Biocontrol Agents - Induced Resistance (ISR and SAR)
Non-pathogenic rhizobacteria have been shown to suppress disease by inducing a resistance mechanism in the plant called “Induced Systemic Resistance” (ISR) (Van Loon et al., 1998). Induced resistance is the state of an en- hanced defensive ability developed by plants when appro- priately stimulated (Van Loon et al., 1998). ISR was formerly described by Van Peer et al. (1991) in carnation plants that was systemically protected by the P. fluorescens strain WCS417r against F. oxysporum f. sp. dianthi and by Wei et al. (1991) in cucumber plants, where rhizobacterial strains protected the leaves against anthracnose caused by Colletotrichum orbiculare. The inducing rhizobacteria and the pathogens were inoculated and remained confined and spatially separated on the same plant so that microbial an- tagonism was excluded and the protective effect was plant-mediated.
Rhizobacteria-mediated ISR resembles pathogen-in- duced systemic acquired resistance (SAR) in that both types of induced resistance render uninfected plant parts more resistant to plant pathogens (Van Wees et al., 1997; Van Loon et al., 1998), including fungal, bacterial and viral pathogens, as well as nematodes and insects (Zehnder et al., 1997; Van Loon et al., 1998; Bent, 2006; Pozo and Azcon- Aguilar, 2007). The same strain induces resistance against several pathogens in the same plant (Somers et al. 2004). Specifically, Pseudomonas and Bacillus spp. are the rhizo- bacteria most studied that trigger ISR (Kloepper et al., 2004; Van Wees et al., 2008). Vleesschauwer and Höfte (2009) proposed the terminology ISR to depict induced systemic resistance promoted by non-pathogenic rhizobac- teria or PGPR, irrespective of the signaling pathway in- volved in this process, while the term SAR is used to describe salicylic acid-dependent induced resistance trig- gered by a localized infection.
ISR and SAR act through different signaling path- ways. Induction of SAR is through salicylic acid (SA) and ISR requires jasmonic acid (JA) and ethylene (ET) signal- ing pathways (Van Loon et al., 1998). These accumulating signaling molecules coordinate the defense responses and when applied exogenously, are sufficient to induce resis- tance (Ryals et al., 1996). The protection mediated by ISR is significantly less than that obtained by SAR (Van Loon , 2000) and a degree of dependence on plant genotype is ob- served in the generation of ISR (Bloemberg and Lugten- berg, 2001). However, ISR and SAR together provide a better protection than each of them alone, indicating that they can act additively in inducing resistance to pathogens (Van Wees et al., 2000).
Salicylic acid accumulation occurs both locally and, at lower levels, systemically, in line with the development of SAR. Application of exogenous SA also induces SAR in many plant species (Van Loon et al., 1998). Development of tissue necrosis used to be considered a common and nec- essary feature for SAR activation (Vleesschauwer and Höfte, 2009), but in many cases, SAR can also be triggered without tissue necrosis as demonstrated in Arabidopsis thaliana (Mishina and Zeier, 2007). In SAR, the first infec-
tion predisposes the plant to resist further attacks. SA activates specific sets of defense-related genes called pathogenesis-related proteins (PRs). Generally, ISR is not accompanied by the activation of PR genes. The enhanced defensive capacity characteristic of SAR is always associ- ated with the accumulation of PRs (Van Loon, 2007). Treatment of tobacco roots with P. fluorescens CHA0 trig- gers accumulation of SA-inducible PR proteins in the leaves (Maurhofer et al., 1994). These PRs serve as hall- marks of SAR in several plant species and are thought to contribute to the state of resistance attained (Vleesschau- wer and Höfte, 2009). Some of these PRs are 1,3-glu- canases and chitinases capable of hydrolyzing fungal cell walls, while other PRs are poorly characterized. SAR- associated PRs suggest an important contribution of these proteins to the increased defensive capacity of induced tis- sues (Van Loon et al., 1998).
