3.2. Biological role(s) of DNA cytosine methylation
Methylation of the fifth carbon of cytosine is a widespread modification
present in bacteria, archaea, and eukaryotes (Feng et al.,
2010; Zemach et al., 2010; Huff and Zilberman, 2014). However,
methylation of cytosine residues has not been detected in several
model organisms such as Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces
pombe, and C. elegans (Capuano et al., 2014), suggesting that
this modification is not essential for eukaryotic life. Interestingly,
some of the examined microalgae lack clearly identifiable homologs
of Dnmt1/MET1, CMT, and Dnmt3/DRM methyltransferases
(Table 1) but it is not certain that they are devoid of DNA cytosine
methylation. For instance, the Prasinophyte algae (Ostreococcus
lucimarinus, Bathycoccus prasinos, and M. pusilla CCMP1545) contain
highly diverged DNA methyltransferases of the Dnmt5 subfamily
and exhibit genomic CG methylation (Huff and Zilberman, 2014).
In land plants or mammals, DNA cytosine methylation is often associated
with the transcriptional silencing of transposable elements,
repetitive DNA sequences, and some protein coding genes, and
plays a critical role in genomic imprinting, X-chromosome inactivation,
and chromosome stability (Feng et al., 2010; Law and
Jacobsen, 2010). Gene body methylation is also highly conserved
even though its precise function(s) remains an open question
(Feng et al., 2010; Zemach et al., 2010; Huff and Zilberman, 2014).
In contrast to this wealth of information, the role(s) of DNA cytosine
methylation in microalgae is still poorly understood.
Advances in sequencing technologies have enabled profiling of
the genome methylation patterns of multiple species, including
the microalgae C. variabilis NC64A, V. carteri, and C. reinhardtii
(Feng et al., 2010; Zemach et al., 2010). In C. variabilis, genes are
universally CG methylated, mostly within their bodies with a sharp
drop at the promoters (Zemach et al., 2010). Interestingly, promoter
methylation is inversely correlated with gene expression
suggesting that, when it occurs, promoter-proximal methylation
represses transcription. CHG methylation is also substantial but,
similarly to land plants, concentrated in repetitive (presumably
transposon) sequences and excluded from genes (Zemach et al.,
2010). In contrast, the V. carteri genome is methylated to a much
lower degree and exclusively in the CG context. Transposons and
repeats are preferentially methylated but a weak negative relationship
between promoter methylation and gene transcription was
also observed (Zemach et al., 2010). In Volvox, DNA methylation
had previously been implicated in the transcriptional silencing of
introduced transgenes and a MET1-like methyltransferase was
suggested to be involved in the maintenance of transgene and
transposon methylation (Babinger et al., 2007).
