ACs allows pathogens like Z. tritici to retain its core gene content
governing its viability and metabolism, whilst at the same time
innovating and mutating genes rapidly in response to hostdefences
and control strategies. Plant pathogenicity genes have
previously been observed to reside on the ACs of other plantpathogenic
fungi species, including F. oxysporum f. sp. lycopersici
(Ma et al., 2010), F. solani (Coleman et al., 2009). Despite this, no
Z. tritici pathogenicity genes have been mapped to ACs (Goodwin
et al., 2011) with recent work reporting eight QTLs, all of which
mapped to CCs (Mirzadi Gohari et al., 2015).
Z. tritici ACs are richer in repetitive DNA relative to CCs and also
undergo recombination (including mesosyntenic rearrangements)
more frequently (Croll et al., 2013). The higher repetitive DNA content
of ACs, combined with active RIP, can also lead to the rapid
mutation of non-repetitive genes flanking RIP-targeted repeats.
In the related Dothideomycete plant pathogen Leptosphaeria
maculans – which is well known for widespread distribution of
AT-rich regions (syn. AT-rich isochores) within its genome – the
‘‘leakage’’ of RIP into neighboring non-repetitive has been demonstrated
to accelerate the rate of non-synonymous mutation in avirulence
genes arranged in a repeat-proximal configuration (Fudal
et al., 2009; Hane et al., 2015; Van de Wouw et al., 2010). The Z.
tritici genome has a similar abundance of AT-rich regions across
its genome, particularly within its ACs, which may also have contributed
to gene innovation and diversification over time. To assess
the prevalence of AT-rich regions in Z. tritici, the genome was
recursively segmented into regions of differing GC content using
Jensen-Shannon divergence (Bernaola-Galván et al., 1996; Elhaik
et al., 2010a, 2010b) (stopping criteria: minimum segment length
of 1000 bp, t-test (5% significance level) on adjacent average GC
values, similar to Oliver et al. (2004). Segmented genome regions
were classified according to their constituent GC content. A mixture
of two Cauchy distributions was fit to the data using expectation
maximization, which identified two peaks centered at 54.2%
and 44.2% GC. This allowed a GC boundary to be defined at 49.3%
GC in order to distinguish ‘‘GC-equilibrated’’ from ‘‘AT-rich’’ DNA
regions (Fig. 1A, Supplementary Data File 1). The AT-rich regions
are substantially shorter than GC-equilibrated regions, with average
lengths of 10.8 kbp and 48.5 kbp respectively. AT-rich regions
were observed on all chromosomes and comprised 18.2% of the
total genome length, however the proportion differed between
ACs to CCs with AT-rich regions comprising 31.9% in ACs and
16.3% in CCs (Fig. 1B). The majority of annotated genes reside
within GC-equilibrated regions, with an overall gene density of
334 genes/Mbp. In contrast, 91 genes have P50% of their length
within AT-rich regions and are comparatively sparsely distributed
at 12.6 genes/Mbp. Studies of related Dothideomycete plant pathogens,
e.g. Leptosphaeria maculans and Passalora fulva, contain many
secreted and/or effector-like genes associated with similar AT-rich
regions (de Wit et al., 2012; Rouxel et al., 2011; Van de Wouw
et al., 2010). As such, although genes within AT-rich regions
contribute little to the overall gene content or gene-expression of
Z. tritici, they may still play some role in pathogenicity and
adaptability.