The PR-1 gene or protein expression appears to be in- ducible by SA and it is usually taken as a molecular marker to indicate that SAR has been induced (Van Loon and Bakker, 2006). Arabidopsis plants inoculated with the pa- thogen P. syringae pv. tomato or sprayed with SA devel- oped SAR and accumulated PR-1, -2 and -5 mRNAs (Pieterse et al., 1996) and inoculated with P. fluorescens WCS417r or P. putida WCS358 developed ISR, but PR- gene expression or accumulation of PRs was not detected (Van Wees et al., 1997). ISR can be triggered in plants that are unable to accumulate SA (NahG mutant plants). Based on this, one can conclude that PRs are induced concomi- tantly with SAR, whereas SA and the activation of PR genes is not part of the pathway leading to ISR in Arabidopsis (Pieterse et al., 1996).
Transduction of the SA signal requires the regulatory (activator) protein NPR1 (or NIM1) that functions in the terminal part of the signaling pathway of SAR (Van Loon et al., 1998). In non-induced plants, NPR1 is present as a multimer and during SAR induction, SA triggers the con- version of NPR1 into a monomeric form (Verhagen et al. 2006). These monomers are translocated to the nucleus (Kinkema et al. 2000), where they interact with members of the TGA/OBF subclass of basic-leucine-zipper (bZIP) tran- scription factors that are involved in SA-dependent activa- tion of PR genes (Fan and Dong, 2002; Zhang et al., 2003). A direct interaction between NPR1 and a specific TGA transcription factor is required for the binding of the com- plex to elements within the promoter of the PR genes (Després et al., 2000; Fan and Dong, 2002). Overexpres- sion of the NPR1 gene leads to enhanced resistance to pathogen attack (Cao et al., 1998; Friedrich et al., 2001).
The Arabidopsis mutant npr1 does not express PR genes and does not exhibit SAR. Since rhizobacteria- mediated ISR is independent of SA and not associated with PRs, it is expected that ISR would still be expressed in this mutant. However, the npr1 mutant of Arabidopsis does not display P. fluorescens WCS417r-mediated ISR. This
ตัวแทน Biocontrol - เกิดจากความต้านทาน (ISR และเขตบริหารพิเศษ)ไม่อุบัติ rhizobacteria ได้รับการแสดงเพื่อระงับโรค โดย inducing กลไกความต้านทานในพืชที่เรียกว่า "ทำให้เกิดระบบต้านทาน" (ISR) (แวนลูนโชวฮาชาวร้อยเอ็ด al., 1998) ต้านทานการเหนี่ยวนำให้เป็นรัฐ hanced น้ำป้องกันความสามารถในการพัฒนา โดยพืชเมื่อถูกกระตุ้น appro-priately (แวนลูนโชวฮาชาวร้อยเอ็ด al., 1998) ISR เดิมถูกอธิบายโดยแวนเพียร์เอ็ด al. (1991) ในพืชที่มี systemically รับการป้องกัน โดย P. fluorescens