3.2 การชีวภาพบทบาทของ cytosine ปรับปรับคาร์บอนห้าของ cytosine เป็นการปรับเปลี่ยนอย่างแพร่หลายในแบคทีเรีย อาร์เคีย และ eukaryotes (Feng et al.,2010 Zemach et al., 2010 Huff ก Zilberman, 2014) อย่างไรก็ตามปรับตก cytosine ไม่พบในแบบจำลองสิ่งมีชีวิตเช่น Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomycespombe และ C. elegans (Capuano et al., 2014), แนะนำที่การแก้ไขนี้ไม่จำเป็นสำหรับชีวิต eukaryotic เป็นเรื่องน่าสนใจของ microalgae กล่าวถึงขาด homologs ระบุชัดเจนของ Dnmt1/MET1, CMT และ Dnmt3/DRM methyltransferases(ตาราง 1) แต่ไม่แน่ใจว่า พวกเขาจะปราศจาก cytosine ดีเอ็นเอปรับ ตัวอย่าง การ Prasinophyte สาหร่าย (Ostreococcuslucimarinus, Bathycoccus prasinos และ M. pusilla CCMP1545) ประกอบด้วยdiverged methyltransferases ดีเอ็นเอของ Dnmt5 subfamily สูงและแสดงปรับ CG genomic (Huff และ Zilberman, 2014)ในดินพืชหรือการเลี้ยงลูกด้วยนม cytosine ปรับคือมักจะเกี่ยวข้องกับ silencing transcriptional transposable องค์ประกอบลำดับดีเอ็นเอซ้ำ และโปรตีนบางรหัสยีน และมีบทบาทสำคัญในการ imprinting genomic, X-chromosome ยกเลิกการเรียกและความมั่นคงของโครโมโซม (Feng et al., 2010 กฎหมาย และจาบ 2010) ปรับร่างกายยีนมีอยู่สูงแม้ว่าฟังก์ชันความละเอียดยังคง เป็นคำถามเปิด(Feng et al., 2010 Zemach et al., 2010 Huff ก Zilberman, 2014)ตรงข้ามนี้มาย บทบาทของ DNA cytosineยังไม่ดีคือเข้าใจปรับ microalgaeความก้าวหน้าในเทคโนโลยีลำดับได้สร้างโพรไฟล์รูปแบบการปรับกลุ่มหลายชนิด รวมถึงmicroalgae C. variabilis NC64A, V. carteri และ reinhardtii c(Feng et al., 2010 Zemach et al., 2010) C. variabilis ยีนแบบ CG methylated ส่วนใหญ่ภายในร่างกายมีความคมปล่อยที่ก่อ (Zemach et al., 2010) เป็นเรื่องน่าสนใจ โปรโมเตอร์ปรับเป็น inversely correlated กับยีนแนะนำที่ เมื่อเกิด ปรับโปรโมเตอร์ proximalrepresses transcription CHG ปรับก็พบแต่คล้ายกับที่ดินพืช เข้มข้นในซ้ำ (สันนิษฐานว่าtransposon) ลำดับ และแยกออกจากยีน (Zemach et al.,2010) . ในทางตรงกันข้าม methylated จีโนม carteri V. ไปมากมายต่ำกว่าปริญญาและเฉพาะ ในบริบท CG Transposons และทำซ้ำเป็น methylated โน้ตแต่ความสัมพันธ์ติดลบอ่อนแอระหว่างปรับโปรโมเตอร์และยีน มี transcriptionนอกจากนี้ยัง สังเกต (Zemach et al., 2010) ใน Volvox ปรับมีการเกี่ยวข้องในการ silencing transcriptional ของก่อนหน้านี้นำ transgenes และ methyltransferase เช่น MET1แนะนำการมีส่วนร่วมในการบำรุงรักษาของ transgene และtransposon ปรับ (Babinger et al., 2007)
การแปล กรุณารอสักครู่..
3.2 บทบาททางชีวภาพ (s) ของ methylation ดีเอ็นเอ cytosine
Methylation ของคาร์บอนที่ห้าของ cytosine คือการปรับเปลี่ยนอย่างแพร่หลาย
อยู่ในแบคทีเรียเคียและยูคาริโอ (ฮ, et al.
2010;. Zemach et al, 2010; หอบและ Zilberman, 2014) อย่างไรก็ตาม
methylation ของสารตกค้าง cytosine ไม่ได้รับการตรวจพบในหลาย
รูปแบบสิ่งมีชีวิตเช่น Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces
pombe และ C. elegans (Capuano et al., 2014) ชี้ให้เห็นว่า
การเปลี่ยนแปลงนี้ไม่จำเป็นสำหรับชีวิต eukaryotic ที่น่าสนใจ
บางส่วนของการตรวจสอบสาหร่ายขาด homologs ระบุไว้อย่างชัดเจน
ของ Dnmt1 / MET1, CMT และ Dnmt3 / DRM methyltransferases
(ตารางที่ 1) แต่มันก็ไม่แน่ใจว่าพวกเขาจะไร้ดีเอ็นเอ cytosine
methylation ยกตัวอย่างเช่นสาหร่าย Prasinophyte (Ostreococcus
lucimarinus, Bathycoccus Prasinos และ M. pusilla CCMP1545) มี
methyltransferases ดีเอ็นเอแยกสูงของอนุวงศ์ Dnmt5
และจัดแสดง methylation CG จีโนม (หอบและ Zilberman, 2014).