ACs ให้โรคเช่น tritici z.เพื่อรักษาเนื้อหาของยีนหลักควบคุมชีวิตความเผาผลาญ ในขณะที่เวลาเดียวกันinnovating และ mutating ยีนอย่างรวดเร็วในการตอบสนอง hostdefencesและควบคุมกลยุทธ์ มียีนพืช pathogenicityก่อนหน้านี้ ได้พบอยู่บน ACs ของ plantpathogenic อื่น ๆเชื้อราพันธุ์ รวม F. oxysporum f. sp. lycopersici(Ma et al., 2010), F. solani (โคล์ et al., 2009) แม้นี้ ไม่มีZ. tritici pathogenicity ยีนมีการแมปกับ ACs (Goodwinร้อยเอ็ด al., 2011) มีรายงาน QTLs แปด งานล่าสุดทั้งหมดแม็ปกับ CCs (Mirzadi Gohari et al., 2015)Z. tritici ACs มีขึ้นในดีเอ็นเอซ้ำเทียบกับ CCs และรับ recombination (รวม mesosyntenic rearrangements)ถี่ขึ้น (Croll et al., 2013) เนื้อหาดีเอ็นเอซ้ำสูงของ ACs รวมกับใช้ RIP ยังสามารถนำไปอย่างรวดเร็วการกลายพันธุ์ของยีนไม่ซ้ำ flanking เป้าหมายคัดลอกทำซ้ำใน Dothideomycete ที่เกี่ยวข้องกับพืช Leptosphaeria การศึกษาmaculans – ซึ่งเป็นที่รู้จักกันดีสำหรับจำหน่ายอย่างแพร่หลายภูมิภาคริช (syn. AT rich isochores) ภายในจีโนมของ – การมีการแสดง ''รั่ว '' ของ RIP เป็นเพื่อนบ้านไม่ซ้ำเพื่อเร่งอัตราการกลายพันธุ์ไม่ใช่พ้องใน avirulenceยีนที่จัดในการกำหนดค่าซ้ำ proximal (Fudalร้อยเอ็ด al., 2009 Hane et al., 2015 แวนเดอ Wouw et al., 2010) Ztritici จีโนมมีความคล้ายของภูมิภาครวยข้ามของจีโนม โดยเฉพาะอย่างยิ่งภายในของ ACs ซึ่งอาจมีส่วนนวัตกรรมยีนและวิสาหกิจช่วงเวลา ในการประเมินส่วนภูมิภาคอุดมไปด้วยใน tritici z. กลุ่มมีrecursively แบ่งภูมิภาคแตกต่างกัน GC เนื้อหาใช้Divergence แชนนอนเจนเซน (Bernaola Galván et al., 1996 Elhaikal. ร้อยเอ็ด 2010a, 2010b) (หยุดเงื่อนไข: ความยาวต่ำสุดเซ็กของ 1000 bp, t-ทดสอบ (ระดับนัยสำคัญ 5%) เฉลี่ย GC อยู่ติดกันค่า คล้ายกับ Oliver et al. (2004) กลุ่มที่แบ่งส่วนภูมิภาคได้จำแนกตามเนื้อหาของ GC ธาตุ การผสมผสานระหว่างของการกระจายสองอสมการโคชีได้พอดีกับข้อมูลโดยใช้ความคาดหวังmaximization ซึ่งระบุยอดสอง 54.2%และ 44.2% GC นี้ได้รับอนุญาต GC ขอบเขตเพื่อกำหนดที่ 49.3%GC เพื่อแยกความแตกต่าง '' GC-equilibrated'' จาก ''อุดมไปด้วย"ดีเอ็นเอภูมิภาค (Fig. 1A, 1 แฟ้มข้อมูลส่งเสริมการขาย) ภูมิภาคอุดมไปด้วยสั้นมากกว่า GC equilibrated ภูมิภาค เฉลี่ยความยาว 10.8 kbp และ 48.5 kbp ตามลำดับ ภูมิภาคอุดมไปด้วยสุภัคบนทั้งหมด chromosomes และ 18.2% ประกอบด้วยการรวมความยาวจีโนม อย่างไรก็ ตามสัดส่วนที่แตกต่างระหว่างACs ให้ CCs กับภูมิภาคอุดมไปด้วยประกอบด้วย 31.9% ใน ACs และ16.3 การ%ใน CCs (Fig. 1B) ส่วนใหญ่ของยีนประกอบอยู่ภายใน GC equilibrated ภูมิภาค มีความหนาแน่นยีนการรวมของยีนที่ 334/Mbp ในทางตรงกันข้าม ยีน 91 มี P50% ของความยาวwithin AT-rich regions and are comparatively sparsely distributedat 12.6 genes/Mbp. Studies of related Dothideomycete plant pathogens,e.g. Leptosphaeria maculans and Passalora fulva, contain manysecreted and/or effector-like genes associated with similar AT-richregions (de Wit et al., 2012; Rouxel et al., 2011; Van de Wouwet al., 2010). As such, although genes within AT-rich regionscontribute little to the overall gene content or gene-expression ofZ. tritici, they may still play some role in pathogenicity andadaptability.