พันธุ์ WCS417r กับ dianthi F. oxysporum f. sp. และโดย Wei และ al. (1991) แตงกวาพืช ที่ rhizobacterial สายพันธุ์ป้องกันใบไม้กับ anthracnose สาเหตุ Colletotrichum orbiculare คาร์เนชั่น Inducing rhizobacteria และโรคมี inoculated และยังคงจำกัด และแยกกันในโรงงานเดียวกันเพื่อให้จุลินทรีย์อัน-tagonism ถูกคัดออก และถูกผลป้องกันพืช mediatedISR Rhizobacteria mediated คล้ายคลึงกับการศึกษา-ใน duced ระบบได้รับการต้านทาน (เขตบริหารพิเศษ) ที่ทั้งสองชนิดต้านทานอาจทำให้พืชเชื้อส่วนมากทนปลูกโรค (Van Wees และ al., 1997 แวนลูนโชวฮาชาวร้อยเอ็ด al., 1998), รวมทั้ง โรคเชื้อรา แบคทีเรีย และไวรัส ตลอดจน nematodes และแมลง (Zehnder และ al., 1997 แวนลูนโชวฮาชาวร้อยเอ็ด al., 1998 โค้ง 2006 Pozo ก Azcon - Aguilar, 2007) พันธุ์เดียวกันก่อให้เกิดความต้านทานต่อโรคต่าง ๆ ในโรงงานเดียวกัน (Somers et al. 2004) โดยเฉพาะ โอลีและคัดได้ rhizo-แบคทีเรีย studied สุดที่ ISR (Kloepper et al., 2004 รถตู้ Wees et al., 2008) Vleesschauwer และ Höfte (2009) นำเสนอคำศัพท์ ISR พรรณนาเกิดต้านทานระบบที่ส่งเสริมโดยไม่อุบัติ rhizobac-teria PGPR ไม่ signaling ทางเดินใน-volved ในขั้นตอนนี้ ในขณะที่คำว่าเขตบริหารพิเศษใช้เพื่ออธิบายความต้านทานอาจขึ้นอยู่กับกรดซาลิไซลิและตรีโกณมิติ-gered โดยการติดเชื้อท้องถิ่นISR และเขตบริหารพิเศษดำเนินการผ่านสัญญาณเส้นทางวิธีการต่าง ๆ เหนี่ยวนำของเขตบริหารพิเศษคือกรดซาลิไซลิ (SA) และ ISR กรดจัสโมนิก (JA) และเอทิลีน (ET) สัญญาณกำลังมนต์ (แวนลูนโชวฮาชาวร้อยเอ็ด al., 1998) โมเลกุล signaling สะสมเหล่านี้ประสานการตอบสนองการป้องกัน และเมื่อใช้ exogenously มีเพียงพอที่จะก่อให้เกิด resis-tance (Ryals et al., 1996) ป้องกัน mediated โดย ISR จะมากน้อยกว่าที่ได้รับจากเขตปกครองพิเศษ (แวนลูนโชวฮาชาว 2000) และระดับของการพึ่งพาพืชลักษณะทางพันธุกรรมเป็น ob-ในรุ่น ISR (Bloemberg และ Lugten-เบิร์กลักซ์เชอรี่ 2001) อย่างไรก็ตาม ISR และเขตบริหารพิเศษกันให้ป้องกันดีกว่าไว้คนเดียว ระบุว่า พวกเขาสามารถทำ additively ใน inducing ความต้านทานต่อโรค (Van Wees และ al., 2000)สะสมกรดซาลิไซลิเกิดขึ้นทั้งภายใน และ ใน ระดับที่ต่ำกว่า systemically กับการพัฒนาของเขตปกครองพิเศษ ของ SA บ่อยก่อให้เกิดเขตปกครองพิเศษในพืชหลายชนิด (แวนลูนโชวฮาชาวร้อยเอ็ด al., 1998) นอกจากนี้ ใช้เป็นการทั่วไปและเน็ค-essary คุณลักษณะ สำหรับการเรียกใช้เขตปกครองพิเศษ (Vleesschauwer และ Höfte, 2009), แต่ ในหลาย กรณี เขตบริหารพิเศษสามารถพัฒนาการตายเฉพาะส่วนของเนื้อเยื่อจะถูกทริกเกอร์ โดยการตายเฉพาะส่วนของเนื้อเยื่อดังใน Arabidopsis thaliana (Mishina และ Zeier, 2007) ในปีการศึกษา แรก infec-สเตรชัน predisposes พืชเพื่อต่อต้านการโจมตีต่อไป SA เรียกใช้ชุดเฉพาะของยีนที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันเรียกว่าโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับพยาธิกำเนิด (พีอาร์เอส) ทั่วไป ISR ไม่ตามมา ด้วยการเรียกใช้ของ PR ลักษณะพิเศษป้องกันกำลังของเขตบริหารพิเศษอยู่เสมอ associ เส้นกับสะสมของพีอาร์เอส (แวนลูนโชวฮาชาว 2007) รากของยาสูบกับ P. fluorescens CHA0 จังหวัดแฌร์และตรีโกณมิติสะสมของ SA inducible PR โปรตีนในใบ (Maurhofer et al., 1994) พีอาร์เอสนี้เป็นฮอลล์เครื่องหมายของเขตปกครองพิเศษในพืชหลายชนิด และมีความคิดที่นำไปสู่สถานะของความต้านทานได้ (Vleesschau wer และ Höfte, 2009) ของพีอาร์เอสนี้ได้ 1,3-glu-canases และ chitinases สามารถ hydrolyzing ผนังเซลล์เชื้อรา ในขณะที่พีอาร์เอสอื่น ๆ มีลักษณะไม่ดี เขตปกครองพิเศษ - สัมพันธ์พีอาร์เอสแนะนำสัดส่วนที่สำคัญของโปรตีนเหล่านี้จะเพิ่มกำลังป้องกันอาจมอก.-sues (แวนลูนโชวฮาชาวร้อยเอ็ด al., 1998)PR-1 ยีนหรือโปรตีนนิพจน์ปรากฏให้ ใน ducible โดย SA และมันจะมักจะถูกใช้เป็นเครื่องหมายโมเลกุลเพื่อบ่งชี้ว่า ได้รับปีการศึกษาอาจ (แวนลูนโชวฮาชาวและ Bakker, 2006) พืช Arabidopsis inoculated กับ syringae P. thogen ป่า pv มะเขือเทศ หรือฉีดพ่น ด้วย SA devel - oped ปีการศึกษา และสะสม PR-1, -2 และ -5 mRNAs (Pieterse et al., 1996) และ inoculated P. fluorescens WCS417r หรือ P. putida WCS358 พัฒนา ISR แต่ PR ยีนหรือสะสมของพีอาร์เอสไม่ถูกตรวจพบ (Van Wees และ al., 1997) ISR สามารถถูกทริกเกอร์ในพืชที่ไม่สามารถสะสม SA (NahG พืชกลายพันธุ์) ตามนี้ หนึ่งสามารถสรุปพีอาร์เอส concomi tantly อาจ มีเขตปกครองพิเศษ SA และเปิดใช้งานของ PR ไม่เป็น ส่วนหนึ่งของทางเดินที่นำไปสู่ ISR ใน Arabidopsis (Pieterse et al., 1996)Transduction สัญญาณ SA ต้องโปรตีนกำกับดูแล (activator) NPR1 (หรือ NIM1) ที่ทำหน้าที่ในส่วนของทางเดิน signaling ของเขตปกครองพิเศษ (แวนลูนโชวฮาชาวร้อยเอ็ด al., 1998) เทอร์มินัล ในไม่ใช่เกิดจากพืช NPR1 มีอยู่ เป็นแบบ multimer และ ระหว่างเขตปกครองพิเศษเหนี่ยวนำ SA ทริกเกอร์คอนเวอร์ชันของ NPR1 ลงในฟอร์ม monomeric (Verhagen et al. 2006) Monomers เหล่านี้จะ translocated กับนิวเคลียส (Kinkema et al. 2000), ที่ซึ่งพวกเขาโต้ตอบกับสมาชิกของย่อย TGA/OBF ของพื้นฐาน-leucine-ซิป (bZIP) แผ่นทรานปัจจัยที่เกี่ยวข้องในขึ้นอยู่กับ SA activa-สเตรชันของยีน PR (พัดลมและดง 2002 จางและ al., 2003) ปฏิสัมพันธ์โดยตรงระหว่าง NPR1 และสัดส่วนเฉพาะ TGA transcription เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการรวมของ com-เพลกซ์องค์ประกอบภายในโปรโมเตอร์ของยีน PR (Després et al., 2000 พัดลมและดง 2002) Overexpres-sion ของยีน NPR1 นำไปสู่การเพิ่มความต้านทานการโจมตีการศึกษา (Cao et al., 1998 ฟรีดริชและ al., 2001)Npr1 เต่า Arabidopsis แสดงยีน PR และแสดงปีการศึกษา ตั้งแต่ rhizobacteria - mediated ISR เป็นอิสระของ SA และไม่เกี่ยวข้องกับพีอาร์เอส คาดว่า mutant นี้จะยังคงแสดง ISR อย่างไรก็ตาม mutant npr1 ของ Arabidopsis ไม่แสดง P. fluorescens WCS417r mediated ISR. นี้
การแปล กรุณารอสักครู่..