ในพืชบกหรือเลี้ยงลูกด้วยนม methylation cytosine ดีเอ็นเอ มักจะเกี่ยวข้อง
กับการยับยั้งการถอดรหัสขององค์ประกอบ transposable,
ลำดับดีเอ็นเอซ้ำและโปรตีนยีนเข้ารหัสบางส่วนและ
มีบทบาทสำคัญในจีโนมประทับยับยั้ง X-โครโมโซม
และความมั่นคงโครโมโซม (ฮ et al, 2010;. กฎหมายและ
จาคอป 2010) methylation ร่างกายยีนยังเป็นป่าสงวนสูง
แม้ว่าหน้าที่ของมันได้อย่างแม่นยำ (s) ยังคงเป็นคำถามเปิด
(ฮ et al, 2010;. Zemach et al, 2010;. หอบและ Zilberman, 2014).
ในทางตรงกันข้ามกับความมั่งคั่งของข้อมูลนี้ บทบาท (s) ของ cytosine DNA
methylation ในสาหร่ายยังคงเข้าใจ.
ความก้าวหน้าในเทคโนโลยีลำดับได้เปิดใช้งานโปรไฟล์ของ
รูปแบบ methylation จีโนมของหลายชนิดรวมทั้ง
สาหร่าย C. ตัวแปร NC64A, V. carteri และ C reinhardtii
(ฮและ อัล, 2010;.. Zemach et al, 2010) ในซีตัวแปรยีนเป็น
สากล CG สารส่วนใหญ่ที่อยู่ในร่างกายของพวกเขาที่มีความคมชัด
ลดลงที่ก่อการ (Zemach et al., 2010) ที่น่าสนใจก่อการ
methylation มีความสัมพันธ์ผกผันกับการแสดงออกของยีน
บอกว่าเมื่อมันเกิดขึ้น methylation โปรโมเตอร์ใกล้เคียง
represses ถอดความ methylation CHG ยังเป็นอย่างมาก แต่
ในทำนองเดียวกันกับพืชบก, ความเข้มข้นในซ้ำ (สมมุติ
transposon) ลำดับและการยกเว้นจากยีน (Zemach et al.,
2010) ในทางตรงกันข้ามจีโนม V. carteri เป็น methylated ไปมาก
ระดับต่ำและโดยเฉพาะในบริบทของการกำกับดูแลกิจการ transposons และ
ซ้ำจะ methylated พิเศษ แต่ความสัมพันธ์เชิงลบที่อ่อนแอ
ระหว่าง methylation โปรโมเตอร์และการถอดรหัสยีน
นอกจากนี้ยังตั้งข้อสังเกต (Zemach et al., 2010) ใน Volvox, ดีเอ็นเอ methylation
ได้รับก่อนหน้านี้ที่เกี่ยวข้องในการยับยั้งการถอดรหัสของ
ยีนแนะนำและใบพัด MET1 เหมือนได้รับการ
แนะนำให้มีส่วนร่วมในการบำรุงรักษาของยีนและ
methylation transposon (Babinger et al., 2007)
การแปล กรุณารอสักครู่..
