Materials and methods
2.1. Study site
The Agatti lagoon is located in the Lakshadweep Archipelago of
atolls in the Indian Ocean (Fig. 1) and has been identified as an
important year-round foraging ground for green turtles at different
life stages (Tripathy et al., 2002, 2007). Although globally threatened,
the green turtle is locally very abundant in the Agatti lagoon,
rivalling the highest densities recorded worldwide, following a
decade long ban on its exploitation (Tripathy et al., 2007). In an
earlier study, conducted in 2005, green turtle densities were
shown to vary considerably across the seagrass meadow, and systematic
interviews with fishing communities suggested that these
distributions persisted over several years (unpublished results).
In this study, we first quantified the abundance and distribution
of green turtle populations in the Agatti lagoon using a boat-based
grid count technique. Within this grid, we also described the distribution
and cover of different habitat types within the lagoon. We
then identified a gradient of turtle abundance within the seagrass
meadows, and measured herbivory pressure and seagrass responses
across this gradient.
2.2. Turtle distribution in the lagoon
We defined a grid covering the entire Agatti lagoon with a grid
size of 300 m 300 m, deemed to be adequate to capture heterogeneity
of seagrass megaherbivore populations, as well as the habitat
heterogeneity within the lagoon. A total of 187 grid points
were defined across the lagoon (Fig. 2), and their coordinates entered
into a Global Positioning System (GPS) for repeat sampling.
For each grid point, we estimated the numbers of green turtles
using visual surveys along the grid line (300 m) from a diesel-powered
fishing boat. We travelled along this line with a speed not
exceeding 8 km h1, and counted all green turtles seen ahead of
the boat within a 20 m belt. Numbers counted within the grid line
were used as the density estimates for each grid point. To minimize
variation due to environmental conditions, we conducted surveys
between 0800 h and 1400 h, under calm weather conditions, and
at high tide. The shallowness of the lagoon (depth never exceeded
5m, Fig. 2) and the clarity of the waters made it possible to observe
the entire water column at all times, making detectibility of turtles
very high. This grid-based sampling was repeated eight times over
3 months from December 2006 to February 2007.
2.3. Habitat distribution
We quantified the distribution of major habitats within the lagoon
at the same 187 grid points used for estimating turtle densities
in December 2006 (see above, Fig. 2). We identified four
primary habitat types in the lagoon: coral (live and dead), rubble,
seagrass (Cymodocea rotundata monospecific, C. rotundata with
varying densities of Thalassia hemprichii) and sand.
At each grid point within the seagrass meadow, we laid five
50 cm 50 cm quadrats at 2 m intervals along a 10 m rope, and
visually estimated shoot density of seagrass and species composition.
Further, we calibrated our visual estimates of shoot density
with direct shoot counts across a gradient of shoot densities (ranging
from 0 to 2000 shoots m2) using the same quadrat size (linear
regression, R2 = 0.87, n = 52, p < 0.001). We later adjusted our raw
visual estimates using this relationship. At each grid point, water
depth was measured and adjusted to mean sea level (MSL).
2.4. Determining a gradient of turtle herbivory
We identified three zones of turtle density in the seagrass meadow
(Fig. 1), corresponding to low (1.7–3.3 turtles ha1), medium
(3.3–6.7 turtles ha1) and high (13.3–16.7 turtles ha1) turtle densities
in the western lagoon in order to determine rates of herbivory.
These zones were chosen to represent areas that were as
similar as possible in other environmental factors including depth,
sediment and habitat types (see Table 1). Additionally, we estimated nutrient supply in each location by measuring the nitrogen
content in C. rotundata leaves, a reliable indicator of external nutrient
conditions (Fourqurean et al., 2005; Fourqurean and Zieman,
1992). We collected 20 seagrass shoots from each location and
measured nitrogen in the youngest growing leaves using a Kjeltec
2003 analyzer. Because of the large biomass required for this estimation,
we aggregated all 20 shoots for the analysis to give a single
integrated value of nitrogen per zone. Nutrient conditions were
relatively similar across the green turtle density gradient (Table 1).