Biocontrol ตัวแทน - ความต้านทานชักนำ (ISR และ SAR)
แบคทีเรียที่ทำให้เกิดโรคที่ไม่ได้รับการแสดงที่จะระงับโรคโดยการกระตุ้นให้เกิดกลไกการต้านทานในโรงงานที่เรียกว่า "การต่อต้านระบบชักนำ" (ISR) (. Van Loon, et al, 1998) ต้านทานการชักนำให้เกิดเป็นสภาวะของความสามารถในการป้องกัน en- hanced พัฒนาโดยพืชที่โชคร้ายเมื่อกระตุ้น priately (Van Loon et al., 1998) ISR ได้อธิบายไว้ก่อนโดยรถตู้ Peer และคณะ (1991) ในพืชดอกคาร์เนชั่นที่ได้รับการคุ้มครองอย่างมีระบบโดย P. fluorescens WCS417r ความเครียดกับ F. oxysporum ฉ SP Dianthi และเหว่ยและคณะ (1991) ในพืชแตงกวาสายพันธุ์ที่ได้รับการป้องกัน rhizobacterial ใบกับแอนที่เกิดจากเชื้อรา Colletotrichum orbiculare การกระตุ้นให้เกิดแบคทีเรียและเชื้อโรคที่ถูกเชื้อและยังคงถูกคุมขังและแยกเชิงพื้นที่ในโรงงานเดียวกันเพื่อให้ An- จุลินทรีย์ tagonism ได้รับการยกเว้นและการป้องกันผลกระทบที่ได้รับจากพืชพึ่ง.
แบคทีเรียพึ่ง ISR คล้ายเชื้อโรค-in-One สงต้านทานที่ได้มาเป็นระบบ (SAR ) ในการที่ทั้งสองประเภทของความต้านทานการเหนี่ยวนำทำให้ส่วนต่างๆของพืชที่ไม่ติดเชื้อทนต่อโรคพืช (Van Wees et al, 1997;.. Van Loon, et al, 1998) รวมทั้งเชื้อราแบคทีเรียและเชื้อโรคไวรัสเช่นเดียวกับไส้เดือนฝอยและแมลง ( Zehnder et al, 1997;.. Van Loon et al, 1998; ก้ม 2006; Pozo และ Azcon- อากีลาร์ 2007) สายพันธุ์เดียวกันก่อให้เกิดความต้านทานต่อเชื้อโรคต่าง ๆ ในโรงงานเดียวกัน (ซอมเมอร์ et al. 2004) โดยเฉพาะ Pseudomonas และ Bacillus spp เป็นเชื้อแบคทีเรีย rhizo- ศึกษามากที่สุดว่ามีการเรียก ISR (Kloepper et al, 2004;.. Van Wees et al, 2008) Vleesschauwer และ Hofte (2009) เสนอคำศัพท์ ISR จะพรรณนาต้านทานระบบเหนี่ยวนำให้เกิดการส่งเสริมการลงทุนโดยที่ไม่ทำให้เกิดโรคเทอเรีย rhizobac- หรือ PGPR โดยไม่คำนึงถึงเส้นทางการส่งสัญญาณในร่ม volved ในขั้นตอนนี้ในขณะที่ระยะ SAR ใช้เพื่ออธิบายกรดซาลิไซลิขึ้นอยู่กับ ต้านทานชักนำ trig- Gered จากการติดเชื้อที่มีการแปล.