การแปล กรุณารอสักครู่..

ACs ช่วยให้เชื้อโรคเช่น tritici
ซีจะรักษายีนหลักของเนื้อหาว่าด้วยการมีชีวิตและการเผาผลาญของตนในขณะที่ในเวลาเดียวกันการสร้างนวัตกรรมและกรรมวิธียีนอย่างรวดเร็วในการตอบสนองต่อ
hostdefences
และกลยุทธ์การควบคุม ยีนที่ทำให้เกิดโรคพืชได้รับก่อนหน้านี้ตั้งข้อสังเกตที่จะอาศัยอยู่ใน ACs ของ plantpathogenic อื่น ๆ สายพันธุ์เชื้อรารวมทั้งเอฟเอฟ oxysporum เอสพี lycopersici (Ma et al., 2010), เอฟ solani (โคลแมน et al., 2009) อย่างไรก็ตามเรื่องนี้ไม่มีซี tritici ยีนโรคได้รับการแมปไป ACs (กูดวินet al., 2011) กับการทำงานที่ผ่านมารายงานแปด QTLs ทั้งหมดที่แมปไปCCs (Mirzadi Gohari et al., 2015). ซี ACs tritici ยิ่งขึ้นในญาติดีเอ็นเอซ้ำไป CCs และยังได้รับการรวมตัวกันอีก(รวม rearrangements mesosyntenic) บ่อยครั้งมากขึ้น (Croll et al., 2013) เนื้อหาดีเอ็นเอซ้ำที่สูงขึ้นของ ACs รวมกับ RIP ใช้งานนอกจากนี้ยังสามารถนำไปสู่การอย่างรวดเร็วกลายพันธุ์ของยีนที่ไม่ซ้ำขนาบซ้ำRIP การกำหนดเป้าหมาย. ในการก่อให้เกิดโรคที่เกี่ยวข้องกับพืช Dothideomycete Leptosphaeria maculans - ซึ่งเป็นที่รู้จักกันดีสำหรับการกระจายอย่างกว้างขวางของAT- ภูมิภาคที่อุดมไปด้วยที่อยู่ในจีโนมของ (SYN isochores ที่อุดมไปด้วย.) - '' การรั่วไหลของ '' ของ RIP เข้าไปใกล้เคียงที่ไม่ซ้ำได้รับการแสดงให้เห็นถึงการเร่งอัตราการกลายพันธุ์ที่ไม่ตรงกันในavirulence ยีนจัดในการกำหนดค่าซ้ำใกล้เคียง ( Fudal et al, 2009;. Hane et al, 2015;.. แวนเดอ Wouw et al, 2010) ซีจีโนม tritici มีความอุดมสมบูรณ์ที่คล้ายกันของภูมิภาคที่อุดมไปด้วยทั่วทั้งจีโนมโดยเฉพาะอย่างยิ่งภายในACs ซึ่งอาจมีส่วนร่วมในการสร้างสรรค์นวัตกรรมและความหลากหลายของยีนในช่วงเวลา เพื่อประเมินความชุกของภูมิภาคที่อุดมไปด้วยใน tritici ซีที่จีโนมที่ถูกแบ่งซ้ำลงในพื้นที่ที่แตกต่างกันของเนื้อหาGC โดยใช้ความแตกต่างเซ่น-แชนนอน(Bernaola-Galván et al, 1996;. Elhaik., et al, 2010a, 2010b) ( หยุดเกณฑ์ที่: ความยาวส่วนขั้นต่ำ1000 bp t-test (ระดับนัยสำคัญ 5%) ในที่อยู่ติดกันเฉลี่ย GC ค่าคล้ายกับโอลิเวอร์, et al (2004) ภูมิภาคจีโนมคละคลุ้ง.. ถูกจำแนกตามเนื้อหา GC ส่วนประกอบของพวกเขาผสม. ของ สองการกระจาย Cauchy