At each zone, we conducted a feeding assay using the seagrass
C. rotundata (the dominant species in the lagoon) in order to obtain
a direct instantaneous measure of the intensity of green turtle
grazing in April 2007 (see Prado et al., 2008). Shoots were collected
from a location in the eastern lagoon where seagrass leaves were
ungrazed by turtles. This location was also used as an herbivory
control for the purposes of this assay. After shoot collection, leaf
tips were cut to remove previous fish grazing signs if any, and
the number of leaves per shoot and leaf length was measured to
the nearest millimeter. To ensure minimum stress to the plants,
they were kept submerged in containers of seawater during the
handling period. We prepared seagrass tethers consisting of two
selected seagrass shoots attached by their vertical rhizome to a
numbered and labeled metal picket. We prepared 15 such pickets
per turtle density zone (control, low, medium, high) and distributed
them randomly within the sampling location, maintaining a
minimum distance of 0.5 m from each other, at similar depths
(1.5–3 m). We removed all shoots 2 days after the start of the
experiment. After retrieval of the shoots, we determined the final
leaf length, and the number of leaves per shoot that were missing,
broken, intact or grazed during the assay period. For each shoot, we
calculated the amount of herbivory (length consumed in 1 day) by
subtracting the initial leaf length from the final length for each leaf.
In order not to overestimate turtle grazing by including other leaf
losses (for instance, mechanical breakage), only leaves which
showed clear signs of turtle grazing were evident (Bjorndal,
1980) were used for our herbivory estimates.
2.5. Responses of seagrasses along the green turtle density gradient
In order to understand seagrass responses to herbivory, we
quantified several seagrass parameters across the gradient of turtle
grazing at the high, medium and low turtle abundance zones de-
วัสดุและวิธีการ
2.1 . การศึกษาเว็บไซต์
agatti ลากูนตั้งอยู่ใน Lakshadweep
ทางหมู่เกาะในมหาสมุทรอินเดีย ( รูปที่ 1 ) และได้รับการระบุเป็นสำคัญตลอดทั้งปีเช่นพื้น
เต่าเขียวที่ชีวิตแตกต่างกัน
( tripathy et al . , 2002 , 2007 ) แม้ว่าทั่วโลกคุกคาม
เต่าสีเขียวเป็นท้องถิ่นที่ชุกชุมมากใน agatti
ทะเลสาบrivalling ความหนาแน่นสูงสุดบันทึกทั่วโลก ดังต่อไปนี้
ทศวรรษยาวบ้านในการเอารัดเอาเปรียบ ( tripathy et al . , 2007 ) ใน
ก่อนหน้านี้การศึกษาดำเนินการในปี 2005 มีเต่าสีเขียวถูก
แสดงแตกต่างกันมากในทุ่งหญ้าหญ้าทะเล และสัมภาษณ์อย่างเป็นระบบ
กับชุมชนประมงแนะว่า การแจกแจงเหล่านี้หายไปหลายปี (
ประกาศผล )ในการศึกษานี้เราแรกปริมาณและการกระจายของเต่าสีเขียวอุดมสมบูรณ์
ประชากรใน agatti ลากูนโดยใช้เรือเทคนิคการนับตารางตาม
ภายในตารางนี้ เรายังอธิบายการกระจายและครอบคลุมประเภทของที่อยู่อาศัย
แตกต่างกันภายในทะเลสาบ เรา
แล้วระบุสีเต่ามากมายภายในหญ้าทะเล
ทุ่งหญ้า และวัดความดัน herbivory หญ้าทะเล
และการตอบสนองในระดับนี้ .
2.2 . จำหน่ายเต่าในทะเลสาบ
เรากำหนดตารางครอบคลุมทั้ง agatti กูนกับตาราง
ขนาด 300 เมตร 300 เมตร ถือว่าเพียงพอที่จะจับผิดพวกผิดพ้อง
ของหญ้าทะเล megaherbivore ประชากรเช่นเดียวกับที่อยู่อาศัย
ความหลากหลายภายในทะเลสาบ ทั้งหมด 187 ตารางคะแนน
กำหนดข้ามทะเลสาบ ( รูปที่ 2 ) และพิกัดของพวกเขาป้อน
เป็นระบบตำแหน่งทั่วโลก ( GPS ) สำหรับการสุ่มตัวอย่างซ้ำ .