ISR และการกระทำ SAR ผ่านวิธีเส้นทางการส่งสัญญาณที่แตกต่างกัน การเหนี่ยวนำของ SAR คือผ่านกรดซาลิไซลิ (SA) และ ISR ต้องใช้กรดจัสโมนิก (JA) และเอทิลีน (ET) Signal- ทางเดินไอเอ็นจี (Van Loon et al., 1998) เหล่านี้สะสมสัญญาณโมเลกุลประสานงานการตอบสนองการป้องกันและเมื่อนำมาใช้จากภายนอกมีเพียงพอที่จะก่อให้เกิดในระยะ resis- (Ryals et al., 1996) ป้องกันผู้ไกล่เกลี่ยโดย ISR อย่างมีนัยสำคัญน้อยกว่าที่ได้รับจากการ SAR (Van Loon, 2000) และระดับของการพึ่งพาจีโนไทป์พืชจะสังเกตการทำหน้าที่ในการผลิตของ ISR (Bloemberg และ Lugten- Berg, 2001) อย่างไรก็ตาม ISR และ SAR ร่วมกันให้การป้องกันที่ดีกว่าแต่ละของพวกเขาเพียงอย่างเดียวแสดงให้เห็นว่าพวกเขาสามารถทำหน้าที่ในการกระตุ้นให้เกิด additively ความต้านทานต่อเชื้อโรค (Van Wees et al., 2000).
การสะสมกรด Salicylic เกิดขึ้นทั้งในประเทศและในระดับที่ต่ำกว่าระบบ ซึ่งสอดคล้องกับการพัฒนาของ SAR การประยุกต์ใช้ภายนอก SA ยังก่อให้เกิดการ SAR ในพืชหลายชนิด (Van Loon et al., 1998) การพัฒนาของเนื้อร้ายเนื้อเยื่อที่ใช้ในการได้รับการพิจารณาคุณสมบัติ essary ทั่วไปและ nec- สำหรับการเปิดใช้ SAR (Vleesschauwer และ Hofte, 2009) แต่ในหลายกรณี SAR ยังสามารถเรียกได้โดยไม่ต้องเนื้อร้ายเนื้อเยื่อที่แสดงใน Arabidopsis thaliana (Mishina และ Zeier 2007 ) ในเขตปกครองพิเศษฉวยแรก
การ predisposes พืชที่จะต่อต้านการโจมตีต่อไป SA เปิดใช้งานเฉพาะชุดของยีนที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันการเกิดโรคที่เรียกว่าโปรตีนที่เกี่ยวข้อง (PRs) โดยทั่วไป ISR ไม่ได้มาพร้อมกับการกระตุ้นการทำงานของยีน PR ลักษณะการป้องกันความจุที่เพิ่มขึ้นของ SAR อยู่เสมอ ated กันกับการสะสมของ PRs (Van Loon 2007) การรักษารากยาสูบกับพี fluorescens CHA0 trig- เผลอสะสมของโปรตีน PR SA-inducible ในใบ (Maurhofer et al., 1994) PRs เหล่านี้เป็นเครื่องหมายฮอลล์ของ SAR ในพันธุ์พืชหลายแห่งและมีความคิดที่นำไปสู่รัฐของความต้านทานบรรลุ (Vleesschau- wer และ Hofte, 2009) บางส่วนของ PRs เหล่านี้เป็น canases 1,3-glu- chitinases และความสามารถในการการย่อยผนังเซลล์ของเชื้อราในขณะที่ PRs อื่น ๆ ที่มีลักษณะไม่ดี SAR- PRs ที่เกี่ยวข้องแนะนำให้การสนับสนุนที่สำคัญของโปรตีนเหล่านี้เพื่อป้องกันความจุที่เพิ่มขึ้นของ Sues tis- เหนี่ยวนำ (Van Loon et al., 1998).
