใช้ทฤษฏี "คลาสสิก" ซึ่งเขาบันทึกมูลเลอร์ ที่ overdominant loci ที่ สุดชนกลุ่มน้อยเล็ก ๆ และ loci ส่วนใหญ่ใน uals individ ส่วนใหญ่เป็น homozygous ยกเว้นสัดส่วนขนาดเล็กของกลายพันธุ์เป็นอันตรายที่เกิดซ้ำ ว่าปกติจะเป็นอาร์กิวเมนต์วิทยาศาสตร์กลายเป็น politicized เนื่องจาก บนสมมติฐานดุล มูลเลอร์ HALDANE หมู่ tationl oadp rinciple ไม่สามารถใช้ได้ มูลเลอร์ โดยเฉพาะ ความคิดที่ยอมรับของท้องฟ้า DOBZHAN - มุมมองจะส่งผลในอัร elaxation มาตรฐานป้องกันรังสี คำบิน และ tempers ปะทุ คำว่า "คลาสสิก" ใช้แบะล้า- 396 J. F. ขัน ness, while the classicists retorted that the standard alternative to classical was “romantic.” According to LEWONTIN (1 98 l), DOBZHANSKY “de- voted a large part of his remaining scientific work to an unsuccessful attempt to demonstrate the generally superior fitness of genic heterozygotes.” Those who would like to read DOBZHANSKYse’rSie s of papers on this and many other subjects, and see why he had such an enormous influence, will find them reprinted along with a thoughtful appraisal in LEWONTIN et al. (1 98 1). Yet it was clear at the time that the actual amount of heterozygosity could not be answered by the genetic methods of the day. It was a molecular question and would require molecular methods not yet available. Into this vacuum stepped LEWONTIN and HUBBY (1 966). Various workers had done electrophoretic studies of isozymes and reported considerable varia- tion. But LEWONTIN and HUBBY measured the varia- bility quantitatively and showed that the average Dro- sophila pseudoobscura was heterozygous at about 12% of the loci tested. Similar results for the human species were reported by HARRIS (1966). Furthermore, the method was expected to detect only about a third of the variants, so that heterozygosity could be as much as I/Q, with the majority ofl oci segregating two or more alleles in the population. Thus, it looked as if DOBZHANSKY had been correct about the amount of heterozygosity. The great variability dramatized the meaninglessness of characterizinga ny species by a single genotype. LEWONTIN and HUBBY (1966) pointed out that if a large fraction of loci were overdominant, there would be an enormous number of deleterious homozygotes and these would result in a large decrease in fitness- the “segregation” or “balanced” load. Calculations based on their data and assuming independent effects on fitness led to an absurdly large segregation load, if the loci were indeed overdominant. The triplets, whose 25th birthday anniversary we celebrate, were stimulated by the LEWONTIN and HUBBY paper. Each group had the same idea at about the same time, although the juxtaposition of the pa- pers in the journal was by arrangement. They were directed to showing how such a seemingly large load could bea ccommodated. The essential arguments (SVED,R EED and BODMER 1967; KING 1967; MILK- MAN 1967) were the same, although KING’S was the most explicit: if the genotypes in a