สำหรับแต่ละจุดพิกัด เราคาดว่าตัวเลขของเต่าสีเขียวโดยใช้การสำรวจภาพ
ตามตารางบรรทัด ( 300 เมตร ) จากดีเซลขับเคลื่อน
เรือตกปลา เราเดินทางไปตามเส้นทางด้วยความเร็ว ไม่เกิน กม. 8
h 1 และนับทั้งหมดสีเขียวเต่าเห็นหน้าของ
เรือภายในสายพาน 20 เมตร ตัวเลขนับภายในตารางบรรทัด
พบว่า ความหนาแน่นประมาณแต่ละจุดพิกัด การลดความแปรปรวนเนื่องจากสภาพสิ่งแวดล้อม
เราดำเนินการสำรวจระหว่าง 0800 H และ 1 , 400 ชั่วโมง ภายใต้สภาวะอากาศที่สงบและ
น้ำขึ้นสูง ตื้นของทะเลสาบ ( ความลึกไม่เกิน 5 รูปที่ 2
, ) และความชัดเจนของน้ำทำให้มันเป็นไปได้ที่จะสังเกต
คอลัมน์น้ำทั้งหมดตลอดเวลาการ detectibility เต่า
สูงมาก ตารางนี้ใช้เพื่อทำซ้ำ 8 ครั้ง
3 เดือน ตั้งแต่เดือนธันวาคม 2549 ถึงกุมภาพันธ์ 2550 .
2.3 สิ่งแวดล้อมกระจาย
เราวัดการกระจายของแหล่งที่อยู่อาศัยที่สำคัญภายในลากูน
พร้อมกันกริด 187 จุดใช้สำหรับการประมาณความหนาแน่น
เต่าในเดือนธันวาคม 2006 ( ดูข้างบน รูปที่ 2 ) เราระบุสี่ประเภทหลัก
ที่อยู่อาศัยในทะเลสาบ :ปะการังมีชีวิตและตาย ) , เศษหินหรืออิฐ
หญ้าทะเล ( ทั้ง rotundata monospecific , C . rotundata เปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของ thalassia hemprichii ด้วย
) และทราย ในแต่ละจุดกริดภายในทุ่งหญ้าหญ้าทะเล เราวาง 5
50 ซม. 50 ซม. ตารางสี่เหลี่ยมที่ 2 ช่วงตามเชือก 10 M ,
ประมาณสายตา ยิง ความหนาแน่นของหญ้าทะเล และองค์ประกอบชนิด .
เพิ่มเติมเราปรับประมาณการของเรา และยิงยิงตรงข้ามกับความหนาแน่น
นับไล่ระดับความหนาแน่นของยิง ( ตั้งแต่
0 ถึง 2000 ยิง M 2 ) การใช้ชิ้นส่วนโลหะที่ใช้ในการเรียงพิมพ์ขนาดเดียวกัน ( เชิงเส้น
ถดถอย , R2 = 0.87 , N = 52 , p < 0.001 ) เราปรับประมาณการของเราในภายหลัง
ภาพดิบโดยใช้ความสัมพันธ์ ในแต่ละจุดพิกัดความลึก
เป็นวัดและปรับค่าระดับน้ำทะเล ( MSL ) .
2.4 .การไล่สีของเต่า herbivory
เราระบุ 3 โซนของเต่าความหนาแน่นในทุ่งหญ้าหญ้าทะเล
( รูปที่ 1 ) ซึ่งสอดคล้องกับระดับต่ำ ( 1.7 ) 3.3 เต่า ฮ่า 1 ) กลาง
( 3.3 ) 6.7 เต่า ฮ่า 1 ) และสูง ( 13.3 – 16.7 เต่า ฮ่า 1 ) ความหนาแน่น
ในเต่า ทะเลสาบตะวันตกเพื่อตรวจสอบอัตรา herbivory .