PR-1 ยีนหรือการแสดงออกของโปรตีนที่ดูเหมือนจะทำา ducible โดย SA และมันก็เป็น มักจะเป็นเครื่องหมายโมเลกุลเพื่อบ่งชี้ว่า SAR ได้รับการเหนี่ยวนำ (Van Loon และแบกเกอร์ 2006) พืช Arabidopsis เชื้อด้วยพารามิเตอร์ thogen P. syringae pv มะเขือเทศหรือฉีดพ่นด้วย SA พัฒนานั้น OPED SAR และสะสม PR-1, -2 และ -5 mRNAs (Pieterse et al., 1996) และเชื้อด้วย P. fluorescens WCS417r หรือ P. putida WCS358 พัฒนา ISR แต่การแสดงออกของยีน PR- หรือ การสะสมของ PRs ไม่พบ (Van Wees et al., 1997) ISR สามารถเรียกในพืชที่ไม่สามารถที่จะสะสม SA (NahG พืชกลายพันธุ์) จากนี้หนึ่งสามารถสรุปได้ว่ามีการเหนี่ยวนำให้เกิด PRs concomi- tantly กับ SAR ขณะ SA และการทำงานของยีน PR ไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของทางเดินที่นำไปสู่ ISR ใน Arabidopsis (Pieterse et al., 1996).
Transduction ของสัญญาณ SA ต้องมีการกำกับดูแล (กระตุ้น) โปรตีน NPR1 (หรือ NIM1) ที่ทำหน้าที่ในส่วนขั้วของเส้นทางการส่งสัญญาณของ SAR (Van Loon et al., 1998) ในพืชที่ไม่ใช่เทพ NPR1 เป็นปัจจุบันเป็น MulTimer และในระหว่างการเหนี่ยวนำ SAR, SA ทริกเกอร์รุ่น con- ของ NPR1 ในรูปแบบ monomeric (Verhagen et al. 2006) โมโนเมอร์เหล่านี้จะถูก translocated นิวเคลียส (Kinkema et al. 2000) ที่พวกเขามีปฏิสัมพันธ์กับสมาชิกของ TGA / รอง OBF พื้นฐาน-Leucine ซิป (BZIP) tran- scription ปัจจัยที่มีส่วนร่วมใน SA ขึ้นอยู่กับการตุของ ยีน PR (พัดลมและ Dong, 2002; Zhang et al, 2003.) ปฏิสัมพันธ์โดยตรงระหว่าง NPR1 และเฉพาะถอดความปัจจัย TGA เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับผูกพันของซับซ้อนกับองค์ประกอบภายในโปรโมเตอร์ของยีน PR (després, et al, 2000;. พัดลมและ Dong, 2002) ไซออน Overexpres- ของยีน NPR1 นำไปสู่การเพิ่มต้านทานการโจมตีของเชื้อโรค (Cao et al, 1998;.. ฟรีดริช, et al, 2001).
กลายพันธุ์ Arabidopsis npr1 ไม่แสดงยีน PR และไม่แสดง SAR ตั้งแต่ rhizobacteria- พึ่ง ISR เป็นอิสระจาก SA และไม่เกี่ยวข้องกับ PRs มันเป็นที่คาดว่า ISR จะยังคงได้รับการแสดงในที่กลายพันธุ์นี้ แต่กลายพันธุ์ npr1 ของ Arabidopsis ไม่แสดง P. fluorescens WCS417r พึ่ง ISR นี้
การแปล กรุณารอสักครู่..