3.2 . บทบาททางชีวภาพ ( s ) ของ DNA methylation
จากไซโตซีนของคาร์บอนในห้าของไซโตซีนเป็นอย่างกว้างขวางในปัจจุบันในการปรับเปลี่ยน
แบคทีเรียอาร์เคียและยูแคริโอต ( ฟง et al . ,
2010 zemach et al . , 2010 ; โกรธและ " 2014 ) อย่างไรก็ตาม ข้อเสนอแนะของไซโตซีน
ตกค้างยังไม่ได้ตรวจพบในสิ่งมีชีวิต
รูปแบบต่าง ๆเช่น Saccharomyces cerevisiae schizosaccharomyces
pombe , และ Cถิ่น ( capuano et al . , 2014 ) แนะนำว่า
ปรับเปลี่ยนนี้ไม่ได้จำเป็นต่อชีวิต ยูคาริโอติก น่าสนใจ บางส่วนของการตรวจสอบสาหร่ายขาด
ของโฮโมลอกส์ระบุไว้ชัดเจน dnmt1 / met1 CMT , และ dnmt3 / DRM methyltransferases
( ตารางที่ 1 ) แต่ก็ไม่แน่ใจว่าพวกเขาจะไร้ย้ายถิ่น
methylation ดีเอ็นเอ เช่น prasinophyte สาหร่าย ( ostreococcus lucimarinus
,bathycoccus prasinos และม. pusilla ccmp1545 ) ประกอบด้วย
ขอแยกออก methyltransferases ดีเอ็นเอของ dnmt5 subfamily
และจัดแสดงที่มี CG เมทิลเลชั่น ( โกรธและ " 2014 ) .
ในพืชที่ดิน หรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมดีเอ็นเอ methylation ย้ายถิ่นมักจะเกี่ยวข้องกับองค์ประกอบของความเงียบ
ลองตรวจซ้ำลำดับ , ดีเอ็นเอ , ยีนและโปรตีนบางนะครับ และ
เล่นบทบาทสำคัญในคาบสมุทรมลายูทำให้โครโมโซม X และโครโมโซม
, , มั่นคง ( ฟง et al . , 2010 ; กฎหมายและ
Jacobsen , 2010 ) ร่างกายของร่างกายก็ยังได้รับการอนุรักษ์
ถึงแม้ว่าฟังก์ชันแม่นยำของมัน ( s ) ยังคงเป็นคำถามเปิด
( ฟง et al . , 2010 ; zemach et al . , 2010 ; โกรธและ " 2014 ) .
ในทางตรงกันข้ามกับนี้ความมั่งคั่งของข้อมูลบทบาท ( S )
ย้ายถิ่น ดีเอ็นเอเมทิลเลชั่นในสาหร่ายยังไม่ค่อยเข้าใจ .
ความก้าวหน้าในเทคโนโลยีดังกล่าวได้เปิดใช้งานโปรไฟล์ของ
จีโนมจากรูปแบบของหลาย ๆชนิด รวมถึงสาหร่าย variabilis nc64a
c , V . carteri และ C . reinhardtii
( ฟง et al . , 2010 ; zemach et al . , 2010 ) C .
2 variabilis ยีนเป็น CG methylated ส่วนใหญ่ภายในร่างกายของพวกเขาที่มีความคมชัด
วางที่โปรโมเตอร์ ( zemach et al . , 2010 ) ทั้งนี้ โปรโมเตอร์เมทิลเลชั่นมีความสัมพันธ์ผกผันกับ
แนะนำว่า การแสดงออกของยีน เมื่อมันเกิดขึ้น , ส่งเสริมการทำงานจาก
ยาบ้า transcription chg จากยังมากแต่
คล้ายกับพืชที่ดิน ความเข้มข้นในการแข่งขัน ( สันนิษฐาน
? ? ? ? ? ) ลำดับและแยกออกจากยีน ( zemach et al . ,
2010 )ในทางตรงกันข้าม , จีโนม , carteri เป็น methylated ระดับล่างมาก
และเฉพาะใน CG บริบท transposons และ
preferentially ซ้ำเป็น methylated แต่ความสัมพันธ์เชิงลบระหว่างโปรโมเตอร์เมทิลเลชั่นอ่อน
และยีนถอดความเป็น 1 ( zemach et al . , 2010 ) ใน volvox ดีเอ็นเอ methylation
ได้รับก่อนหน้านี้ที่เกี่ยวข้องในการปกปิด
ลองแนะนำ transgenes และ met1 เหมือน methyltransferase คือ
แนะนำให้มีส่วนร่วมในการบำรุงรักษาของยีนและ
( ? ? ? ? ? จาก babinger et al . , 2007 )
การแปล กรุณารอสักครู่..