population are lined up in order of fitness potential (in this case number of heterozygous loci) and a fixed fraction, the least fit, are removed by selection (truncation selec- tion), then multiple homozygotes are eliminated pref- erentially, and the load is much less than if individual homozygous loci were eliminated independently. Ge- neticists could once again breathe easily; the implica- tions of the LEWONTIN-HUBBfiYn dings weren’t so dreadful after all. But these papers did not show that selection oper- ated in this way; only that if it did, the segregation load could ber educedt o manageable proportions. Did nature imitate animal breeders and practice trun- cation selection? It seemed doubtful. Equally impor- tant, the isozyme data told nothing about selection; all they did was measure the amount of variability. By themselves they offeredn os upportf oro verdomi- nance. The allelic forms might simply be “classical,” but very weakly selected or even neutral, and this was suggested by several people. So the LEWONTIN-HUBBY and HARRIS discovery didn’t solve the load problem (LEWONTIN 199 1). What it did do was to seducea ne normousn umber of researchersi ntod ropping whatever they had been working on and start running gels. The problem of how genetic variability is maintained was not really solved, it was simply abandoned as the new user- friendly techniques led people to work on more tract- able projects. Most workers preferred a research prob- lem that promised a clean-cut answer, rather than a more important problem that was difficult and might lead to inconclusive results. Within a few years more than a thousand species had been studied, with many loci in each; for documentation of this overkill, see NEVO (1984). Curiously, the 35% heterozygosity ex- pected with bettert echniques hasn’t appeared; the increase from this source has been negated by the finding of more monomorphic loci. NEVO gives het- erozygosity values of 9% fori nvertebrates, 6% for vertebrates and 7% for plants. This is perhaps more than MULLER might have expected (I don’t know what he actually thought),b ut is considerably less than DOBZHANSKY believed. Over time, the belief in ubiquitous overdominance has largely disappeared as contrary evidence from several sources has accumulated (see CROW 1987), but the relative importance of different variability-main- taining mechanisms is still nots orted out. For an engaging personalized historical review by one of the main participants and a discussion of early experimen- tal results that are still hard to explain, see WALLACE ปีหลัง จากเอกสาร 3 และ 13 ปีหลังจากของ DOBZHANSKY ระเบิด KIMUKA (1968) d roppeda n-อื่น ๆ โดยการแนะนำทฤษฎีกลาง ซึ่งตามมา ด้วยการนำเสนอความคิดเดียวโดยกษัตริย์และ JUKES (1 969) อิสระ คิมุระโยและ OHTA (1 97 1) เร็ว ๆ นี้แนะนำว่า phism polymor ส่วนใหญ่มีเพียงที่ ransitory

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