โซนเหล่านี้ถูกเลือกเป็นตัวแทนของพื้นที่ที่เป็น
ที่คล้ายกันเป็นไปได้ปัจจัยแวดล้อมอื่น ๆ ได้แก่ ความลึก และที่อยู่อาศัยประเภท
ตะกอน ( ดูตารางที่ 1 ) นอกจากนี้ เราคาดว่าการจัดหาสารอาหารในแต่ละตำแหน่ง โดยการวัดปริมาณไนโตรเจน
C . rotundata ใบเป็นตัวชี้วัดสภาวะธาตุอาหาร
ภายนอก ( fourqurean et al . , 2005 ; และ fourqurean zieman
, 1992 ) เราได้รวบรวม 20 หน่อหญ้าทะเลจากแต่ละสถานที่และ
วัดไนโตรเจนในใบโตคนเล็กใช้ kjeltec
2003 วิเคราะห์ เพราะขนาดใหญ่ของชีวมวล เป็นประมาณนี้
เรารวมทั้งหมด 20 หน่อเพื่อการวิเคราะห์ให้เดียว
รวมค่าของไนโตรเจนต่อโซน สภาวะธาตุอาหารถูก
ค่อนข้างคล้ายกันในเต่าเขียวไล่ระดับความหนาแน่น ( ตารางที่ 1 ) .
ในแต่ละโซน เราทำการทดสอบโดยใช้หญ้าทะเล
ให้อาหารC . rotundata ( ชนิดเด่นในลากูน ) เพื่อให้ได้
วัดทันทีโดยตรงของความเข้มของเต่า
แทะเล็มในเดือนเมษายน 2007 ( ดู Prado et al . , 2008 ) ยอดสะสม
จากที่ตั้งในเขตทะเลสาบที่หญ้าทะเลใบ
ungrazed โดยเต่า สถานที่นี้ถูกใช้เป็น herbivory
ควบคุมสำหรับวัตถุประสงค์ของการทดสอบนี้ หลังจากยิงคอลเลกชันเคล็ดลับของใบ
ถูกตัดเพื่อเอาปลาเก่าบนป้ายถ้าใด ๆ , และ
จำนวนใบต่อต้น และความยาวของใบวัด
มิลลิเมตร ที่ใกล้ที่สุด เพื่อให้แน่ใจว่า ความเครียดขั้นพืช
พวกเขาเก็บแช่ในภาชนะของน้ำทะเลใน
การจัดการเวลา เราเตรียมหญ้าทะเล tethers ประกอบด้วยสอง
หญ้าทะเลเลือกยิงติดโดยเหง้าแนวตั้งของพวกเขาไปยัง
เลขและติดป้ายที่รั้วโลหะ เราเตรียม 15 เช่นซี่
ต่อโซนความหนาแน่นเต่า ( ควบคุม , ต่ำ , กลาง , สูง ) และการกระจายแบบสุ่มภายในตัวอย่าง
สถานที่รักษาระยะทางขั้นต่ำ 0.5 M จากแต่ละอื่น ๆที่คล้ายกันความลึก
( 1.5 – 3 M ) เราเอายอดทั้งหมด 2 วันหลังจากที่เริ่มต้นของ
ทดลอง หลังจากการยิง เรากำหนดความยาวใบสุดท้าย
,และจำนวนใบต่อต้น ที่ขาดหายไป ,
แตกเหมือนเดิม หรือแทะเล็มในช่วงระยะเวลาการทดสอบ คนยิงเรา
คำนวณปริมาณของ herbivory ( ความยาวบริโภคใน 1 วัน ) โดย
ลบความยาวใบ เริ่มต้นจากความยาวสุดท้ายของแต่ละใบ
เพื่อไม่ให้เต่าแทะ overestimate โดยรวมทั้งการสูญเสียใบ
( ตัวอย่างกลการแตกใบซึ่ง
) เท่านั้นมีสัญญาณที่ชัดเจนของเต่ากินหญ้าได้ชัดเจน ( bjorndal
, 1980 ) มีวัตถุประสงค์เพื่อประเมิน herbivory ของเรา .
2.5 การตอบสนองของ seagrasses ตามความหนาแน่นของเต่าสีเขียวไล่ระดับ
เพื่อให้เข้าใจการตอบสนองหญ้าทะเลเพื่อ herbivory เรา
ปริมาณหญ้าทะเลหลายพารามิเตอร์ในความลาดชันของเต่า
บนที่สูง ปานกลาง และต่ำ ความอุดมสมบูรณ์โซน de - เต่า
การแปล กรุณารอสักครู่..