ก็พอดีกับข้อมูลโดยใช้ความคาดหวังสูงสุดซึ่งระบุสองยอดศูนย์กลางอยู่ที่54.2% และ 44.2% GC. นี้ได้รับอนุญาตเขตแดน GC ที่จะกำหนดไว้ที่ 49.3% GC เพื่อให้แตกต่าง '' GC-equilibrated '' จาก ' 'ที่อุดมไปด้วย' 'ดีเอ็นเอภูมิภาค(รูป. 1A, แฟ้มข้อมูลเพิ่มเติม 1). ภูมิภาคที่อุดมไปด้วยเป็นอย่างมากสั้นกว่าภูมิภาคGC-equilibrated มีค่าเฉลี่ยความยาว10.8 KBP และ 48.5 KBP ตามลำดับ. ภูมิภาคที่อุดมไปด้วยถูกตั้งข้อสังเกตบนโครโมโซมและประกอบด้วย 18.2% ของระยะเวลาในจีโนมทั้งหมดแต่สัดส่วนแตกต่างกันระหว่างACs เพื่อ CCs กับภูมิภาคที่อุดมไปด้วยประกอบไปด้วย 31.9% ใน ACs และ16.3% ในปี CCs (รูปที่ 1B) ส่วนใหญ่ของยีนข้อเขียนอาศัยอยู่ภายในภูมิภาค GC-equilibrated ที่มีความหนาแน่นของยีนโดยรวมของ 334 ยีน / Mbp ในทางตรงกันข้าม 91 ยีนที่มี P50% ของความยาวของพวกเขาที่อยู่ในภูมิภาคที่อุดมไปด้วยและมีการเปรียบเทียบการกระจายเบาบางที่12.6 ยีน / Mbp การศึกษา Dothideomycete เชื้อสาเหตุโรคพืชที่เกี่ยวข้องเช่นmaculans Leptosphaeria และ Passalora fulva ประกอบด้วยหลายหลั่งและ/ หรือยีน effector เหมือนที่เกี่ยวข้องกับการใกล้เคียงที่อุดมด้วยภูมิภาค(เดวิทย์ et al, 2012;.. Rouxel et al, 2011; แวนเดอ Wouw et al., 2010) เช่นแม้ว่ายีนที่อยู่ในที่ที่อุดมไปด้วยพื้นที่ที่มีส่วนร่วมเล็ก ๆ น้อย ๆ กับเนื้อหาโดยรวมของยีนหรือยีนแสดงออกของซี tritici พวกเขายังอาจมีบทบาทสำคัญในการทำให้เกิดโรคบางอย่างและการปรับตัว
การแปล กรุณารอสักครู่..

ACS ให้เชื้อโรค เช่น Z tritici รักษาหลักของยีนควบคุมเนื้อหา
viability ของและการเผาผลาญ ในขณะที่ในเวลาเดียวกันการสร้างสรรค์และกรรมวิธี
ยีนอย่างรวดเร็วในการตอบสนองต่อ hostdefences
และควบคุมกลยุทธ์ ยีนพืช
ก่อนหน้านี้ได้รับการตรวจสอบจะอยู่ในมาตรฐานของสายพันธุ์เชื้อราอื่น ๆรวมทั้ง plantpathogenic
, F . oxysporum F . . lycopersici
( ma et al . ,2010 ) , F . solani ( โคลแมน et al . , 2009 ) อย่างไรก็ตามเรื่องนี้ไม่
Z tritici ยีนที่ได้รับการแมปไปยัง ACS ( กู๊ดวิน
et al . , 2011 ) พร้อมรายงานแปด รับผิดชอบ งานล่าสุด ซึ่งทั้งหมด
แมป CCS ( mirzadi gohari et al . , 2015 ) .
Z tritici ACS ยิ่งขึ้นในซ้ำดีเอ็นเอเทียบกับ CCS และ
ผ่านการ ( รวมทั้ง mesosyntenic rearrangements )
บ่อย โครลล์ ( et al . ,
การแปล กรุณารอสักครู่..