มุมมอง
จด และข้อคิดที่สำคัญทางประวัติศาสตร์ในพันธุศาสตร์แก้ไขโดย James F . วิลเลียม เอฟ อีกาและนกพิราบ
ยี่สิบห้าปีที่ผ่านมาในพันธุศาสตร์ : เหมือนแฝดสาม
James F . อีกาพันธุศาสตร์ ภาควิชา มหาวิทยาลัยวิสคอนซิน แมดิสัน , วิสคอนซิน 53706 t เขามีนาคม 1967 เรื่องพันธุศาสตร์ ที่มีอยู่สามบทความ ผม ndependentlyw ริตเตนยังคล้ายกัน markably อีกครั้ง ( sved ลิ้นและ bodmer 1967 ;กษัตริย์ 1967 ; Milkman 1967 ) แม้ว่าสาม AR - ticles แตกต่างในสไตล์ lengtha NDA pproach t ทายาทจำเป็นข้อความเหมือนเดิม จุดที่พวกเขาทำ ? ทำไมสงสัยแบบนี้เรียงต่อกันในประเด็นเดียวของพันธุศาสตร์ ? ก่อนที่จะพูดถึงนี้เป็นบิตของพื้นหลัง ทศวรรษที่ผ่านมา เอกสารเหล่านี้มีหนึ่ง ofh eatedc ontroversy ใน geneticsc ommunity . มากนัก นำโดย เจMuller W เอเร็ค บน - cerned เกี่ยวกับมนุษย์กลายพันธุ์เท่ากันและ POS - sibility ว่ารังสีและสารเคมีที่อาจจะก่อให้เกิดอันตรายอย่างมาก เพื่อลูกหลานของเรา มุลเลอร์ ( 1950 ) , ต่อไปนี้ ซาลดานา ( 1937 ) ชี้ให้เห็นว่า จุฬาฯ - mulative ผลกระทบของการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตรายทั้งหมด Fu - ture รุ่น วัด หลังฟิตเนส เป็นชนิดของการกลายพันธุ์ผลแต่ละ ;สำหรับใช้งานกับมูตา - การปกครองตนเองก็เป็นเพียงจำนวนของการกลายพันธุ์ใหม่ต่อผ่าน . โปร - ส่วนที่ฟิตเนส ( หรือคุณลักษณะอื่น ๆที่น่าสนใจ ) จะลดลง โดยดำเนินการกลายพันธุ์ก็โอ๊ย เรียกว่า mutationl โอ๊ต ผมเอ็น มุลเลอร์ คำพูดของ อี achm utation โดยไม่คำนึงถึงวิธีการที่เป็นอันตรายเป็นนักในระยะยาวหนึ่ง " พันธุกรรมความตาย " เลอ .ก่อนวัยเจริญพันธุ์ตาย หรือความล้มเหลวในการทำซ้ำ ( ในกลุ่มประชากรที่เพิ่มจำนวนนี้ต้องอย่างเหมาะสมเพิ่มขึ้น ประมาณ utationr ofs pontaneousm atesc urrenta TT เขาเวลาจะวางของโหลดที่เกี่ยวกับ Lo % แม้ว่ามุลเลอร์ คิดว่ามันอาจจะคุ้มค่ามากเป็นสองเท่านี้เขาใช้หลักการนี้เพื่อยืนยันว่าเพิ่มขึ้นในอัตราการกลายพันธุ์ของมนุษย์ใด ๆ จะทำให้เกิด propor - tional เพิ่มขึ้นในการโหลด การกระตุ้นอารมณ์ของเขาได้รับการสนับสนุนโดยผู้อื่น รับผิดชอบ initiatingr adiationp rotections tandards อย่างกว้างขวางโฆษณา - เลือกใช้ตลอดมากของโลก ตามมาในภายหลัง โดยทดสอบฤทธิ์ก่อกลายพันธุ์ของสารเคมี .นักพันธุศาสตร์ได้ยอมรับความเป็นไปได้ว่า
พันธุศาสตร์ 130 : 395-398 ( มีนาคม 2535 )
บางโลไซ อา eterozygote อาจจะพอดีมากขึ้นกว่าของชิ้นส่วน homozygotes และนี้นำไปสู่การอภิปรายมากในความสำคัญของตำแหน่งดังกล่าวเพื่อความแข็งแรงและความฟิตสูงแบบสุ่มผสมพันธุ์ประชากรเทียบกับอนุพันธ์สายพันธุ์แท้ . มันได้รับการยอมรับตั้งแต่ ฟิชเชอร์ ( 1922 ,1930 ) และฮาร์เด้น ( 937 ) ซึ่งแต่ละ overdominant ความเชื่อทำให้ใหญ่สลายไปสู่ความ lation popu - และแม้สัดส่วนขนาดเล็ก เช่น รูปแบบอาจเป็นหลักสําคัญ มุมมองนี้ดำเนินการต่อไปโดย เลิร์นเนอร์ ( 954 ) การเป็นผู้นำจาก schmalhausen ( 1949 ) , เลอเนอร์สนใจ de - velopmental บัฟเฟอร์ที่ผลิตไม่สูงเท่านั้น ฟิตเนสแต่คุณสมบัติคงที่แม้จะมีพันธุกรรมวาร์ - iability . เขาแย้งว่า " เฉพาะที่ต่อ se มากกว่าทำให้เป็นเนื้อหาของแต่ละบุคคลเป็น impor tant - พิจารณา " ( Lerner 1954 , หน้า 67 ) dobzhansky ( 1955 ) ทำให้ความคิดนี้ชัดเจนมากขึ้นหาผู้ร่วมงานของเขา vetukhiv ( 1953 ) และ brncic ( 954 ) พี่ nterpopulationh ybrids ) พอดีกว่ารุ่น sp ต่างนำเขาลงความเห็น ตอนแรกอิดออดแล้ว enthusiasti - คอลลี่ ( lewontin 1981 ) ที่ overdominance เป็นสิ่งสำคัญจากนั้นเขาก็สร้าง " สมดุล " สมมติฐาน ( dobzhansky 1955 ) ซึ่งบุคคลทั่วไปเป็น homozygous ที่กำลัง ajorf raction ของตำแหน่ง ( เช่น วอลเลซ และ dobzhansky 1959 , หน้า 164 ) เขาหลอก - trasted TOT เขา " คลาสสิก " สมมติฐานที่เขาประกอบให้ มุลเลอร์ที่ overdominant โลกัสจะดีที่สุดขนาดเล็กชนกลุ่มน้อยและที่ของที่สุดใน individ ที่สุด - uals เป็นโฮโมไซกัสยกเว้นสัดส่วนขนาดเล็กของการกลายพันธุ์ที่อันตรายเกิดขึ้นอีก สิ่งที่โดยปกติจะเป็นข้อพิสูจน์ทางวิทยาศาสตร์มาอภิปรายเรื่องการเมือง เพราะ ใน สมดุล สมมติฐาน haldane-muller มู - tationl oadp rinciple ไม่สามารถใช้ได้ . มูลเลอร์ โดยเฉพาะคิดว่าการยอมรับของ dobzhan - วิวท้องฟ้าจะส่งผลใน elaxation ar มาตรฐานการป้องกันรังสี คำบินและไม่บาน . คำว่า " คลาสสิก " ถูกใช้เพื่อบ่งบอกถึงล้าสมัย -
ฉันเจ F . อีกา
เนส ในขณะที่ classicists โต้กลับว่าทางเลือกที่มาตรฐานคลาสสิก " โรแมนติก " ตาม lewontin ( 1 98 ลิตร )dobzhansky " เดอ - โหวตส่วนใหญ่ของเขาที่เหลืองานวิทยาศาสตร์เพื่อความพยายามที่ไม่สำเร็จ แสดงให้เห็นถึงฟิตเนสทั่วไป ที่เหนือกว่า ทำให้เป็นยีน " ผู้ที่อยากอ่าน dobzhanskyse'rsie ของเอกสารนี้และวิชาอื่น ๆอีกมากมาย และดูว่าทำไมเขาถึงมีใหญ่หลวง อิทธิพล จะหาพิมพ์พร้อมกับการประเมินที่รอบคอบใน lewontin et al . 1 ( 1 )แต่มันชัดเจนในเวลาที่ปริมาณที่แท้จริงของเฉพาะที่ไม่สามารถตอบโดยวิธีการทางพันธุกรรมของวัน มันเป็นคำถามระดับโมเลกุลและโมเลกุลจะต้องมีวิธีการยังไม่สามารถใช้ได้ . เป็นสิวนี่ก้าว lewontin สามี ( ปี 1966 ) คนงานต่าง ๆ ได้ศึกษารูปแบบไอโซไซม์ และรายงานมาก วาเรีย - tion .แต่ lewontin และ hubby วัดวาเรีย - bility เชิงปริมาณ พบว่าเฉลี่ย sophila dro pseudoobscura ถูกสร้างอยู่ที่ประมาณ 12% ของตำแหน่งทดสอบ ผลลัพธ์ที่เหมือนกันสำหรับชนิดของรายงานโดยแฮร์ริส ( 1966 ) นอกจากนี้วิธีการที่คาดว่าจะพบเพียง 1 ใน 3 ของตัวแปรเพื่อให้เฉพาะที่อาจจะมากที่สุดเท่าที่ฉัน / Q ,กับส่วนใหญ่ OFL oci แยกสอง หรือมากกว่าสองอัลลีลในประชากร ดังนั้น จึงมองว่าถ้า dobzhansky ได้ถูกต้องเกี่ยวกับจํานวนเฉพาะที่ . การเปลี่ยนแปลงที่ยิ่งใหญ่ dramatized การไร้ความหมายของสปีชีส์ NY characterizinga โดยจีโนไทป์เดียว lewontin สามี ( 1966 ) ชี้ให้เห็นว่า ถ้าส่วนใหญ่เป็น overdominant ตามลำดับ ,มีจำนวนมหาศาลของคง homozygotes และเหล่านี้จะส่งผลในการลดขนาดใหญ่ในฟิตเนส - " แยก " หรือ " ความสมดุล " โหลด การคำนวณบนพื้นฐานของข้อมูล และสมมติว่าอิสระต่อฟิตเนส นำไปสู่การโหลดเวอร์ขนาดใหญ่ ถ้าตำแหน่งนั้น overdominant . ตัวที่ 25 วันครบรอบวันเกิดเราฉลองถูกกระตุ้นโดย lewontin กระดาษและคุณสามี แต่ละกลุ่มมีความคิดเดียวกันในเวลาเดียวกัน แม้ว่าการ PA - ที่พักในวารสาร โดยข้อตกลง พวกเขาถูกกำกับการแสดงวิธีการดังกล่าวดูเหมือนจะใหญ่โหลด ccommodated Bea . อาร์กิวเมนต์ที่จำเป็น ( sved R และอี๊ด bodmer 1967 ; กษัตริย์ 1967 ; นม - 1967 ) อยู่เหมือนกันถึงแม้ว่ากษัตริย์ได้ชัดเจนที่สุด : ถ้าจีโนไทป์ในประชากรอยู่เรียงรายขึ้นเพื่อศักยภาพของฟิตเนส ( ในกรณีนี้จำนวนการสร้างและแก้ไขรูปแบบ ) , สัดส่วนพอดี ก็จะถูกลบออกโดยการเลือก ( ตัด ซีเลค - tion ) แล้วหลาย homozygotes จะตัดออกจนได้ - erentially และโหลดมากน้อยกว่าถ้าแต่ละโลกัสยีนที่ถูกตัดออกโดยอิสระ